叶脉与叶形相关性分析及其可能进化原因 鲁伯埙王昕张昊 叶脉类型与叶片本身的形状是描述植物叶子的两个主要性状。两者在进化上有无关联,目前尚无定论。本文作者通过 实验证明了两者的相关性,并探讨了其可能进化原因及其运用 《叶脉脉序与资源输运模式》(见参考文献()一文中,提|A虎耳草科山梅花193170 出了以叶脉形状作为资源输运管道的模型,其根据是在大多数植 A陕竹桃科 1.58250 1.04 3|23 0.53 中为的叶在的料第F2如三盒2212 化上的优势。这与生产实践中资源输运的要求是一致的,因此可A|菊科 奇蒿25022222231012 A|菊科 金鸡菊950970888936032 以有仿生学上的应用价值。这实际上是以叶脉和叶形的相关性为A菊科香丝草1250123813m1128057 前提的。如果两者在统计学上不相关,叶脉也就不可能对叶形存A爵床科九头狮子草|238238250242006 在最优关系,从而失去了应用价值。参考文献[]中还利用数学计 A|壳斗科 苦槠22123022522500 03 A|壳斗科 278233242251018 算,说明了这样一个结论,即对离心率比较大的椭圆叶片,平行A苦木科臭椿25525927264010 脉及弧形脉在进化上占优势:反之,网状脉占优势。本文以此为A蓼科 虎杖 1611.551401.52008 突破口,统计不同叶脉类型的叶片在离心率的分布上有无不同 A鞭草科紫珠 2132132282.18007 A|马钱科 醉鱼草 2352442.252.350.06 如果有显著不同,则说明真实植物界中确实有此相关性,并有其A漆树科黄连木375294412|36004 进化原因及应用价值 A|漆树科盐肤木2112.002052050 A荨麻科苎麻155150147151003 A荨麻科楼梯草|267200244237025 材料与方法 A茜草科六月雪1.502.122462030.35 1.采集标本 A伞形科鸭脚芹1351.1611512009 A|桑科 于中国浙江省西天目山采集各植株上的完整、成熟、椭圆叶 薜荔14514511134015 A商陆科美洲商陆1751821.541700.1 片,每种若干。用标本夹压平。共计取材35个科,66个种 A洁油科野鸭椿145141196160024 2.测量。 A逶骨草科透骨草1551501.90165017 所采集的每个种随机取三片完整、成熟叶片,用毫米尺测量 A卫矛科丝棉木133125122127004 19 其长轴和短轴长度,估读至0.1mm A榆科糙叶树|2231.67162184026 3.计算。 A|樟科狭叶山胡椒|2702711.84242038 对所测三片叶片,求其长轴与短轴之比,作为基础数据,计 A樟科山胡椒229217225223004 A樟科天目木姜子1371421751.510.16 算每个种的平均值、标准误。再进行统计分析。 A|樟科 紫楠 3222432682780.30 基础数据见下表 B禾本科疏花雀麦316450.1447754318769 比1比2比3/平均标准 B禾本科求米草282275278278002 脉型科 种 B禾本科五节芒29652526291628.02184 A败酱科败酱1802171941970 B|禾本科淡竹叶1339741200102086 A大戟科白背叶|1009810102004 B|禾本科芒属某种|2792290922802660254 A|大戟科叶下珠171821.881804 B|禾本科狗尾草1500166015001553071 A|豆科 黄檀168159147|1.5807 B禾本科 500860467609167 A豆科小槐花1942001.671870.1 B|禾本科柳叶箬1533593573567022 A 科大叶胡枝子|12914714113900 B鸬跖草科鸭跖草4404784.36451018 科山合欢233267223241017 棕榈982988135106162 A豆科 云实 1922002312070.16 B百合科菝葜130141149140006 A|豆科 野大豆131.471.251.350.08 B百合科油点草 A|杜仲科杜仲219262250244017 B荨麻科糯米团3482802.31286041 A椴树科扁担杆子尖叶23220325237025 B荨麻科冷水花1.58155131148011 A椴树科扁担杆子(圆叶)1.331711.541.530.13 表中叶脉类型用符号表示,A表示网状脉,B表示平行或弧 A胡桃科山核桃34239346342003形脉。