第5期 朱义旺等:我国水稻分子育种研究进展 663· 水稻产量性状的遗传改良具有良好的应用前景t1 水稻品质的重要因素,GW8编码一个包含SBP结构 1.2与品质相关的重要基因 域的转录因子,可通过调控水稻粒宽同时影响水稻品 水稻品质性状的遗传研究与育种实践是我国水质和产量.2015年傅向东课题组和李家洋课题 稻科学研究的薄弱环节,从而造成优质稻米品种较组在《 Nature genetics》上同期发表了GW8的下游 少、国际竞争力低的现状,因此,提高我国稻米食味品调控基因GL7的相关研究论文,研究表明GL7能改 质是现阶段水稻科研工作者的研究热点,近10年来,变籽粒长度并改善稻米外观品质,GW8通过结合 许多与水稻品质相关的重要基因被陆续克隆(表2) GL7的启动子抑制该基因的表达,从而影响细胞纵向 较早研究的与水稻品质相关的基因是胚乳中淀粉合伸长此外,控制贮藏蛋白运输的主要运输工具编码基 成相关基因,包括蔗糖合成酶、腺苷二磷酸葡萄糖因GPA3和籽粒灌浆充实度基因GF12]等也对 (ADPG)焦磷酸化酶、淀粉分支酶和淀粉去分支酶等,水稻品质具有较大影响 这些基因及其等位基因的组合直接影响水稻胚乳直1.3与抗逆相关的重要基因 链淀粉的含量,从而影响稻米的食味品质.水稻香味是 在长期的进化过程中,植物自身形成了一套完善 水稻品质的重要评价标准之一,香味基因 OS BADH2的防御机制,以应对外界生物与非生物胁迫生物胁迫 的突变能够导致香味物质2-乙酰基-1-吡咯啉不断积主要包括稻瘟病、白叶枯病和条纹叶枯病等病害以及 累,形成具有香味的水稻叶片和籽粒1.2014年华中螟虫、褐飞虱等水稻生产中的主要虫害首个水稻抗条 农业大学的何予卿教授联合其他实验室相继克隆出2纹叶枯病基因STVl由中国农科院万建民团队成功 个稻米品质基因 Chalk5[21和OAAP621,分别通过克隆并于2014年发表在《 Nature communications》 正调控水稻籽粒垩白和籽粒蛋白含量而影响稻米的上,该基因赋予植物对RSV( rice stripe virus)持久的 营养品质和蒸煮食味品质 OSVPEl[2是一个参与水抗性3).xa13是由我国科学家分离克隆的白叶枯主 稻籽粒蛋白积累的基因,在水稻谷蛋白的合成和成熟效基因,该基因编码的细胞膜蛋白有助于病原侵染 中发挥关键作用,为低蛋白水稻品种选育提供材料和该基因的突变增强了对稻瘟病的抗性[32.据国家水稻 分子育种的生物学基础水稻籽粒的长宽比也是影响数据中心统计,截至2015年3月,经报道的水稻稻瘟 表22008-2016年部分已克隆的水稻品质相关基因 Tab 2 Part of rice quality-related genes cloned from 2008 to 2016 基因位点 编码蛋白 控制性状 生物学功能 参考文献 OS BADE2甜菜碱醛脱氢酶 香味 基因发生功能丧失型突变后不能催化4-氨基丁醛的氧[21 化而导致4-氨基丁醛积累,从而促进了香味物质2-AP 的合成 chalk5液泡膜质子转运焦磷籽粒垩白、精高表达可能干扰了发育中种子的内膜转运系统pH稳[22] 酸酶 密率 态,在胚乳储存物质中形成了气体空间,导致了籽粒垩 白的形成 OAAP6氨基酸通透酶 籽粒蛋白含量促进水稻根对氨基酸的吸收和转运,高表达水平与高籽23] 粒蛋白含量呈现正相关 Svp 液泡加工酶 谷蛋白的成熟将谷蛋白前体加工成酸性和碱性亚基以形成正确的[24] PSv(蛋白贮藏液泡)结构和分隔储藏蛋白,在谷蛋白的 成熟中发挥关键作用 GW7拟南芥 LONGIFOLIA同粒长、粒宽 表达量上调能增加谷粒的纵向细胞分裂并减少横向细[25-26] 蛋白 胞分裂,导致谷粒变得细长 GPA3后高尔基体囊泡运输调谷蛋白前体通过vPS9a与Rab5a形成一个调控复合体,协同调控水[27] 控因子 稻中DVs介导的后高尔基体运输 GIFI 细胞壁转化酵素 淀粉合成 负责控制蔗糖转化酶的活性,使蔗糖酶位于细胞壁上,[28] 把蔗糖转化成用于制造淀粉的物质 OsVIT1,2泡膜转运蛋白 源和库器官间可能发挥跨膜转运Fe2+、Zn2和Mn2+至液泡的功能 [29] Fe/Zn的转移 FLO6参与淀粉合成和复合颗籽粒淀粉、蛋白该基因产物的两端分别与淀粉和ISA1结合,在淀粉合[30] 粒形成的因子 和脂类含量 成中,起到桥梁二者的作用 http://jxmu.xmu.edu.cn第5期 朱义旺等:我国水稻分子育种研究进展 http:∥jxmu.xmu.edu.cn 水稻产量性状的遗传改良具有良好的应用前景[11]. 