第七章糖类代谢 【目的与要求】 1、掌握糖酵解的过程、部位、关键酶和意义。 2、掌握糖有氧氧化的过程、部位、关键酶和意义。 3、掌握磷酸戊糖途径的特点和意义。 4、掌握糖原合成和分解的过程和关键酶。 5、掌握糖异生的过程、部位、关键酶和意义。 6、了解血糖的来源、去路及其调节。 【教学内容】 1、糖的概述。 2、糖的分解代谢：糖酵解，糖的有氧氧化，磷酸戊糖途径。 3、糖异生。 4、糖原的合成与分解。 4、血糖及其调节。 【重点与难点】 1、糖酵解。 2、糖的有氧氧化。 3、糖异生。 【教学方法】 多媒体授课。 【教学时数】 8学时
第七章 糖类代谢 【目的与要求】 1、掌握糖酵解的过程、部位、关键酶和意义。 2、掌握糖有氧氧化的过程、部位、关键酶和意义。 3、掌握磷酸戊糖途径的特点和意义。 4、掌握糖原合成和分解的过程和关键酶。 5、掌握糖异生的过程、部位、关键酶和意义。 6、了解血糖的来源、去路及其调节。 【教学内容】 1、糖的概述。 2、糖的分解代谢：糖酵解，糖的有氧氧化，磷酸戊糖途径。 3、糖异生。 4、糖原的合成与分解。 4、血糖及其调节。 【重点与难点】 1、糖酵解。 2、糖的有氧氧化。 3、糖异生。 【教学方法】 多媒体授课。 【教学时数】 8 学时
第一节重要糖类结构和双糖、多糖的降解 一、新陈代谢的概念 新陈代谢是所有生物维持其生命活动的最基本的特性，是生物体内有机物合成和分 解作用，包括物质转变和能量转化。 合成代谢物质上一小分子一大分子 (同化作用)能量上积能过程 生物体新陈代谢 分解代谢物质上大分子小分子 (异化作用)能量上放能过程 新陈代谢就是在合成和分解过程中不断就得平衡。若合成大于分解，生命体旺盛： 反之，则衰老。 新陈代谢就是与糖类的分解有密切的联系，因为糖类的分解对生物体来讲，具重要 的意义。 二、糖的概念 糖(carbohydrates)即碳水化合物，其化学本质为多羟醛或多羟酮类及其衍生物或多聚 物。 三、糖的分类及其结构 根据其水解产物的情况，糖主要可分为以下四大类。单糖(monosacchride)、寡糖 (oligosacchride)以、多糖(polysacchride)、结合糖(glycoconjugate). 1、单糖 单糖(monosaccharide)是指最简单的糖，即在温和条件下不能再分解成更小的不能再 水解的糖，如葡萄糖、果糖等。按碳原子的数目单糖又可分为三碳（丙）糖、四碳（丁） 糖、五碳（戊）糖、六碳（已）糖、七碳（庚）糖等。 >葡萄糖(glucose) 一己醛糖 >果糖(ructose))一已酮糖 >半乳糖(galactose)一己醛糖 >核糖(ribose)一戊醛糖 2、寡糖 能水解生成几分子单糖的糖，各单糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。常见的几种重要 二糖有： >麦芽糖(maltose:葡萄糖一葡萄糖(a葡萄糖(1→4)葡萄糖苷) >蔗糖(sucrose:)葡萄糖一果糖(a-葡萄糖(1→2)B-果糖苷) >乳糖(lactose):葡萄糖一半乳糖（半乳糖-B-l,4-葡萄糖） 3、多糖 能水解生成多个分子单糖的糖。常见的多糖有：
