测的临界点与理论计算值十分一致。此外,下图所示的是测量得 然而,统计上可行不能说明对每一个个体均可行。我们不能 到的两种脉型的总体分布(横轴取对数标度),理论转变点42也忽略这个仿生学模型的局限,在运用它是应注意下面几点 在图中画出。可以清楚地看到,两总体分布的主要部分分居理论1.这种仿生应限制在“大脉”上,细微的叶脉结构受其它因素 变点的两侧 影响程度太大 2.应避免使用叶脉所起支撑作用不可忽略的叶子。这一点可以 讨论 通过叶片的质材、大小来考察。一般说来,对质地较硬、中 等大小的叶片,叶脉主要起营养输运功能 3.此方法不能完全替代计算机运算,得出结果一定要检验。 总结与展望 我们的工作证明了叶脉与叶形有极显著的相关性,且与营养 输运效率有关。这种相关性一定有其进化原因,我们只是提出了 一些猜测。更深入的原因应从基因分析得到。 就仿生学应用来说,参考文献[]的方法是可以的,只是要注 意一些限制。另外,叶脉的支撑功能也许也可以有仿生学应用前 Major Axis Minos Ads 根据以上分析,我们发现两个新结论 除仿生学运用外,叶脉的输运效率表示了其对叶形的适应程 结论一:B类叶的叶形变异程度远大于A类叶(极显著水平),度,用它结合叶形可以构系统发育树 就相对变异度来说,也是B大于A:我们认为B类叶大多属于单 子叶植物,在进化上的地位比较低等,所以总体来说,关于叶形 参考书籍与文献 的遗传信息较少,变异也就较大。另外,我们可以看出,同样的鲁伯埙,“叶脉脉序与资源输运模式”,《数学的实践与认 叶脉类型中,叶形都有较大程度变异,A类的叶形变异度为0.78, 识》,Vol132,No,2,中国数学会 B为109。我们认为这可能是叶脉的进化相对叶形滞后引起。叶[2]顾惠娟,《生物统计学》,复旦大学遗传和遗传工程系, 脉的形状相对复杂,所需遗传信息较多,改变需要更多的突变 2002.1。 也就需要更多的时间。这样,叶脉进化滞后于叶形,而存在一个B3]杨继、郭友好、杨雄、饶广远,《植物生物学》,高等教育 叶脉适应叶形的过程。如果决定这种适应过程的主要因素是营养 出版社& Springer-Verlag,19997 输运的效率,则以叶脉作为资源输运模式就有其意义 []徐荣章,《天目山木本植物图鉴》,中国林业出版社, 结论二:叶脉与叶形有极显著水平的相关性。就我们的实验⑤]冯志坚等,《植物学野外实习手册》,上海教育出版社,1993 来说,这种相关性表现为:A型脉的叶片长宽比较B型脉的叶片 显要小 这一点的形成应该有其进化原因。参考文献[提出的进化动 力是资源输运效率最大化。而实际的进化动力应该有多种,包括 叶脉的支撑功能,叶脉所受周围气孔等特殊结构的影响,叶脉对 叶片三维结构而非二维的适应等。但是,我们的统计结论说明 不同叶脉的叶形分布有显著不同,而且符合进化动力是资源输运 效率最大化的假设。更重要的是,我们实际测得的A型脉向B型 脉转变的临界点为42,恰与参考文献]的理论计算 些均说明,大多数植物的叶脉的主要的进化动力是资源输运效率 这实际上说明了叶脉仿生学应用的可行性。参考文献[假设 营养输运功能为叶脉的主要功能,忽略了一些其它因素的影响 所以必然有一些反例。比如,我们在天目山上发现了不少植物的 叶脉侧向伸出叶缘,如麻栎( Quercus acutissima)的叶缘芒刺, 这就营养输运的效率来说是一种浪费,但是这种结构起到了很好 的支撑作用,因其形若伞骨一般。我们做的统计中,也有一些A 型叶脉的叶片长短轴之比很大(>12),而B型很小(<3)。但是, 我们上面对进化动力的分析说明大多数情况下营养输运效率是主 要因素。因此,以叶脉作为资源输运模式是可行的测的临界点与理论计算值十分一致。此外，下图所示的是测量得 到的两种脉型的总体分布（横轴取对数标度），理论转变点 4.2 也 在图中画出。可以清楚地看到，两总体分布的主要部分分居理论 转变点的两侧。 