其中R是气体常数3.315x103kJ/mol,或1.987x103kcal/mol,T是绝对温度，单位是 kelvins。.对于带电离子跨膜不均匀分布还要考虑跨膜的电势差。浓度差和电势差的总和称为 膜电化学势能或膜势能。其自由能是 △G=RTln(c2cl)+ZF△V=2.303RTlg(c2/cl)+ZF△V 其中Z是被运离子的电荷，△V是跨膜电势差，F是法拉利常数(96.5kJN.mol,或23.1kcal V.mol)。 如果△G是正值，运输是主动的。如果△G是负值，运输时被动的。例如，不带电物质 从cl=103M运输到c2=10-M,△G=2.303RTlg(10-10)=+11.4 kJ/mol(若温度是 298k)。这个数值表明，这种运输需要能量，是主动运输。 13.2有两类膜蛋白利用ATP水解将离子或分子泵过膜 动物细胞的胞外液体的盐浓度与海水相似。但是细胞必须控制细胞内离子浓度，防止离 子达到有害的高浓度状态，有利于一些生化反应的进行。例如，与胞外溶液相比，大多数动 物细胞内含有高浓度的钾离子，但钠离子浓度较低。这些离子浓度梯度是特定的运输系统造 成的。这个运输系统是Na*-K+泵或Na*-K+ATPase。.这个泵对ATP的水解产生了Na*主 动运出细胞和K+主动运入细胞所需要的能量，产生离子梯度。只有N和K+都存在时， 这个泵才能水解ATP,所以称为Na-K+ATPase。与其它ATPase一样，该酶需要Mg+. Na和K+运输伴随着自由能的变化可以计算。假定胞外钠离子浓度是143mM,胞内是 14mM,而胞外钾离子浓度是4mM,胞内是157mM,跨膜电位是-50mV,温度是37℃， 那么运输3 mole Na+到胞外，运输2 mole K+到胞内需要3x5.99+2x9.46=+36.9kJ/mol。 ATP水解能提供50kJ/mol来驱动离子的主动运输。Na*和K+主动运输有重大的生理意义。 实际上没有运动的细胞内超过1/3的ATP用来驱动这些离子泵的运转。动物细胞的Na和 K浓度梯度控制细胞体积，使神经元和肌肉细胞能被电激活，驱动糖和氨基酸的主动运输。 随后纯化的其它离子泵表明离子泵蛋白质存在于从细菌、古生菌、到所有真核生物，是 一个蛋白大家族。这些离子泵能够主动运输特定离子。其中两个泵有特殊意义。Ca+ATPase 能够将Ca+运出细胞质，运入肌细胞内质网：胃H-K+ATPase将质子泵入胃，使之pH值 低于l.0。这些酶和众多已知的同源物，包括Na-K+ATPase,称为P-类ATPase,因为它们 能形成关键的磷酸化中间产物。在形成该中间产物的过程中，ATP提供的磷酸基团与ATPase 的一个保守的天冬氨酸残基的侧链形成共价连接。 Phosphorylaspartate ”其中 R 是气体常数 3.315 x 10 -3 kJ/mol, 或 1.987 x 10 -3 kcal / mol, T 是绝对温度，单位是 kelvins。对于带电离子跨膜不均匀分布还要考虑跨膜的电势差。浓度差和电势差的总和称为 膜电化学势能或膜势能。其自由能是 △G = RT ln (c2/c1) + ZF △V = 2.303 RT lg(c2/c1) + ZF △V 其中 Z 是被运离子的电荷，△V 是跨膜电势差，F 是法拉利常数（96.5 kJ/V.mol, 或 23.1 kcal /V.mol）。 如果△G 是正值，运输是主动的。如果△G 是负值，运输时被动的。例如，不带电物质 从 c1 = 10 -3M 运输到 c2 = 10 -1M, △G = 2.303 RT lg (10 -1 /10 -3) = + 11.4 kJ/mol (若温度是 298k)。这个数值表明，这种运输需要能量，是主动运输。 13.2 有两类膜蛋白利用 ATP 水解将离子或分子泵过膜 动物细胞的胞外液体的盐浓度与海水相似。但是细胞必须控制细胞内离子浓度，防止离 子达到有害的高浓度状态，有利于一些生化反应的进行。例如，与胞外溶液相比，大多数动 物细胞内含有高浓度的钾离子，但钠离子浓度较低。这些离子浓度梯度是特定的运输系统造 成的。这个运输系统是 Na + - K+ 泵或 Na + - K+ ATPase。这个泵对 ATP 的水解产生了 Na + 主 动运出细胞和 K+主动运入细胞所需要的能量，产生离子梯度。只有 Na + 和 K+都存在时， 这个泵才能水解 ATP，所以称为 Na + - K+ ATPase。与其它 ATPase 一样，该酶需要 Mg 2+ . Na +和 K+运输伴随着自由能的变化可以计算。假定胞外钠离子浓度是 143 mM，胞内是 14 mM，而胞外钾离子浓度是 4 mM, 胞内是 157 mM, 跨膜电位是-50 mV，温度是 37℃， 那么运输 3 mole Na+到胞外，运输 2 mole K+到胞内需要 3 x 5.99 + 2 x 9.46 = + 36.9 kJ/mol。 ATP 水解能提供 50 kJ/mol 来驱动离子的主动运输。Na +和 K+主动运输有重大的生理意义。 实际上没有运动的细胞内超过 1/3 的 ATP 用来驱动这些离子泵的运转。动物细胞的 Na +和 K+浓度梯度控制细胞体积，使神经元和肌肉细胞能被电激活，驱动糖和氨基酸的主动运输。 随后纯化的其它离子泵表明离子泵蛋白质存在于从细菌、古生菌、到所有真核生物，是 一个蛋白大家族。这些离子泵能够主动运输特定离子。其中两个泵有特殊意义。Ca 2+ ATPase 能够将 Ca 2+运出细胞质，运入肌细胞内质网；胃 H+ -K+ ATPase 将质子泵入胃，使之 pH 值 低于 1.0。这些酶和众多已知的同源物，包括 Na + - K+ ATPase，称为 P-类 ATPase，因为它们 能形成关键的磷酸化中间产物。在形成该中间产物的过程中，ATP 提供的磷酸基团与 ATPase 的一个保守的天冬氨酸残基的侧链形成共价连接