第一节 重要糖类结构和双糖、多糖的降解 一、新陈代谢的概念 新陈代谢是所有生物维持其生命活动的最基本的特性，是生物体内有机物合成和分 解作用，包括物质转变和能量转化。 合成代谢 物质上---小分子---大分子 （同化作用）能量上---积能过程 生物体新陈代谢 分解代谢 物质上---大分子---小分子 （异化作用）能量上---放能过程 新陈代谢就是在合成和分解过程中不断就得平衡。若合成大于分解，生命体旺盛； 反之，则衰老。 新陈代谢就是与糖类的分解有密切的联系，因为糖类的分解对生物体来讲，具重要 的意义。 二、糖的概念 糖(carbohydrates)即碳水化合物，其化学本质为多羟醛或多羟酮类及其衍生物或多聚 物。 三、糖的分类及其结构 根据其水解产物的情况，糖主要可分为以下四大类。单糖 (monosacchride)、寡糖 (oligosacchride)、多糖 (polysacchride)、结合糖 (glycoconjugate)。 1、单糖 单糖（monosaccharide）是指最简单的糖，即在温和条件下不能再分解成更小的不能再 水解的糖，如葡萄糖、果糖等。按碳原子的数目单糖又可分为三碳（丙）糖、四碳（丁） 糖、五碳（戊）糖、六碳（已）糖、七碳（庚）糖等。 ➢葡萄糖(glucose) ——已醛糖 ➢果糖(fructose)——已酮糖 ➢半乳糖(galactose) ——己醛糖 ➢核糖(ribose) ——戊醛糖 2、寡糖 能水解生成几分子单糖的糖，各单糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。常见的几种重要 二糖有： ➢麦芽糖 (maltose)： 葡萄糖 — 葡萄糖（α-葡萄糖（1→4）葡萄糖苷） ➢蔗糖 (sucrose)： 葡萄糖 — 果糖（α-葡萄糖（1→2）β-果糖苷） ➢乳糖 (lactose)：葡萄糖 — 半乳糖（半乳糖--1, 4-葡萄糖） 3、多糖 能水解生成多个分子单糖的糖。常见的多糖有：
>淀粉(starch)是植物中养分的储存形式 直链：a-1,4-糖苷键分支点：a-1,6-糖苷键 >糖原(glycogen)是动物体内葡萄糖的储存形式 >纤维素(cellulose)作为植物的骨架(B-1,4糖苷键 4、结合糖 糖与非糖物质的结合物。常见的结合糖有： >糖脂(glycolipid):是糖与脂类的结合物。 >糖蛋白(glycoprotein):是糖与蛋白质的结合物 四、糖的生理功能 1.糖类作为能源物质 生物细胞的各种代谢活动，包括物质的分解和合成都需要有足够的能量，其中AT平 是糖类降解时通过氧化磷酸化作用而形成的最重要的能量载体物质。生物细胞只能利用 高能化合物（主要是ATP)水解时释放的化学能来做功，以满足生长发育等所需要的能 量消耗。 2.作为合成生物体内重要代谢物质的碳架和前体 葡萄糖、果糖等在降解过程中除了能提供大量能量外，其分解过程中还能形成许多 中间产物或前体，生物细胞通过这些前体产物再去合成一系列其它重要的物质，包括： ()乙酰辅酶A、氨基酸、核苷酸等，它们分别是合成脂肪、蛋白质和核酸等大分子 物质的前体。 (2)生物体内许多重要的次生代谢物、抗性物质，如生物碱、黄酮类等物质，它们对 提高植物的抗逆性起着重要的作用。 3.细胞中结构物质 细胞中的结构物质如植物细胞壁等是由纤维素、半纤维素、果胶质等物质组成：甲 壳质或几丁质为N乙酰葡萄糖胺的同聚物，是组成虾、蟹、昆虫等外骨骼的结构物质。 这些物质都是由糖类转化物聚合而成。 4.参与分子和细胞特异性识别 由寡糖或多糖组成的糖链常存在于细胞表面，形成糖脂和糖蛋白，参与分子或细胞 间的特异性识别和结合，如抗体和抗原、激素和受体、病原体和宿主细胞、蛋白质和抑 制剂等常通过糖链识别后再进行结合。 五、淀粉的降解 淀粉分解有两条途径：水解一产生葡萄糖；磷酸解→产生磷酸葡萄糖 1.淀粉的水解 参与淀粉水解的酶主要有三种：淀粉酶、脱支酶、麦芽糖酶 (1)淀粉酶：淀粉酶是指参与淀粉1,4-糖苷键水解的酶。有a淀粉酶和b-淀粉酶两 种。 a-淀粉酶：(a-1,4-葡聚糖水解酶) 可水解任何部位的a1,4糖苷键，所以又称为内切淀粉酶
