综上所述，脂肪酸合成每循环一次，碳链延长2个碳原子：CO2虽然在脂肪酸合 成中参与起初的羧化反应，但在缩合反应中又重新释放出来，并没有消耗，它似乎 仅仅起催化剂作用：在羧化反应中消耗ATP,此ATP由糖酵解提供：每次循环， 经两次还原， 消耗2 NADPH+2H, 试验表明，脂肪酸合成需要的NADPH有60% 是由磷酸戊糖途径提供的，其余部分可由糖酵解间接生成。 (二)脂肪酸碳链的延长 脂肪酸的从头合成是在细胞质的可溶性部分进行的，又称非线粒体系统合成途径，也 称I型系统。因为B-酮脂酰ACP合成对软脂酰AC无活性，所以由I型系统合成脂防 酸时，碳链的延长只能到生成16个碳的软脂酸为止，若要继续延长碳链，则需另外的延 长系统途径，即线粒体（或微粒体）系统合成途径， 延长系统也称为Ⅱ型系统和型系统 在植物中，软脂酸的碳链延长在细胞质中进行，由延长醇系统Ⅱ和川催化，形成18 碳、20碳的脂肪酸。Harwood和Stump(1971)发现植物体内的脂肪酸合成酶系统至少有 三个类型，其作用如下式： 1型 Ⅱ型 型 C 7C. 7C0. C. CO. Co. 上式中的C2代表乙酰基，C代表丙二酸单酰基，C16、C8、C0分别代表不同长度的 脂酰 在人和动物中软脂酸的碳链的延长在内质网（微粒体）或线粒体中进行。在内质网上的 延长以软脂酰-CoA为基础。以丙二酸单酰-CoA为二碳供体，以CoA-SH为酰基载体，经 过缩合、还原、脱水和再还原。生成硬脂酰C0A。然后重复循环，生成20碳以上的脂酰 -CoA。在线粒体中软脂酸的延长是与B-氧化相似的逆向过程：以软脂酰-COA与乙酰-COA (二碳供体)进行缩合，还原、脱水和再还原，生成硬脂酰CA。重复循环，可继续加长碳 链（延长到C至 26 可见脂肪酸的从头合成是ACP作酰基载体 以丙 二酸单酰ACH 作二碳供体，而延长途径是以CoA-SH为酰基载体，以丙二酸单酰CoA或乙酰-COA作为 二碳供体。总之，不同生物的延长系统在细胞内的分布及反应物均不同，如表71所示。 表7-1不同生物的脂防酸延长系统 生物 在细胞内的部位 反应物 植物 细胞质 软脂酰ACP,丙二酸单酰ACP NADPH+H 动物 内质网 软脂酰C0A,丙二酸单酰-C0 NADPH-H 线粒体内外膜 软脂酰CoA,乙酰CoA,NADPH 把软脂酸的从头合成与上文所述的B氧化相比较可以看出，虽然它们有一些共同的 中间产物基团，如酮脂酰基、羟脂酰基、烯脂酰基等，但两个过程概括起来有许多不同点， 概括如下 245 245 综上所述，脂肪酸合成每循环一次，碳链延长 2 个碳原子；CO2 虽然在脂肪酸合 成中参与起初的羧化反应，但在缩合反应中又重新释放出来，并没有消耗，它似乎 仅仅起催化剂作用；在羧化反应中消耗 ATP，此 ATP 由糖酵解提供；每次循环， 经两次还原，消耗 2NADPH＋2H +，试验表明，脂肪酸合成需要的 NADPH 有 60% 是由磷酸戊糖途径提供的，其余部分可由糖酵解间接生成。 (二)脂肪酸碳链的延长 脂肪酸的从头合成是在细胞质的可溶性部分进行的，又称非线粒体系统合成途径，也 称 I 型系统。因为β-酮脂酰 ACP 合成酶对软脂酰 ACP 无活性，所以由 I 型系统合成脂肪 酸时，碳链的延长只能到生成 16 个碳的软脂酸为止。若要继续延长碳链，则需另外的延 长系统途径，即线粒体(或微粒体)系统合成途径，延长系统也称为Ⅱ型系统和Ⅲ型系统。 在植物中，软脂酸的碳链延长在细胞质中进行，由延长酶系统Ⅱ和Ⅲ催化，形成 18 碳、20 碳的脂肪酸。Harwood 和 Stump（1971）发现植物体内的脂肪酸合成酶系统至少有 三个类型，其作用如下式： C2 C16 C18 C20 Ⅰ型 Ⅱ型 Ⅲ型 7C3 7CO2 C3 CO2 C3 CO2 上式中的 C2 代表乙酰基，C3 代表丙二酸单酰基，C16、C18、C20 分别代表不同长度的 脂酰基。 在人和动物中软脂酸的碳链的延长在内质网(微粒体)或线粒体中进行。在内质网上的 延长以软脂酰-CoA 为基础。以丙二酸单酰-CoA 为二碳供体，以 CoA-SH 为酰基载体，经 过缩合、还原、脱水和再还原。生成硬脂酰-CoA。然后重复循环，生成 20 碳以上的脂酰 -CoA。在线粒体中软脂酸的延长是与β-氧化相似的逆向过程：以软脂酰-CoA 与乙酰-CoA (二碳供体)进行缩合，还原、脱水和再还原，生成硬脂酰-CoA。重复循环，可继续加长碳 链(延长到 C24 至 C26)。可见脂肪酸的从头合成是 ACP 作酰基载体，以丙二酸单酰 ACP 作二碳供体，而延长途径是以 CoA-SH 为酰基载体，以丙二酸单酰-CoA 或乙酰-CoA 作为 二碳供体。总之，不同生物的延长系统在细胞内的分布及反应物均不同，如表 7-1 所示。 表 7-1 不同生物的脂肪酸延长系统 生物 在细胞内的部位 反应物 植物 细胞质 软脂酰 ACP，丙二酸单酰 ACP， NADPH＋H + 动物 内质网 软脂酰-CoA，丙二酸单酰-CoA NADPH＋H + 线粒体内外膜 软脂酰-CoA，乙酰-CoA，NADPH 把软脂酸的从头合成与上文所述的β-氧化相比较可以看出，虽然它们有一些共同的 中间产物基团，如酮脂酰基、羟脂酰基、烯脂酰基等，但两个过程概括起来有许多不同点， 概括如下：