体内很多物质氧化分解产生NADH,反应发生在线粒体内，则产生的NADH可直接通过呼吸链进行氧化磷酸化，但亦有不少反应是在线粒 体外进行的，如3-磷酸甘油醛脱氢反应，乳酸脱氢反应及氨基酸联合脱氨基反应等等。由于所产生的NADH存在于线粒体外，而真核细胞中， NADH不能自由通过线粒体内膜，因此，必须借助某些能自由通过线粒体内膜的物质才能被转入线粒体，这就是所谓穿梭机制，体内主要有两 种穿梭机制。 L.a磷酸甘油穿梭(glycerol?a-phosphateshuttle) 该穿梭机制主要在脑及骨骼肌中，它是借助于α-磷酸甘油与磷酸二羟丙酮之间的氧化还原转移还原当量，使线粒体外来自NADH的还原当 量进入线粒体的呼吸链氧化，具体过程如图6-9。 的液侧 线粒体 基质侧 内腹 谷氯酸 谷氨酸1 草鼠乙酸 GOT 天冬氨酸。 GOT 天冬氢酸 立一时戊二酸 草酰乙酸 NADH+H' NADH+H MDH MDH NAD' NAD' 图6-9α磷酸甘油穿 当胞液中NADH浓度升高时，胞液中的磷酸二羟丙酮首先被NADH还原成α磷酸甘油(3·磷酸甘油)，反应由甘油磷酸脱氢酶（辅酶为NAD+) 催化，生成的α磷酸甘油可再经位于线粒体内膜近外侧部的甘油磷酸脱氢酶催化氧化生成磷酸二羟丙酮。线粒体与胞液中的甘油磷酸脱氢酶为 同工酶，两者不同在于线粒体内的酶是以FAD为铺基的脱氢酶，而不是NADH+,FAD所接受的质子、电子可直接经泛醌、复合体Ⅲ、IV传递 到氧，这样线粒体外的还原当量就被转运到线粒体氧化了，但通过这种穿梭机制果只能生成2分子ATP而不是3分子ATP。 2.,苹果酸，天冬氨酸穿梭(malate aspartate shuttle)少： 这种穿梭机制主要在肝、肾、心中发挥作用，其穿梭机制比较复杂，不仅需借助苹果酸、草酸乙酸的氧化还原，而且还要借助α酮酸与氨 基酸之间的转换，才能使胞液中来的NDH的还原当量转移进入线粒体氧化，具体过程如图6·1O。 图6-10苹果酸天冬氨酸穿梭 GOT:谷草转氨酸；MDH:苹果酸脱氢酶 当胞液中NADH浓度升高时，首先还原草酰乙酸成为苹果酸，此反应由苹果酸脱氢酶催化，胞液中增多的苹果酸可通过内膜上的二羧酸载 体系统与线粒体内的α酮戊二酸交换；进入线粒体的苹果酸，经苹果酸脱氢酶催化又氧化生成草酰乙酸并释出NADH,还原当量从复合体1进入 呼吸链经CoQ、复合体Ⅲ、IV传递，最image/005061360后给氧，所以仍可产生3分子ATP,与在线粒体内产生的NADH氧化相同.。与此同时线 粒体内的α酮戊二酸由于与苹果酸交换而减少，需要补充，于是在转氨酶作用下由谷氨酸与草酰乙酸进行转氨基反应，生成酮戊二酸和天冬氨 酸，天冬氨酸借线粒体膜上的谷氨酸天冬氨酸载体转移系统与胞液的谷氨酸交换，从而补充了线粒体内谷氨酸由于转氨基作用而造成的损失， 进入胞液的天冬氨酸再与胞液中α酮戊二酸进行转氨基，重新又产生草酰乙酸以补充最初的消耗，从而完成整个穿梭过程。 第三节ATP的生成、储存和利用 ATP几乎是生物组织细胞能够直接利用的唯一能源，在糖、脂类及蛋白质等物质氧化分解中释放出的能量，相当大的一部分能使ADP磷酸 化成为ATP,从而把能量保存在ATP分子内。 ATP为一游离核苷酸，由腺嘌呤、核糖与三分子磷酸构成，磷酸与磷酸间借磷酸酐键相连，当这种高能磷酸化合物水解时（磷酸酐键断裂） 自由能变化(G)为30.5KJ/mol,而一般的磷酸酯水解时（磷酸酯键断裂）自由能的变化只有8至12KJ/mol,因此曾称此磷酸酐键为高能磷酸键，但 实际上这样的名称是不够确切的，因为一种化合物水解时释放自由能的多少取决于该化合物整个分子的结构，以及反应的作用物自由能与产物 自由能的差异，而不是由哪个特殊化学键的破坏所致，但为了叙述及解释问题方便，高能磷酸键的概念至今仍被生物化学界采用。 ATP是一高能磷酸化合物，当ATP水解时首先将其分子的一部分，如磷酸(P)或腺苷酸(AMP)转移给作用物，或与催化反应的酶形成共价结 合的中间产物，以提高作用物或酶的自由能，最终被转移的AMP或P将被取代而放出，ATP多以这种通过磷酸基团等转移的方式，而非单独水 解的方式，参加酶促反应提供能量，用以驱动需要加入自由能的吸能反应，ATP水解反应的总结如下： ATP- -ADP+Pi 或ATP AMP+PPi (焦磷酸) 一、ATP的生成方式 体内ATP生成有两种方式体内很多物质氧化分解产生NADH，反应发生在线粒体内，则产生的NADH可直接通过呼吸链进行氧化磷酸化，但亦有不少反应是在线粒 体外进行的，如3-磷酸甘油醛脱氢反应，乳酸脱氢反应及氨基酸联合脱氨基反应等等。