夏门大学学报(自然科学版) 2016年 表12008—2016年部分已克隆的水稻产量性状相关基因 ab1 Part of rice yield-related genes cloned from 2008 to 2016 基因名称 编码蛋白 控制性状 生物学功能 参考文献 GW5 核定位蛋白 粒宽、粒重 GW5功能缺失时将无法转移泛素至靶蛋白[2] 上,未降的解靶蛋白进一步激活颖花外壳细胞 的分裂,增加谷壳的宽度及粒重 Gw8 含SBP结构域的 粒型、品质 通过直接结合抑制GW7启动子,下调它的表3] 转录因子 达水平 G55 丝氨酸羧肽酶 粒宽、充实度、千粒重GS5启动子区域的两个关键单核苷酸多态性4] (SNPs)造成水稻幼穗中GS5的差异表达,决 定了籽粒大小的差异 Ghd? 含CCT核蛋白 穗粒数、株高、抽穗期受phyA、phyB、phyC诱导增强表达,从而推5] 迟抽穗、增加株高和每穗粒数 DTH8 CCAAT盒结合蛋白穗粒数、株高、抽穗期长日照条件下,GhdB8通过调节Ehdl、RFT1[6] 和Hd3a延迟水稻开花,但短日照条件下并不 抑制这些基因促进水稻开花 DEPI 蛋练 体G蛋白的穗型、穗粒数、粒型 突变的DEPl能引起稻穗变短、直立、着粒密[7] 集,以及氮不敏感型营养生长,从而促进水 增产15%~20% DEP2 植物特有的定位于穗型、粒型 调控水稻穗型,并参与控制种子大小 内质网的蛋白 NRT.1B硝酸盐转运蛋白分蘖数目、氮高效利用籼稻NRT1.1B变异通过提高根向茎的氮运[9] 输能力以及上调硝酸盐应答相关基因的表达 来促进硝酸盐利用 GL2 GRF转录因子 粒长、粒宽、粒重 与转录共激活子 OSGRFs互作,调控细胞伸长[10-11 和细胞分裂,影响水稻粒型和粒重;另外受 Os miR396识别剪切,当它的识别序列突变后, OmiR396失去对其剪切功能,产生大粒表型 含4个结构域的粒重和粒长的主效基因个控制籽粒大小的主效数量性状基因座[12] 跨膜蛋白 (QTL),在调节籽粒和器官大小中发挥负调节 子的功能 IPAI mosa启动子株高、分蘖、穗粒数 受 microRNA156的调控,当 Os SPLI4特定位13] 结合蛋白 点突变后,水稻分蘖减少,穗粒数和千粒重增 加,同时茎秆变得粗壮,抗倒伏能力增强,进而 产量提高 OsPPKl1,2,3含有 Kelch重复域的粒长 OsPPKL突变体使水稻粒形变短, OsPPKl2[14] 蛋白磷酸酶 和 OsPPKI3是该基因的同源基因,在水稻粒 长调控中分别发挥正、负调节子的作用 OsMKK4丝裂原活化蛋白穗型、粒型、株高 影响油菜素内酯(BR)应答以及BR相关基因[15] 激酶 表达,在种子生长中可能作为MAPK通路和 BR间的连接因子 TGw6 IAA-葡萄糖水解酶粒重 通过IAA直接控制胚乳的长度,还间接参与源[16] 到库的碳水化合物的运输 生长素特异诱导的粒型 生长素响应和转运的正调控因子,是植物特异[17 未知功能蛋白 的控制器官大小的调节因子 CYP78A13蛋白 粒长、粒宽、粒厚、千粒调控水稻胚发育、茎顶端分生组织维持和籽粒[18] 重、胚的大小 FUWA含NHL结构域的株高、分蘖、穗粒数、粒在禾本科作物中进化保守,通过限制细胞周期[19] 型、千粒重 过程,调控茎杆和小穗的发育 GL W7 SBP型转录因子 粒长、粒重 可直接结合于SRS5启动子,通过延伸细胞长[20] 度增加粒长以及千粒重 要产量性状的基础上增大粒型,从而使单株产量增加究论文也同期发表在《 Nature genetics》上,从不同角 [on%9.91 值得注意的是,另有一篇关于该基因的研度对该基因的分子机制展开探讨,共同说明该基因对 http://jxmu.xmu.edu.cn厦门大学学报(自然科学版) 2016年 http:∥jxmu.xmu.edu.cn 表1 2008—2016年部分已克隆的水稻产量性状相关基因 Tab.1 