39卷2期 胡娟娟等：失水程度及基质重对油茶容器苗生长和生理特性的影响 245 趋势，当失水到35%的时两者比值达到最小值 出，随着苗木失水程度的增加，叶片过氧化氢酶CAT 出现这种情况的原因可能有两个方面：(1)容 和POD的活性呈现为：下降→上升→下降→至失活 器基质（主要是泥炭土）在浇透水后，含水量高达 的趋势。 220%,自由水比例很高，初期很容易失水：而苗木 180 茎叶有皮层保护，失水速度缓慢，导致比值呈现下 160 降趋势。当基质失水达到一定程度时，自由水/束缚 70140 120 水比值下降，失水速度逐渐减慢：而苗木的茎叶仍 100 保持原先的失水状态，两者比值开始向上升。(2) 80 60 容器基质含水量达到饱和状态时，透气性差，不利 40 于根系呼吸，适当失水可增加容器基质的透气性， 2 有利于植物根系吸收水分，使得叶片含水量提高， 0 10203040506070 失水梯度%Dehydration degree 如在容器苗程度失水在0%~20%时，茎叶含水量不 图4容器苗失水程度与叶片CAT活性的关系 仅不降反而上升，使前期比值下降：后期在双方自 Figure 4 Relationship between dehydration degree of 由水/束缚水比值相似的情况下，因容器体积较苗木 container seedling and CAT activity 大，失水缓慢，比值上升。方差分析结果表明，在 200 不同的失水程度下，基质重/茎叶重的比值差异未达 160 到、但接近显著水平(P=0.0542)。 120 2.3 失水梯度对叶片相对电导率的影响 0 由图3可以看出，容器苗随着失水程度的增加 40 其叶片的相对电导率呈先下降后上升的趋势：在失 水20%时，叶片相对电导率达到最小值。 10 203040 5060 70 失水梯度%Dehydration degree 90 图5容器苗失水程度与叶片POD活性的关系 80 Figure 5 Relationship between dehydration degree of container seedling and POD activity CAT和POD等保护酶的主要作用是清除胁迫 条件下植物叶片产生的自由基，在水分胁迫的情况 0 下，随着强度的增加，可能会诱导保护酶活性的增 05 1015202530354045506070 失水梯度%Dehydration degree 强。在本研究中，酶活性出现2次下降1次上升趋 势，其变化规律是：(1)失水程度在0%~20%时， 图3失水程度与叶片相对电导率的关系 Figure 3 Relationship between dehydration degree and the 酶活性呈下降趋势，失水20%时叶片酶活性达到一 leaf relative conductivity 个低峰值。这是因为在失水为0%时，即基质含水 量达到饱和状态，此时根部呼吸困难，植株处于水 油茶容器苗在基质水分饱满的状态下，植物根 分过多的胁迫状态，之后随着失水量的增加，植株 系因呼吸困难致使吸水能力下降，叶片处于生理干 水分胁迫逐渐解除，至失水20%时恢复到正常状态。 旱状态，细胞内含物外渗有所增加，相对电导率稍 (2)当失水程度在20%~40%之间时，苗木叶片在 有上升：在容器基质中水分适量(20%以内)减少 没有失活的情况下其水分胁迫加剧，酶活性增加： 的情况下，有利于油茶根系的呼吸和功能的发挥， 在失水程度达到40%左右时，苗木叶片CAT和POD 叶片生长趋于正常状态，细胞质膜透性逐步恢复到 活性出现峰值，说明失水40%时苗木叶片酶活性最 正常状态，细胞内含物外渗减少，相对电导率下降 高。(3)当失水程度超过40%时，酶活性逐渐下降 到正常水平：但容器基质失水过多时，叶片处于缺 直至失活，最后叶片死亡。可见失水40%可能是油 水状态，细胞质膜受到损害并逐步加重，透性发生 茶生理生化状态的临界值，即油茶容器苗在失水程 变化，细胞内含物外渗，导致相对电导率增加。 