蕨类植物茎轴几何形态的分类与进化 王昕张昊鲁伯埙 维管植物茎軸的几何形态发生与进化是一个有趣的问题。我们以西天目山和浙西大峡谷常见的蕨类植物为对象,通过 对采集到的14个种共计45个标本进行测量以及教量化和模型化分析,发现蕨类植物三大类群的维管轴几何形态具有显著 差别,并由此推论三大类群在形态发生上可能的进化关系。我们的方法与结论可能有助于对该类群植物标本与化石的鉴定 分类工作,也希望能为相关种系发生的进化研究提供另一种可能的思路。 蕨类植物( Ferns),即一般通称的蕨类植物门,是一类进化几何参数的获得与归一化 地位处于裸蕨植物和裸子植物之间的维管植物,曾兴盛于石炭纪除了一个标本([501])外,其余的都是具有主茎轴的羽状 和早二叠世,包括三个大类群:石松类、木贼类和真蕨类。它们叶结构或没有可见的次级茎轴体([06?】)。所以我们主要讨论具 都起源于早、中泥盆世的裸蕨植物,但它们的进化路线自泥盆纪有主茎轴的几何形态的处理,这也是我们进一步分析的基础 以后就彼此分离,因此是亲缘关系相当疏远的类群。现代的蕨类 从原始数据获得的未归一的参数用英文字母表示,具体意义 大都是草本植物,并且以三大类群中最为进化的真蕨纲为主。根参看图示说明(见图一)。未归一的参数都具有长度的量纲。 据其具有大型羽状复叶等特点,也将真蕨纲与裸子植物、被子植 物一道归为羽叶亚门( Pteropsida)2 有关维管植物的茎轴以及更为进化的形态单位(叶、根等) 的发生和起源,顶枝学说( Telome Theory)是自二十世纪初以 来被广泛承认的假说。该学说论述维管轴的分枝形态如何演进、 高级器官如何发生的规律口。我们进一步认为,进化过程中形态 发生模式的演化不仅从定性意义上,而且从定量意义上具有连续 性的特点。因此,信息量更大的定量模型应该能为种系发生研究 提供更精细的证据 我们认为,维管轴体的分枝形态与植物支撑结构、叶的排布 运输效率等重要生命因子相密切关联,因此其演进应该比植物的 其它几何形态要保守。蕨类植物三大类群的亲缘关系相当疏远 图一未归一几何参数的图解 用茎轴几何形态来研究其进化关系比较适合。 规定从主茎轴基端起第一个长出次级茎轴的分枝点为原点 记序数为0,由此往顶端递增。一般的序数记为i。 材料与方法 左右参数分开,并皆以下标L、R注明。记从分枝点i到原 标本的采集、鉴定与描述 点的距离为1,从分枝点i长出的次级茎轴长度为s记原点到主 在2002年7月8日至19日往浙江省天目山自然保护区的野茎轴顶端的距离为1-。另外,记相邻分枝点间距为△1 外考察过程中,共采集蕨类植物标本14种45个(详见表一)。采 A1=1-1 到的标本都是采集地点具有普遍性和代表性的物种 为了消除种内、种间个体大小造成的影响,我们将所得的参 表一采集到的标本信息 数归一化,亦即将以1作为单位,衡量所有未归一的参数所得的 标本数比定义为归一化的参数。经归一化的参数都是无量纲标量,以希 木贼类 腊字母表示。即 1 3 真蕨类 λ1=1/1(i=0,1,…) 主要采集目标个体在地面以上的完整部分,避免有严重缺损 1=s/l。(i=0,1,…) 的标本 △1=ΔL/1。(i=1,2,…) 依据文献和索引表对采集到的标本作尽可能详细的鉴定( 果见附录一)3。 将标本编号,以方括号内的四位数字表示,前两位为种编号 A∈[0,1(i=0,1,…) 后两位为该种内的标本编号。无论是种编号还是种内标本号都按 对归一化的数据,我们将进一步从中提取信息,以期发现三 照采集顺序排编,可以视为随机的。 大类群以至各个种在这些几何参数集上的特征性。我们通过各种 用刻度尺对各个标本的主茎轴长度、主茎轴上各相邻分枝点以曲线拟合为基础的相关分析来获得进一步信息。 间距以及主茎轴上生出的各次级茎轴的长度在刻度尺精度范围内MM1-i分析 进行测量。对于没有主茎的标本,仍测量其各相邻分枝点与轴端 将各标本的1和i作为应变量和自变量,以四次多项式函 点间的长度(见附录二)。 数f(x)=4x4+x+c2x2+cx+c0拟合左右合并的数据(结 果见附录三)。