➢淀粉 (starch) 是植物中养分的储存形式 直链：a-1,4-糖苷键 分支点：a-1,6-糖苷键 ➢糖原 (glycogen) 是动物体内葡萄糖的储存形式 ➢纤维素 (cellulose) 作为植物的骨架（β-1,4-糖苷键） 4、结合糖 糖与非糖物质的结合物。常见的结合糖有： ➢糖脂 (glycolipid)：是糖与脂类的结合物。 ➢糖蛋白 (glycoprotein)：是糖与蛋白质的结合物。 四、 糖的生理功能 1. 糖类作为能源物质 生物细胞的各种代谢活动，包括物质的分解和合成都需要有足够的能量，其中 ATP 是糖类降解时通过氧化磷酸化作用而形成的最重要的能量载体物质。生物细胞只能利用 高能化合物（主要是 ATP）水解时释放的化学能来做功，以满足生长发育等所需要的能 量消耗。 2.作为合成生物体内重要代谢物质的碳架和前体 葡萄糖、果糖等在降解过程中除了能提供大量能量外，其分解过程中还能形成许多 中间产物或前体，生物细胞通过这些前体产物再去合成一系列其它重要的物质，包括： (1) 乙酰辅酶 A、氨基酸、核苷酸等，它们分别是合成脂肪、蛋白质和核酸等大分子 物质的前体。 (2) 生物体内许多重要的次生代谢物、抗性物质，如生物碱、黄酮类等物质，它们对 提高植物的抗逆性起着重要的作用。 3. 细胞中结构物质 细胞中的结构物质如植物细胞壁等是由纤维素、半纤维素、果胶质等物质组成；甲 壳质或几丁质为 N-乙酰葡萄糖胺的同聚物，是组成虾、蟹、昆虫等外骨骼的结构物质。 这些物质都是由糖类转化物聚合而成。 4. 参与分子和细胞特异性识别 由寡糖或多糖组成的糖链常存在于细胞表面，形成糖脂和糖蛋白，参与分子或细胞 间的特异性识别和结合，如抗体和抗原、激素和受体、病原体和宿主细胞、蛋白质和抑 制剂等常通过糖链识别后再进行结合。 五、淀粉的降解 淀粉分解有两条途径： 水解 → 产生葡萄糖 ；磷酸解 → 产生磷酸葡萄糖 1. 淀粉的水解 参与淀粉水解的酶主要有三种：淀粉酶、脱支酶、麦芽糖酶 (1)淀粉酶：淀粉酶是指参与淀粉 a-1,4-糖苷键水解的酶。有 a-淀粉酶和 b-淀粉酶两 种。 a-淀粉酶：（a-1,4-葡聚糖水解酶） 可水解任何部位的 a-1,4-糖苷键，所以又称为内切淀粉酶
该酶对非还原末端的5个葡萄糖基不发生作用。C+需要。 其产物为： 若直链淀粉→葡萄糖+麦芽糖+麦芽三糖+低聚糖 若支链淀粉→葡萄糖+麦芽糖+麦芽三糖+极限糊精 B淀粉酶：也水解-1,4糖苷键，但须从非还原末端开始切，每次切下两个葡萄糖 基。又称为外切淀粉酶。 其产物为： 若直链淀粉→麦芽糖 若支链淀粉→麦芽糖+极限糊精 (2)脱支酶R酶)：(a-1,6-葡萄糖苷酶)水解a-1,6-糖苷键，但只能作用于外围的这 种键，而不能水解内部的分支。 (3)凌芽糖酶 植物体内的麦芽糖酶通常与淀粉酶同时存在，并配合使用，从而使淀粉彻底水解成葡萄 糖。 2.淀粉的磷酸解 其中，淀粉磷酸化酶又叫P酶。此反应为可逆反应，但在植物体内，由于 (1)P很高（如施肥） (2)[G-1-P]低（因不断被利用） 所以，反应向正方向进行。 