图)5视网膜的主要细胞层次及其联系模式图 视 细胞 视维细 外段 连结。 内段 图9.6哺乳动物光感受器细胞模式图 二) 的种光换能系 目前认为在人和大多数脊椎动物的视网膜中存在着两种感光换能系统。 视杆细胞和与它们相联系 境中感受光刺激而 无色 只有在 的细节和轮廓境界郴能看得很清益 统视力的 ,有高分辨 力 证明这 间上的分布 不均匀的 近视网 在黄 的 和色司 受弱外 ②两种 信息传递通路 (参看第十章】 但这种会聚 神经节细 的情 程度会聚或 的 显然是视锥系统 充侧普遗存在多 双极细 多个 右到多达250个视杆细胞经少数几个双极细胞会聚于 个神经节细胞的情况 在这种情况下 能期待这样的 无视 但这样的聚合系统却具有较强的总和多个弱刺激的能力。国从动物各系统特点来看， 果些只在日昼活动的 初如虫类和号等 视网 而只胡视维细 而另一些只在夜间活动 含有 光色素 即视紫红质(h0d0印s)。而视锥细胞却因所含感光色素的吸收光谱特性不同而分为三种，这是同视杆系统无色觉而视系统有色觉 的事实相一致的。 四、视杆细胞的感光换能机制 从上世纪末开始，有人就从视网膜中提取出了一定纯度的感光色素即视紫红质，它在暗处呈红色：实验中还可以证明，提取出来的这种感 光色素对不同波长光线的吸收光谱，基本上和晚光觉对光谱不同部分的敏感性曲线相一致（图97）。这一事实十分重要，因为既然光线对某种 感光色素的光化学作用的强度正好与这些光线所引起的视觉的强度相一致，那就是提示前者可能是后者的基础。 一)规款打质的光化学反应及其代谢 视紫红质的分子量约为2728kd,是一种与结合蛋白质，由一分子称为视蛋白(opsin)的蛋白质和一分子称为视黄醛（retnal)的生色基团 所组成。视蛋白的肽链序列已搞清，它的肽链中有7段穿越所在膜结构、主要由疏水性氨基酸组成的，螺旋区段，同一投的细胞提受体有类似 的结构。视黄醛由维生素A变来，后者是一种不饱和醇，在体内一种酶的作用下可氧化成视黄壁。提纯的视紫红质在溶液中对500波长的光 线吸收能力最强，这与人眼在弱光条件下对光就业上蓝绿光区城（相当于500加m波长附近）感觉最明亮（不是感到了蓝绿色）的事实相 动 (图97)，说明人在暗视觉与视杆细跑中所含视紫红质的光化学反应有直接的关系】 图9-5 视网膜的主要细胞层次及其联系模式图 图9-6 哺乳动物光感受器细胞模式图 （二）视网膜的两种感光换能系统 根据对视网膜结构和功能的研究，目前认为在人和大多数脊椎动物的视网膜中存在着两种感光换能系统。一种由视杆细胞和与它们相联系 的双极细胞和神经节细胞等成分组成，它们对光的敏感度较高，能在昏暗的环境中感受光刺激而引起视觉，但视物无色觉而只能区别明暗；且 视物时只能有较粗略的轮廓，精确性差，这称为视杆系统或晚光觉系统；另一种由视锥细胞和与它们有关的传递细胞等成分组成，它们对光的 敏感性较差，只有在类似白昼的强光条例下才能被刺激，但视物时可辨别颜色，且对物体表面的细节和轮廓境界都能看得很清楚，有高分辨能 力，这称为视锥系统或昼光觉系统（前述视敏度的测定实际是视锥系统视力的测定）。 证明这两种相对独立的感光-换能系统存在的主要依据是：①人视网膜中视杆和视锥细胞在空间上的分布是不均匀的，愈近视网膜周边部， 视杆细胞愈多而视锥细胞愈少；愈近视网膜中心部，视杆细胞愈少而视锥细胞愈多；在黄斑中心的中央凹处，感光细胞全部是视锥而无视杆细 胞；与上述细胞分布相对应，人眼视觉的特点正是中央凹在亮光处有最高的视敏度和色觉，在暗外则中央视力较差；相反地，视网膜周边部则 能感受弱光的刺激，但这时无色觉而清晰度较差。②两种感光细胞和双极细胞以及节细胞形成信息传递通路时，逐级之间都有一定程度的会聚 现象（参看第十章），但这种会聚在视锥系统程度较小，在中央凹处甚至可以看到一个视锥细胞只同一个双极细胞联系，而这个双极细胞也只 同一个神经节细胞联系的情况，这种低程度会聚或无会聚现象的“单线联系”，显然是视锥系统有较高的精细分辨能力的结构基础；与此相对 照，在视杆系统则普遍存在多个感光细胞同一个双极细胞联系，而多个双极细胞再同一个神经节细胞联系的会聚式排列；在视网膜周边部，可 看到多达250个视杆细胞经少数几个双极细胞会聚于一个神经节细胞的情况；在这种情况下，当然不能期待这样的感觉系统有高的精细分辨能 力。但这样的聚合系统却具有较强的总和多个弱刺激的能力。③从动物各系统特点来看，某些只在白昼活动的动物如爬虫类和鸡等，视网膜全 无视杆而只胡视锥细胞。而另一些只在夜间活动的动物如地松鼠和猫头鹰等，视网膜中只胡视杆而不含视锥细胞。④视杆细胞中只含有一种感 光色素，即视紫红质（rhodopsin），而视锥细胞却因所含感光色素的吸收光谱特性不同而分为三种，这是同视杆系统无色觉而视锥系统有色觉 的事实相一致的。 四、视杆细胞的感光换能机制 从上世纪末开始，有人就从视网膜中提取出了一定纯度的感光色素即视紫红质，它在暗处呈红色；实验中还可以证明，提取出来的这种感 光色素对不同波长光线的吸收光谱，基本上和晚光觉对光谱不同部分的敏感性曲线相一致（图9-7）。这一事实十分重要，因为既然光线对某种 感光色素的光化学作用的强度正好与这些光线所引起的视觉的强度相一致，那就是提示前者可能是后者的基础。 （一）视紫红质的光化学反应及其代谢 视紫红质的分子量约为27-28kd，是一种与结合蛋白质，由一分子称为视蛋白（opsin）的蛋白质和一分子称为视黄醛（retnal）的生色基团 所组成。视蛋白的肽链序列已搞清，它的肽链中有7段穿越所在膜结构、主要由疏水性氨基酸组成的α-螺旋区段，同一般的细胞膜受体具有类似 的结构。视黄醛由维生素A变来，后者是一种不饱和醇，在体内一种酶的作用下可氧化成视黄醛。提纯的视紫红质在溶液中对500nm波长的光 线吸收能力最强，这与人眼在弱光条件下对光就业上蓝绿光区域（相当于500nm波长附近）感觉最明亮（不是感到了蓝绿色）的事实相一致 （图9-7），说明人在暗视觉与视杆细胞中所含视紫红质的光化学反应有直接的关系