度达到40%以上时，其保护酶逐渐失活且保护酶的 2.4失水梯度对叶片酶活性的影响 功能却逐渐下降，在这种状态下，油茶苗木生长受 2.4.1叶片CAT和P0D活性由图4和图5可以看 阻甚至枯死。39 卷 2 期 胡娟娟等: 失水程度及基质重对油茶容器苗生长和生理特性的影响 245 趋势，当失水到 35%的时两者比值达到最小值。 出现这种情况的原因可能有两个方面：（1）容 器基质（主要是泥炭土）在浇透水后，含水量高达 220%，自由水比例很高，初期很容易失水；而苗木 茎叶有皮层保护，失水速度缓慢，导致比值呈现下 降趋势。当基质失水达到一定程度时，自由水/束缚 水比值下降，失水速度逐渐减慢；而苗木的茎叶仍 保持原先的失水状态，两者比值开始向上升。（2） 容器基质含水量达到饱和状态时，透气性差，不利 于根系呼吸，适当失水可增加容器基质的透气性， 有利于植物根系吸收水分，使得叶片含水量提高， 如在容器苗程度失水在 0%～20%时，茎叶含水量不 仅不降反而上升，使前期比值下降；后期在双方自 由水/束缚水比值相似的情况下，因容器体积较苗木 大，失水缓慢，比值上升。 方差分析结果表明，在 不同的失水程度下，基质重/茎叶重的比值差异未达 到、但接近显著水平（P = 0.054 2）。 2.3 失水梯度对叶片相对电导率的影响 由图 3 可以看出，容器苗随着失水程度的增加 其叶片的相对电导率呈先下降后上升的趋势；在失 水 20%时，叶片相对电导率达到最小值。 图 3 失水程度与叶片相对电导率的关系 Figure 3 Relationship between dehydration degree and the leaf relative conductivity 油茶容器苗在基质水分饱满的状态下，植物根 系因呼吸困难致使吸水能力下降，叶片处于生理干 旱状态，细胞内含物外渗有所增加，相对电导率稍 有上升；在容器基质中水分适量（20%以内）减少 的情况下，有利于油茶根系的呼吸和功能的发挥， 叶片生长趋于正常状态，细胞质膜透性逐步恢复到 正常状态，细胞内含物外渗减少，相对电导率下降 到正常水平；但容器基质失水过多时，叶片处于缺 水状态，细胞质膜受到损害并逐步加重，透性发生 变化，细胞内含物外渗，导致相对电导率增加。 2.4 失水梯度对叶片酶活性的影响 2.4.1 叶片 CAT 和 POD 活性 由图 4 和图 5 可以看 出，随着苗木失水程度的增加，叶片过氧化氢酶CAT 和 POD 的活性呈现为：下降→上升→下降→至失活 的趋势。 图 4 容器苗失水程度与叶片 CAT 活性的关系 Figure 4 Relationship between dehydration degree of container seedling and CAT activity 图 5 容器苗失水程度与叶片 POD 活性的关系 Figure 5 Relationship between dehydration degree of container seedling and POD activity CAT 和 POD 等保护酶的主要作用是清除胁迫 条件下植物叶片产生的自由基，在水分胁迫的情况 下，随着强度的增加，可能会诱导保护酶活性的增 强。在本研究中，酶活性出现 2 次下降 1 次上升趋 势，其变化规律是：（1）失水程度在 0%～20%时， 酶活性呈下降趋势，失水 20%时叶片酶活性达到一 个低峰值。这是因为在失水为 0%时，即基质含水 量达到饱和状态，此时根部呼吸困难，植株处于水 分过多的胁迫状态，之后随着失水量的增加，植株 水分胁迫逐渐解除，至失水 20%时恢复到正常状态。 （2）当失水程度在 20%～40%之间时，苗木叶片在 没有失活的情况下其水分胁迫加剧，酶活性增加； 在失水程度达到 40%左右时，苗木叶片 CAT 和 POD 活性出现峰值，说明失水 40%时苗木叶片酶活性最 高。（3）当失水程度超过 40%时，酶活性逐渐下降 直至失活，最后叶片死亡。可见失水 40%可能是油 茶生理生化状态的临界值，即油茶容器苗在失水程 度达到 40%以上时，其保护酶逐渐失活且保护酶的 功能却逐渐下降，在这种状态下，油茶苗木生长受 阻甚至枯死