由于所产生的NADH存在于线粒体外，而真核细胞中， NADH不能自由通过线粒体内膜，因此，必须借助某些能自由通过线粒体内膜的物质才能被转入线粒体，这就是所谓穿梭机制，体内主要有两 种穿梭机制。 1.α磷酸甘油穿梭(glycerol?α-phosphateshuttle) 该穿梭机制主要在脑及骨骼肌中，它是借助于α-磷酸甘油与磷酸二羟丙酮之间的氧化还原转移还原当量，使线粒体外来自NADH的还原当 量进入线粒体的呼吸链氧化，具体过程如图6-9。 图6-9 α磷酸甘油穿 当胞液中NADH浓度升高时，胞液中的磷酸二羟丙酮首先被NADH还原成α磷酸甘油(3－磷酸甘油)，反应由甘油磷酸脱氢酶(辅酶为NAD+) 催化，生成的α磷酸甘油可再经位于线粒体内膜近外侧部的甘油磷酸脱氢酶催化氧化生成磷酸二羟丙酮。线粒体与胞液中的甘油磷酸脱氢酶为 同工酶，两者不同在于线粒体内的酶是以FAD为辅基的脱氢酶，而不是NADH+，FAD所接受的质子、电子可直接经泛醌、复合体Ⅲ、Ⅳ传递 到氧，这样线粒体外的还原当量就被转运到线粒体氧化了，但通过这种穿梭机制果只能生成2分子ATP而不是3分子ATP。 2.苹果酸，天冬氨酸穿梭(malate aspartate shuttle)： 这种穿梭机制主要在肝、肾、心中发挥作用，其穿梭机制比较复杂，不仅需借助苹果酸、草酸乙酸的氧化还原，而且还要借助α酮酸与氨 基酸之间的转换，才能使胞液中来的NADH的还原当量转移进入线粒体氧化，具体过程如图6－10。 图6-10 苹果酸天冬氨酸穿梭 GOT：谷草转氨酸；MDH：苹果酸脱氢酶 当胞液中NADH浓度升高时，首先还原草酰乙酸成为苹果酸，此反应由苹果酸脱氢酶催化，胞液中增多的苹果酸可通过内膜上的二羧酸载 体系统与线粒体内的α酮戊二酸交换；进入线粒体的苹果酸，经苹果酸脱氢酶催化又氧化生成草酰乙酸并释出NADH，还原当量从复合体I进入 呼吸链经CoQ、复合体Ⅲ、Ⅳ传递，最image/005061360后给氧，所以仍可产生3分子ATP，与在线粒体内产生的NADH氧化相同。与此同时线 粒体内的α酮戊二酸由于与苹果酸交换而减少，需要补充，于是在转氨酶作用下由谷氨酸与草酰乙酸进行转氨基反应，生成α酮戊二酸和天冬氨 酸，天冬氨酸借线粒体膜上的谷氨酸天冬氨酸载体转移系统与胞液的谷氨酸交换，从而补充了线粒体内谷氨酸由于转氨基作用而造成的损失， 进入胞液的天冬氨酸再与胞液中α酮戊二酸进行转氨基，重新又产生草酰乙酸以补充最初的消耗，从而完成整个穿梭过程。 第三节 ATP的生成、储存和利用 ATP几乎是生物组织细胞能够直接利用的唯一能源，在糖、脂类及蛋白质等物质氧化分解中释放出的能量，相当大的一部分能使ADP磷酸 化成为ATP，从而把能量保存在ATP分子内。 ATP为一游离核苷酸，由腺嘌呤、核糖与三分子磷酸构成，磷酸与磷酸间借磷酸酐键相连，当这种高能磷酸化合物水解时(磷酸酐键断裂) 自由能变化(G)为30.5KJ/mol，而一般的磷酸酯水解时(磷酸酯键断裂)自由能的变化只有8至12KJ/mol，因此曾称此磷酸酐键为高能磷酸键，但 实际上这样的名称是不够确切的，因为一种化合物水解时释放自由能的多少取决于该化合物整个分子的结构，以及反应的作用物自由能与产物 自由能的差异，而不是由哪个特殊化学键的破坏所致，但为了叙述及解释问题方便，高能磷酸键的概念至今仍被生物化学界采用。 ATP是一高能磷酸化合物，当ATP水解时首先将其分子的一部分，如磷酸(Pi)或腺苷酸(AMP)转移给作用物，或与催化反应的酶形成共价结 合的中间产物，以提高作用物或酶的自由能，最终被转移的AMP或Pi将被取代而放出，ATP多以这种通过磷酸基团等转移的方式，而非单独水 解的方式，参加酶促反应提供能量，用以驱动需要加入自由能的吸能反应，ATP水解反应的总结如下： ATP——→ADP+Pi 或ATP——→AMP+PPi (焦磷酸) 一、ATP的生成方式 体内ATP生成有两种方式