Partofriceyield-relatedgenesclonedfrom2008to2016 基因名称 编码蛋白 控制性状 生物学功能 参考文献 GW5 核定位蛋白 粒宽、粒重 GW5 功能 缺 失 时 将 无 法 转 移 泛 素 至 靶 蛋 白 上,未降的解靶蛋白进一步激活颖花外壳细胞 的分裂,增加谷壳的宽度及粒重 [2] GW8 含SBP结构域的 转录因子 粒型、品质 通过直接结合抑制 GW7 启动子,下调它的表 达水平 [3] GS5 丝氨酸羧肽酶 粒宽、充实度、千粒重 GS5 启动子区域的两个关键单核苷酸多态性 (SNPs)造成水稻幼穗中 GS5 的差异表达,决 定了籽粒大小的差异 [4] Ghd7 含 CCT核蛋白 穗粒数、株高、抽穗期 受phyA 、phyB、phyC 诱导增强表达,从而推 迟抽穗、增加株高和每穗粒数 [5] DTH8 CCAAT盒结合蛋白 穗粒数、株高、抽穗期 长日 照 条 件 下,Ghd8 通 过 调 节 Ehd1、RFT1 和 Hd3a 延迟水稻开花,但短日照条件下并不 抑制这些基因促进水稻开花 [6] DEP1 三聚体 G蛋白的 γ亚基 穗型、穗粒数、粒型 突变的 DEP1 能引起稻穗变短、直立、着粒密 集,以及氮不敏感型营养生长,从而促进水稻 增产15%~20% [7] DEP2 植物 特 有 的 定 位 于 内质网的蛋白 穗型、粒型 调控水稻穗型,并参与控制种子大小 [8] NRT1.1B 硝酸盐转运蛋白 分蘖数目、氮高效利用 籼稻 NRT1.1B 变 异 通 过 提 高 根 向 茎 的 氮 运 输能力以及上调硝酸盐应答相关基因的表达 来促进硝酸盐利用 [9] GL2 GRF转录因子 粒长、粒宽、粒重 与转录共激活子 OsGRFs互作,调控细胞伸长 和细胞 分 裂,影 响 水 稻 粒 型 和 粒 重;另 外 受 OsmiR396识别剪切,当它的识别序列突变后, OsmiR396失去对其剪切功能,产生大粒表型 [10-11] GS3 含4个结构域的 跨膜蛋白 粒重和粒长的主效基因 一个控 制 籽 粒 大 小 的 主 效 数 量 性 状 基 因 座 (QTL),在调节籽粒和器官大小中发挥负调节 子的功能. [12] IPA1 类Squamosa启动子 结合蛋白 株高、分蘖、穗粒数 受 microRNA156 的调控,当OsSPL14 特定位 点突变后,水稻分蘖减少,穗粒数和千粒重增 加,同时茎秆变得粗壮,抗倒伏能力增强,进而 产量提高 [13] OsPPKL1,2,3 含有 Kelch重复域的 蛋白磷酸酶 粒长 OsPPKL1 突变体使水稻粒形变短,OsPPKL2 和OsPPKL3 是该基因的同源基因,在水稻粒 长调控中分别发挥正、负调节子的作用 [14] OsMKK4 丝裂原活化蛋白 激酶 穗型、粒型、株高 影响油菜素内酯(BR)应答以及 BR 相关基因 表达,在种子生长中可能作为 MAPK 通 路 和 BR间的连接因子 [15] TGW6 IAA-葡萄糖水解酶 粒重 通过IAA 直接控制胚乳的长度,还间接参与源 到库的碳水化合物的运输 [16] Bg1 生长素特异诱导的 未知功能蛋白 粒型 生长素响应和转运的正调控因子,是植物特异 的控制器官大小的调节因子 [17] Bg2 CYP78A13蛋白 粒 长、粒 宽、粒 厚、千 粒 重、胚的大小 调控水稻胚发育、茎顶端分生组织维持和籽粒 产量 [18] FUWA 含 NHL 结 构 域 的 蛋白 株 高、分 蘖、穗 粒 数、粒 型、千粒重 在禾本科作物中进化保守,通过限制细胞周期 过程,调控茎杆和小穗的发育 [19] GLW7 SBP型转录因子 粒长、粒重 可直接结合于SRS5 启动子,通过延伸细胞长 度增加粒长以及千粒重 [20] 要产量性状的基础上增大粒型,从而使单株产量增加 16.6% [10].值得注意的是,另有一篇关于该基因的研 究论文也同期发表在《NatureGenetics》上,从不同角 度对该基因的分子机制展开探讨,共同说明该基因对 ·662·