淀粉磷酸化酶从淀粉的非还原端开始，一个一个地磷酸解a1,4糖苷键，直到距分支 点4个萄萄糖基为止。 所以，如果是支链淀粉，还需要另外两个酶的参与，即转移酶和脱支酶。淀粉的磷 酸解与水解相比，其优越性有 1.耗能少 2.产物不易扩散到胞外，而水解产物葡萄糖会因扩散而流失。 七、蔗糖的降解 1.蔗糖的水解 由蔗糖酶催化： 由于底物和产物的旋光方向发生了改变，所以蔗糖酶又称为转化酶。产物也因此就 做转化糖 2.形成糖核苷酸 由蔗糖合酶催化： 蔗糖+NDP→NDPG+果糖 NDP主要是ADP和UDP,其产物分别为ADPG(腺苷二磷酸葡萄糖)和UDPG(尿苷 二磷酸葡萄糖)。 UDPG和ADPG是葡萄糖的活化形式，在合成寡糖和多糖时作为葡萄糖基的供体。 这比将蔗糖水解要经济，因为从水解产物葡萄糖合成NDPG需要消耗能量
该酶对非还原末端的 5 个葡萄糖基不发生作用。Ca2+需要。 其产物为： 若直链淀粉 → 葡萄糖 + 麦芽糖 + 麦芽三糖 + 低聚糖 若支链淀粉 → 葡萄糖 + 麦芽糖 + 麦芽三糖 + 极限糊精 β-淀粉酶：也水解 a-1,4-糖苷键，但须从非还原末端开始切，每次切下两个葡萄糖 基。又称为外切淀粉酶。 其产物为： 若直链淀粉 → 麦芽糖 若支链淀粉 → 麦芽糖 + 极限糊精 (2)脱支酶(R-酶)：（a-1,6-葡萄糖苷酶） 水解 a-1,6-糖苷键，但只能作用于外围的这 种键，而不能水解内部的分支。 (3)麦芽糖酶： 植物体内的麦芽糖酶通常与淀粉酶同时存在，并配合使用，从而使淀粉彻底水解成葡萄 糖。 2. 淀粉的磷酸解 其中，淀粉磷酸化酶又叫 P-酶。此反应为可逆反应，但在植物体内，由于 （1）[Pi]很高（如施肥） （2）[G-1-P]低（因不断被利用） 所以，反应向正方向进行。 淀粉磷酸化酶从淀粉的非还原端开始，一个一个地磷酸解 a-1,4-糖苷键，直到距分支 点 4 个葡萄糖基为止。 所以，如果是支链淀粉，还需要另外两个酶的参与，即转移酶和脱支酶。淀粉的磷 酸解与水解相比，其优越性有： 1. 耗能少 2. 产物不易扩散到胞外，而水解产物葡萄糖会因扩散而流失。 七、蔗糖的降解 1. 蔗糖的水解 由蔗糖酶催化： 由于底物和产物的旋光方向发生了改变，所以蔗糖酶又称为转化酶。产物也因此就 做转化糖。 2. 形成糖核苷酸 由蔗糖合酶催化： 蔗糖＋NDP → NDPG ＋果糖 NDP 主要是 ADP 和 UDP，其产物分别为 ADPG(腺苷二磷酸葡萄糖)和 UDPG(尿苷 二磷酸葡萄糖)。 UDPG 和 ADPG 是葡萄糖的活化形式，在合成寡糖和多糖时作为葡萄糖基的供体。 这比将蔗糖水解要经济，因为从水解产物葡萄糖合成 NDPG 需要消耗能量
蔗糖的这种降解方式在高等植物中普遍存在。 例如，在正在发育的谷类作物的籽粒能够将输入的蔗糖分解为ADPG,然后用以合 成淀粉。 八、糖代谢的概况 糖代谢包括： 「分解代谢：糖酵解、三羧酸循环、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等 合成代谢：糖异生、糖原合成、结构多糖合成以及光合作用 第二节葡萄糖的分解代谢 糖在体内要经过多步化学反应来完成氧化供能。其在体内分解有三种途径： 1.在无氧条件下进行糖酵解： 2.在有氧条件下进行有氧分解，通过三羧酸循环，完全氧化： 3.通过磷酸戊糖途径进行代谢 一、葡萄糖的无氧分解（糖酵解） (一)糖酵解(glycolysis)的定义 糖酵解途径是指细胞在胞浆中分解萄萄糖生成丙酮酸(Pyruvate)的过程，此过程中件 有少量ATP的生成。