蕨类植物茎轴几何形态的分类与进化 王 昕 张 昊 鲁伯埙 维管植物茎轴的几何形态发生与进化是一个有趣的问题。我们以西天目山和浙西大峡谷常见的蕨类植物为对象，通过 对采集到的 14 个种共计 45 个标本进行测量以及数量化和模型化分析，发现蕨类植物三大类群的维管轴几何形态具有显著 差别，并由此推论三大类群在形态发生上可能的进化关系。我们的方法与结论可能有助于对该类群植物标本与化石的鉴定 分类工作，也希望能为相关种系发生的进化研究提供另一种可能的思路。 蕨类植物（Ferns），即一般通称的蕨类植物门，是一类进化 地位处于裸蕨植物和裸子植物之间的维管植物，曾兴盛于石炭纪 和早二叠世，包括三个大类群：石松类、木贼类和真蕨类。它们 都起源于早、中泥盆世的裸蕨植物，但它们的进化路线自泥盆纪 以后就彼此分离，因此是亲缘关系相当疏远的类群。现代的蕨类 大都是草本植物，并且以三大类群中最为进化的真蕨纲为主。根 据其具有大型羽状复叶等特点，也将真蕨纲与裸子植物、被子植 物一道归为羽叶亚门（Pteropsida）[1, 2]。 有关维管植物的茎轴以及更为进化的形态单位（叶、根等） 的发生和起源，顶枝学说（Telome Theory）是自二十世纪初以 来被广泛承认的假说。该学说论述维管轴的分枝形态如何演进、 高级器官如何发生的规律[1]。我们进一步认为，进化过程中形态 发生模式的演化不仅从定性意义上，而且从定量意义上具有连续 性的特点。因此，信息量更大的定量模型应该能为种系发生研究 提供更精细的证据。 我们认为，维管轴体的分枝形态与植物支撑结构、叶的排布、 运输效率等重要生命因子相密切关联，因此其演进应该比植物的 其它几何形态要保守。蕨类植物三大类群的亲缘关系相当疏远， 用茎轴几何形态来研究其进化关系比较适合。 材料与方法 标本的采集、鉴定与描述 在 2002 年 7 月8 日至 19 日往浙江省天目山自然保护区的野 外考察过程中，共采集蕨类植物标本 14 种 45 个（详见表一）。采 到的标本都是采集地点具有普遍性和代表性的物种。 表一 采集到的标本信息 类 群 种 数 标 本 数 石 松 类 2 11 木 贼 类 1 13 真 蕨 类 11 21 主要采集目标个体在地面以上的完整部分，避免有严重缺损 的标本。 依据文献和索引表对采集到的标本作尽可能详细的鉴定（结 果见附录一）[3]。 将标本编号，以方括号内的四位数字表示，前两位为种编号， 后两位为该种内的标本编号。无论是种编号还是种内标本号都按 照采集顺序排编，可以视为随机的。 用刻度尺对各个标本的主茎轴长度、主茎轴上各相邻分枝点 间距以及主茎轴上生出的各次级茎轴的长度在刻度尺精度范围内 进行测量。对于没有主茎的标本，仍测量其各相邻分枝点与轴端 点间的长度（见附录二）。 几何参数的获得与归一化 除了一个标本（[0501]）外，其余的都是具有主茎轴的羽状 叶结构或没有可见的次级茎轴体（[06??]）。所以我们主要讨论具 有主茎轴的几何形态的处理，这也是我们进一步分析的基础。 从原始数据获得的未归一的参数用英文字母表示，具体意义 参看图示说明（见图一）。未归一的参数都具有长度的量纲。 图一 未归一几何参数的图解 规定从主茎轴基端起第一个长出次级茎轴的分枝点为原点， 记序数为 0，由此往顶端递增。一般的序数记为 i。 左右参数分开，并皆以下标 L、R 注明。记从分枝点 i 到原 点的距离为 li，从分枝点 i 长出的次级茎轴长度为 si。记原点到主 茎轴顶端的距离为 l∞。另外，记相邻分枝点间距为Δli。 为了消除种内、种间个体大小造成的影响，我们将所得的参 数归一化，亦即将以 l∞作为单位，衡量所有未归一的参数所得的 比定义为归一化的参数。经归一化的参数都是无量纲标量，以希 腊字母表示。即 于是 (1) 对归一化的数据，我们将进一步从中提取信息，以期发现三 大类群以至各个种在这些几何参数集上的特征性。我们通过各种 以曲线拟合为基础的相关分析来获得进一步信息。 分析 将各标本的 和 i 作为应变量和自变量，以四次多项式函 数 拟合左右合并的数据（结 果见附录三）