1.2 与品质相关的重要基因 水稻品质性状的遗传研究与育种实践是我国水 稻科学研究的 薄 弱 环 节,从 而 造 成 优 质 稻 米 品 种 较 少、国际竞争力低的现状,因此,提高我国稻米食味品 质是现阶段水稻科研工作者的研究热点.近10年来, 许多与水稻品质相关的重要基因被陆续克隆(表2). 较早研究的与水稻品质相关的基因是胚乳中淀粉合 成相 关 基 因,包 括 蔗 糖 合 成 酶、腺 苷 二 磷 酸 葡 萄 糖 表2 2008—2016年部分已克隆的水稻品质相关基因 Tab.2 Partofricequality-relatedgenesclonedfrom2008to2016 基因位点 编码蛋白 控制性状 生物学功能 参考文献 OsBADH2 甜菜碱醛脱氢酶 香味 基因发生功能丧失型突变后不能催化4-氨基丁醛的氧 化而导致4-氨基丁醛积累,从而促进了香味物质2-AP 的合成 [21] Chalk5 液 泡 膜 质 子 转 运 焦 磷 酸酶 籽 粒 垩 白、精 密率 高表达可能干扰了发育中种子的内膜转运系统 pH 稳 态,在胚乳储存物质中形成了气体空间,导致了籽粒垩 白的形成 [22] OsAAP6 氨基酸通透酶 籽粒蛋白含量 促进水稻根对氨基酸的吸收和转运,高表达水平与高籽 粒蛋白含量呈现正相关 [23] OsVPE1 液泡加工酶 谷蛋白的成熟 将谷蛋白 前 体 加 工 成 酸 性 和 碱 性 亚 基 以 形 成 正 确 的 PSV(蛋白贮藏液泡)结构和分隔储藏蛋白,在谷蛋白的 成熟中发挥关键作用 [24] GW7 拟南芥 LONGIFOLIA 同 源蛋白 粒长、粒宽 表达量上调能增加谷粒的纵向细胞分裂并减少横向细 胞分裂,导致谷粒变得细长 [25-26] GPA3 后高 尔 基 体 囊 泡 运 输 调 控因子 谷蛋白前体 通过 VPS9a与 Rab5a形成一个调控复合体,协同调控水 稻中 DVs介导的后高尔基体运输 [27] GIF1 细胞壁转化酵素 淀粉合成 负责控制蔗糖转化酶的活性,使蔗糖酶位于细胞壁上, 把蔗糖转化成用于制造淀粉的物质 [28] OsVIT1,2 泡膜转运蛋白 源 和 库 器 官 间 Fe/Zn的转移 可能发挥跨膜转运 Fe2+ 、Zn2+ 和 Mn2+ 至液泡的功能 [29] FLO6 参与 淀 粉 合 成 和 复 合 颗 粒形成的因子 籽粒 淀 粉、蛋 白 和脂类含量 该基因产物的两端分别与淀粉和ISA1结合,在淀粉合 成中,起到桥梁二者的作用 [30] (ADPG)焦磷酸化酶、淀粉分支酶和淀粉去分支酶等, 这些基因及其等位基因的组合直接影响水稻胚乳直 链淀粉的含量,从而影响稻米的食味品质.水稻香味是 水稻品质的重要评价标准之一,香味基因 OsBADH2 的突变能够导致香味物质2-乙酰基-1-吡咯啉不断积 累,形成具有香味的水稻叶片和籽粒[21].2014年华中 农业大学的何予卿教授联合其他实验室相继克隆出2 个稻米品质基因 Chalk5 [22]和OsAAP6 [23],分别通过 正调控水稻籽粒垩白和籽粒蛋白含量而影响稻米的 营养品质和蒸煮食味品质.OsVPE1 [24]是一个参与水 稻籽粒蛋白积累的基因,在水稻谷蛋白的合成和成熟 中发挥关键作用,为低蛋白水稻品种选育提供材料和 分子育种的生物学基础.水稻籽粒的长宽比也是影响 水稻品质的重要因素,GW8 编码一个包含 SBP 结构 域的转录因子,可通过调控水稻粒宽同时影响水稻品 质和产量[3].2015 年傅向东课题组[25]和李家洋课题 组[26]在《NatureGenetics》上同期发表了GW8 的下游 调控基因GL7 的相关研究论文,研究表明GL7 能改 变籽粒 长 度 并 改 善 稻 米 外 观 品 质,GW8 通 过 结 合 GL7 的启动子抑制该基因的表达,从而影响细胞纵向 伸长.此外,控制贮藏蛋白运输的主要运输工具编码基 因GPA3 [27]和籽粒灌浆充实度基因 GIF1 [28]等也对 水稻品质具有较大影响. 1.3 与抗逆相关的重要基因 在长期的进化过程中,植物自身形成了一套完善 的防御机制,以应对外界生物与非生物胁迫.生物胁迫 主要包括稻瘟病、白叶枯病和条纹叶枯病等病害以及 螟虫、褐飞虱等水稻生产中的主要虫害.首个水稻抗条 纹叶枯病基因STV11 由中国农科院万建民团队成功 克隆 并 于 2014 年 发 表 在 《NatureCommunications》 上,该基因赋予植物对 RSV(ricestripevirus)持久的 抗性[31].Xa13 是由我国科学家分离克隆的白叶枯主 效基因,该基因编码的细胞膜蛋白有助于病原侵染, 该基因的突变增强了对稻瘟病的抗性[32].据国家水稻 数据中心统计,截至2015年3月,经报道的水稻稻瘟 ·663·