在缺氧条件下丙酮酸被还原为乳酸lactate)称为糖酵解。有氧条件下 丙酮酸可进一步氧化分解生成乙酰C0A进入三羧酸循环，生成CO2和O。糖酵解是动 物、植物、微生物细胞中Gc分解产生能量的共同代谢途径。糖酵解的反应部位：胞浆 (二)糖移解时程： 糖酵解分为两个阶段共10个反应，每个分子葡萄糖经第一阶段共5个反应，消耗2 个分子ATP为耗能过程，第二阶段5个反应生成4个分子ATP为释能过程。 (1)葡萄糖磷酸化为6磷酸葡萄糖（己糖激酶、萄糖激酶（肝）) 0 HO-CH ATE
蔗糖的这种降解方式在高等植物中普遍存在。 例如，在正在发育的谷类作物的籽粒能够将输入的蔗糖分解为 ADPG，然后用以合 成淀粉。 八、糖代谢的概况 糖代谢包括： 分解代谢：糖酵解、三羧酸循环、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等。 合成代谢：糖异生、糖原合成、结构多糖合成以及光合作用 第二节 葡萄糖的分解代谢 糖在体内要经过多步化学反应来完成氧化供能。其在体内分解有三种途径： 1. 在无氧条件下进行糖酵解； 2. 在有氧条件下进行有氧分解，通过三羧酸循环，完全氧化； 3. 通过磷酸戊糖途径进行代谢 一、葡萄糖的无氧分解（糖酵解） （一）糖酵解(glycolysis)的定义： 糖酵解途径是指细胞在胞浆中分解葡萄糖生成丙酮酸(pyruvate)的过程，此过程中伴 有少量 ATP 的生成。在缺氧条件下丙酮酸被还原为乳酸(lactate)称为糖酵解。有氧条件下 丙酮酸可进一步氧化分解生成乙酰 CoA 进入三羧酸循环，生成 CO2 和 H2O。糖酵解是动 物、植物、微生物细胞中 Glc 分解产生能量的共同代谢途径。糖酵解的反应部位：胞浆 （二）糖酵解过程 ： 糖酵解分为两个阶段共 10 个反应，每个分子葡萄糖经第一阶段共 5 个反应，消耗 2 个分子 ATP 为耗能过程，第二阶段 5 个反应生成 4 个分子 ATP 为释能过程。 (1)葡萄糖磷酸化为 6-磷酸葡萄糖（己糖激酶、萄糖激酶（肝））
(2)6-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果糖（磷酸己糖异构酶） 0 0-P-0-CH -0-CH0cH,0H OH H OH OH H OH OH H Glucose6-phosphate Fructose 6-phosphate (36-磷酸果糖转变为1,6-双磷酸果糖（磷酸果糖激酶） 0 0 0-P-0-0 70p0 20 0- M 01 0 H HO OH phosphofructokinase-1 OH H OH H Fructose 6-phosphate Fructose 1,6-bisphosphate (4)l,6一二磷酸果糖裂解（醛缩酶(aldolase) 0 0 0 0.H 0-P-0-CH2 CH2-0-P-0 0 CH2-0- -0 0 HH HO 0 HCOH O =0 aldolase CH,OH CH2-0-P-0 0 Fructose 1,6-bisphosphate Dihydroxyacetone Glyceraldehyde phosphate 3-phosphate (⑤)磷酸二羟丙酮的异构反应 0 0 H 0- -0 GH-0- 0 CH-0- 0 H HO HCOH O =0 aldolase CH.OH CH,-0- 0 16-bisphosphate 到此，1分子葡萄糖生成2分子3-磷酸甘油醛，通过两次磷酸化作用消耗2分子ATP