讨论 根据以上分析，我们发现两个新结论： 结论一：B类叶的叶形变异程度远大于A类叶（极显著水平）， 就相对变异度来说，也是 B 大于 A；我们认为 B 类叶大多属于单 子叶植物，在进化上的地位比较低等，所以总体来说，关于叶形 的遗传信息较少，变异也就较大。另外，我们可以看出，同样的 叶脉类型中，叶形都有较大程度变异，A 类的叶形变异度为 0.78， B 为 1.09。我们认为这可能是叶脉的进化相对叶形滞后引起。叶 脉的形状相对复杂，所需遗传信息较多，改变需要更多的突变， 也就需要更多的时间。这样，叶脉进化滞后于叶形，而存在一个 叶脉适应叶形的过程。如果决定这种适应过程的主要因素是营养 输运的效率，则以叶脉作为资源输运模式就有其意义。 结论二：叶脉与叶形有极显著水平的相关性。就我们的实验 来说，这种相关性表现为：A 型脉的叶片长宽比较 B 型脉的叶片 明显要小。 这一点的形成应该有其进化原因。参考文献[1]提出的进化动 力是资源输运效率最大化。而实际的进化动力应该有多种，包括 叶脉的支撑功能，叶脉所受周围气孔等特殊结构的影响，叶脉对 叶片三维结构而非二维的适应等。但是，我们的统计结论说明， 不同叶脉的叶形分布有显著不同，而且符合进化动力是资源输运 效率最大化的假设。更重要的是，我们实际测得的 A 型脉向 B 型 脉转变的临界点为 4.2，恰与参考文献[1]的理论计算一致。以上这 些均说明，大多数植物的叶脉的主要的进化动力是资源输运效率 最大化。 这实际上说明了叶脉仿生学应用的可行性。参考文献[1]假设 营养输运功能为叶脉的主要功能，忽略了一些其它因素的影响， 所以必然有一些反例。比如，我们在天目山上发现了不少植物的 叶脉侧向伸出叶缘，如麻栎（Quercus acutissima）的叶缘芒刺， 这就营养输运的效率来说是一种浪费，但是这种结构起到了很好 的支撑作用，因其形若伞骨一般。我们做的统计中，也有一些 A 型叶脉的叶片长短轴之比很大（>12），而 B 型很小（<3）。但是， 我们上面对进化动力的分析说明大多数情况下营养输运效率是主 要因素。因此，以叶脉作为资源输运模式是可行的。 然而，统计上可行不能说明对每一个个体均可行。我们不能 忽略这个仿生学模型的局限，在运用它是应注意下面几点： 1. 这种仿生应限制在“大脉”上，细微的叶脉结构受其它因素 影响程度太大。 2. 应避免使用叶脉所起支撑作用不可忽略的叶子。这一点可以 通过叶片的质材、大小来考察。一般说来，对质地较硬、中 等大小的叶片，叶脉主要起营养输运功能。 3. 此方法不能完全替代计算机运算，得出结果一定要检验。 总结与展望 我们的工作证明了叶脉与叶形有极显著的相关性，且与营养 输运效率有关。这种相关性一定有其进化原因，我们只是提出了 一些猜测。更深入的原因应从基因分析得到。 就仿生学应用来说，参考文献[1]的方法是可以的，只是要注 意一些限制。另外，叶脉的支撑功能也许也可以有仿生学应用前 景。 除仿生学运用外，叶脉的输运效率表示了其对叶形的适应程 度，用它结合叶形可以构系统发育树。 参考书籍与文献 [1] 鲁伯埙，“叶脉脉序与资源输运模式”，《数学的实践与认 识》，Vol.32，No.2，中国数学会。 [2] 顾惠娟，《生物统计学》，复旦大学遗传和遗传工程系， 2002.1。 [3] 杨继、郭友好、杨雄、饶广远，《植物生物学》，高等教育 出版社 & Springer-Verlag，1999.7。 [4] 徐荣章，《天目山木本植物图鉴》，中国林业出版社，1989。 [5] 冯志坚等，《植物学野外实习手册》，上海教育出版社，1993。 0.00 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 1.00 10.00 100.00 Major Axis / Minor Axis Frequency