由于平行脉与弧形脉的拓扑结构一致,所以并作一类 A胡桃科青钱柳27129026827609 A|胡桃科 化香 2.101801.9 A颓子科佘山胡颓子218212200210007 结果与分析 A同颓子科胡颓子|262295315291019 首先,下图表明了两个性状分布的总体情况 A葫芦科绞股蓝2502052502350.20 A|葫芦科 286283278282003 图中,纵坐标是35个科,横坐标表示长轴与短轴比例 A虎耳草科土常山|216200210209006 下简称长短比)的分布。黑色条形表示测量得网状脉的长短之比 A虎耳草科虎耳草09811110011.03005范围,白色条形表示测量得平行与弧状脉的长短之比范围。红线叶脉与叶形相关性分析及其可能进化原因 鲁伯埙 王 昕 张 昊 叶脉类型与叶片本身的形状是描述植物叶子的两个主要性状。两者在进化上有无关联，目前尚无定论。本文作者通过 实验证明了两者的相关性，并探讨了其可能进化原因及其运用。 《叶脉脉序与资源输运模式》（见参考文献[1]）一文中，提 出了以叶脉形状作为资源输运管道的模型，其根据是在大多数植 物中以营养输运为主要功能的叶脉，在保证将水、盐、有机物等 输送至每个细胞的前提下，应该尽可能节省材料，这样可能有进 化上的优势。这与生产实践中资源输运的要求是一致的，因此可 以有仿生学上的应用价值。这实际上是以叶脉和叶形的相关性为 前提的。如果两者在统计学上不相关，叶脉也就不可能对叶形存 在最优关系，从而失去了应用价值。参考文献[1]中还利用数学计 算，说明了这样一个结论，即对离心率比较大的椭圆叶片，平行 脉及弧形脉在进化上占优势；反之，网状脉占优势。本文以此为 突破口，统计不同叶脉类型的叶片在离心率的分布上有无不同。 如果有显著不同，则说明真实植物界中确实有此相关性，并有其 进化原因及应用价值。 材料与方法 1. 采集标本。 于中国浙江省西天目山采集各植株上的完整、成熟、椭圆叶 片，每种若干。用标本夹压平。共计取材 35 个科，66 个种。 2. 测量。 所采集的每个种随机取三片完整、成熟叶片，用毫米尺测量 其长轴和短轴长度，估读至 0.1mm。 3. 计算。 对所测三片叶片，求其长轴与短轴之比，作为基础数据，计 算每个种的平均值、标准误。再进行统计分析。 基础数据见下表： 脉型 科 种 长宽 比 1 长宽 比 2 长宽 比 3 平均 标准 偏差 A 败酱科 败酱 1.80 2.17 1.94 1.97 0.14 A 大戟科 白背叶 1.07 0.98 1.01 1.02 0.04 A 大戟科 叶下珠 1.75 1.82 1.88 1.81 0.04 A 豆科 黄檀 1.68 1.59 1.47 1.58 0.07 A 豆科 小槐花 1.94 2.00 1.67 1.87 0.14 A 豆科 大叶胡枝子 1.29 1.47 1.41 1.39 0.07 A 豆科 山合欢 2.33 2.67 2.23 2.41 0.17 A 豆科 云实 1.92 2.00 2.31 2.07 0.16 A 豆科 野大豆 1.33 1.47 1.25 1.35 0.08 A 杜仲科 杜仲 2.19 2.62 2.50 2.44 0.17 A 椴树科 扁担杆子(尖叶) 2.32 2.03 2.75 2.37 0.25 A 椴树科 扁担杆子(圆叶) 1.33 1.71 1.54 1.53 0.13 A 胡桃科 山核桃 3.42 3.39 3.46 3.42 0.03 A 胡桃科 青钱柳 2.71 2.90 2.68 2.76 0.09 A 胡桃科 化香 2.10 1.80 1.97 1.96 0.10 A 胡颓子科 佘山胡颓子 2.18 2.12 2.00 2.10 0.07 A 胡颓子科 胡颓子 2.62 2.95 3.15 2.91 0.19 A 葫芦科 绞股蓝 2.50 2.05 2.50 2.35 0.20 A 葫芦科 板栗 2.86 2.83 2.78 2.82 0.03 A 虎耳草科 土常山 2.16 2.00 2.10 2.09 