由烯醇化酶(enolase)催化，2-磷酸甘油酸脱水的同时，能量重新分配，生成含高能磷 酸键的磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate PEP)。烯醇化酶需要Mg2+或Mn2+参与。 本反应也是可逆的 (10)磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸，并通过底物水平磷酸化生成ATP 000 C00 ADP AP -0 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸 在丙酮酸激酶(pyruvate kinase,.PK)催化下，磷酸烯醇式丙酮酸上的高能磷酸根转移至 ADP生成ATP,这是又一次底物水平上的磷酸化过程。但此反应是不可逆的。 至此，经过糖酵解途径，一个分子葡萄糖可氧化分解产生2个分子丙酮酸。在此过 程中，经底物水平磷酸化可产生4个分子ATP,如与第一阶段葡萄糖磷酸化和磷酸果糖 的磷酸化消耗二分子ATP相互抵消，每分子葡萄糖降解至丙酮酸净产生2分子ATP。 (三)丙酮酸的去路 1、进入三羧酸循环 2、乳酸的生成 在厌氧酵解时（乳酸菌、剧烈运动的肌肉），丙酮酸接受了3一磷酸甘油醛脱氢酶生 成的NADH上的氢，在乳酸脱氢酶催化下，生成乳酸。 总反应： Glc+2ADP+2Pi→2乳酸+2ATP+2H20 肌肉收缩，糖酵解产生乳酸。乳酸透过细胞膜进入血液，在肝脏中异生为G©，解除 乳酸积累引起的中毒。 3、乙醇的生成 酵母或其它微生物中，经糖酵解产生的丙酮酸，可以经丙酮酸脱羧酶催化，脱羧生 成乙醛，在醇脱氢酶催化下，乙醛被NADH还原成乙醇。 总反应：Glc+2pi+2ADP+2H+→2乙醇+2CO2+2ATP+2H20 在厌氧条件下能产生乙醇的微生物，如果有氧存在时，则会通过乙醛的氧化生成乙酸， 制醋。 4、丙酮酸进行糖异生 (四)特点： (1)反应部位：胞液 (2)反应全过程中有三步不可逆的反应（关键酶：己糖激酶，6-磷酸果糖激酶-1，丙酮 酸激酶) (3)能量的净生成：葡萄糖：2ATP、糖原：3ATP由烯醇化酶(enolase)催化，2-磷酸甘油酸脱水的同时，能量重新分配，生成含高能磷 酸键的磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate PEP)。烯醇化酶需要 Mg2+或 Mn2+参与。 本反应也是可逆的 (10)磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸， 并通过底物水平磷酸化生成 ATP 在丙酮酸激酶(pyruvate kinase,PK)催化下，磷酸烯醇式丙酮酸上的高能磷酸根转移至 ADP 生成 ATP，这是又一次底物水平上的磷酸化过程。但此反应是不可逆的。 至此，经过糖酵解途径，一个分子葡萄糖可氧化分解产生 2 个分子丙酮酸。在此过 程中，经底物水平磷酸化可产生 4 个分子 ATP，如与第一阶段葡萄糖磷酸化和磷酸果糖 的磷酸化消耗二分子 ATP 相互抵消，每分子葡萄糖降解至丙酮酸净产生 2 分子 ATP。 （三）丙酮酸的去路 1、进入三羧酸循环 2、乳酸的生成 在厌氧酵解时（乳酸菌、剧烈运动的肌肉），丙酮酸接受了 3—磷酸甘油醛脱氢酶生 成的 NADH 上的氢，在乳酸脱氢酶催化下，生成乳酸。 总反应： Glc + 2ADP + 2Pi → 2 乳酸 + 2ATP + 2H2O 肌肉收缩，糖酵解产生乳酸。乳酸透过细胞膜进入血液，在肝脏中异生为 Glc，解除 乳酸积累引起的中毒。 3、乙醇的生成 酵母或其它微生物中，经糖酵解产生的丙酮酸，可以经丙酮酸脱羧酶催化，脱羧生 成乙醛，在醇脱氢酶催化下，乙醛被 NADH 还原成乙醇。 总反应：Glc+2pi+2ADP+2H+→2 乙醇+2CO2+2ATP+2H20 在厌氧条件下能产生乙醇的微生物，如果有氧存在时，则会通过乙醛的氧化生成乙酸， 制醋。 4、丙酮酸进行糖异生 （四）特点： （1）反应部位：胞液 （2）反应全过程中有三步不可逆的反应（关键酶：己糖激酶,6-磷酸果糖激酶-1,丙酮 酸激酶） （3）能量的净生成：葡萄糖：2ATP、糖原：3 ATP