0.06 A 虎耳草科 虎耳草 0.98 1.11 1.00 1.03 0.05 A 虎耳草科 山梅花 1.93 1.70 2.05 1.89 0.13 A 夹竹桃科 络石 1.58 2.50 3.06 2.38 0.53 A 金粟兰科 金粟兰 1.04 1.30 1.30 1.22 0.12 A 旌节花科 旌节花 1.52 1.50 1.45 1.49 0.03 A 菊科 三脉叶马兰 2.41 2.42 2.92 2.58 0.22 A 菊科 奇蒿 2.50 2.22 2.22 2.31 0.12 A 菊科 金鸡菊 9.50 9.70 8.88 9.36 0.32 A 菊科 香丝草 12.50 12.38 13.71 12.86 0.57 A 爵床科 九头狮子草 2.38 2.38 2.50 2.42 0.06 A 壳斗科 苦槠 2.21 2.30 2.23 2.25 0.03 A 壳斗科 麻栎 2.78 2.33 2.42 2.51 0.18 A 苦木科 臭椿 2.55 2.59 2.79 2.64 0.10 A 蓼科 虎杖 1.61 1.55 1.40 1.52 0.08 A 马鞭草科 紫珠 2.13 2.13 2.28 2.18 0.07 A 马钱科 醉鱼草 2.35 2.44 2.25 2.35 0.06 A 漆树科 黄连木 3.75 2.94 4.12 3.60 0.44 A 漆树科 盐肤木 2.11 2.00 2.05 2.05 0.04 A 荨麻科 苎麻 1.55 1.50 1.47 1.51 0.03 A 荨麻科 楼梯草 2.67 2.00 2.44 2.37 0.25 A 茜草科 六月雪 1.50 2.12 2.46 2.03 0.35 A 伞形科 鸭脚芹 1.35 1.16 1.15 1.22 0.09 A 桑科 薜荔 1.45 1.45 1.12 1.34 0.15 A 商陆科 美洲商陆 1.75 1.82 1.54 1.70 0.11 A 省沽油科 野鸭椿 1.45 1.41 1.96 1.60 0.24 A 透骨草科 透骨草 1.55 1.50 1.90 1.65 0.17 A 卫矛科 丝棉木 1.33 1.25 1.22 1.27 0.04 A 苋科 牛膝 2.00 2.00 2.19 2.06 0.08 A 榆科 糙叶树 2.23 1.67 1.62 1.84 0.26 A 樟科 狭叶山胡椒 2.70 2.71 1.84 2.42 0.38 A 樟科 山胡椒 2.29 2.17 2.25 2.23 0.04 A 樟科 天目木姜子 1.37 1.42 1.75 1.51 0.16 A 樟科 紫楠 3.22 2.43 2.68 2.78 0.30 B 禾本科 疏花雀麦 31.64 50.14 47.75 43.18 7.69 B 禾本科 求米草 2.82 2.75 2.78 2.78 0.02 B 禾本科 五节芒 29.65 25.26 29.16 28.02 1.84 B 禾本科 淡竹叶 11.33 9.74 12.00 11.02 0.86 B 禾本科 芒属某种 27.92 29.09 22.80 26.60 2.54 B 禾本科 狗尾草 15.00 16.60 15.00 15.53 0.71 B 禾本科 缩箬 5.00 8.60 4.67 6.09 1.67 B 禾本科 柳叶箬 5.33 5.93 5.73 5.67 0.22 B 鸭跖草科 鸭跖草 4.40 4.78 4.36 4.51 0.18 B 棕榈科 棕榈 9.82 9.88 13.50 11.06 1.62 B 百合科 菝葜 1.30 1.41 1.49 1.40 0.06 B 百合科 油点草 2.27 2.18 2.30 2.25 0.05 B 荨麻科 糯米团 3.48 2.80 2.31 2.86 0.41 B 荨麻科 冷水花 1.58 1.55 1.31 1.48 0.11 表中叶脉类型用符号表示，A 表示网状脉，B 表示平行或弧 形脉。由于平行脉与弧形脉的拓扑结构一致，所以并作一类。 结果与分析 首先，下图表明了两个性状分布的总体情况。 图中，纵坐标是 35 个科，横坐标表示长轴与短轴比例（以 下简称长短比）的分布。黑色条形表示测量得网状脉的长短之比 范围，白色条形表示测量得平行与弧状脉的长短之比范围。红线