(2)6-磷酸葡萄糖转变为 6-磷酸果糖 （磷酸己糖异构酶） (3)6-磷酸果糖转变为 1,6-双磷酸果糖（磷酸果糖激酶） (4)1,6—二磷酸果糖裂解 （醛缩酶(aldolase)） (5)磷酸二羟丙酮的异构反应 到此，1 分子葡萄糖生成 2 分子 3-磷酸甘油醛，通过两次磷酸化作用消耗2 分子 ATP
(6)3-磷酸甘油醛氧化反应(3磷酸甘油醛脱氢酶) CHO 0-C-0-B NAD'NADH+H' CH-OH CH-OH CH-0® CH-0-① 3磷酸甘油盛 1,3二磷酸甘油酸 此反应既是氧化反应，又是磷酸化反应，氧化反应的能量驱动磷酸化反应的进行此 反应由3-磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehyde3-phosphatedehydrogenase)催化3-磷酸甘油 醛氧化脱氢并磷酸化生成含有1个高能磷酸键的1,3一二磷酸甘油酸。本反应脱下的氢和 电子转给脱氢酶的辅酶NAD+生成NADH+H,磷酸根来自无机磷酸。碘乙酸可与酶的-SH 结合，抑制此酶活性，砷酸能与磷酸底物竞争，使氧化作用与磷酸化作用解偶连（生成 3磷酸甘油酸) (7)1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸（磷酸甘油酸激酶(phosphoglycerate kinase) C00 CH-OH ADP ATP CH--OH CH:-0P CH:-0-P 1,3二磷酸甘油酸 3磷酸甘油酸 在磷取日沺取淑(phosphaglycerate kinase,K)准化下，L,3一一磷酸甘油酸生成3 磷酸甘油酸，同时其C1上的高能磷酸根转移给ADP生成ATP,这种底物氧化过程中产 生的能量直接将ADP磷酸化生成ATP的过程，称为底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)。此激酶催化的反应是可逆的。 这是酵解过程中的第一次底物水平磷酸化反应，也是酵解过程中第一次产生ATP的 反应。一分子Gc产生二分子三碳糖，共产生2ATP。这样可抵消G1c在两次磷酸化时消 耗的2ATP。 (8)3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸（磷酸甘油酸变位酶 000 C00 CH-OH H-0-D H-0- CH:-OH 3函酸甘油酸 2.磷酸甘油酸 (⑨)2磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸（烯醇化酶） 000 000 CH-0-D G0-D·40 CH-OH 2扇酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸
(6)3-磷酸甘油醛氧化反应（3-磷酸甘油醛脱氢酶） 此反应既是氧化反应，又是磷酸化反应，氧化反应的能量驱动磷酸化反应的进行此 反应由 3-磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehyde 3－phosphatedehydrogenase)催化 3-磷酸甘油 醛氧化脱氢并磷酸化生成含有 1 个高能磷酸键的 1,3－二磷酸甘油酸。本反应脱下的氢和 电子转给脱氢酶的辅酶 NAD+生成 NADH+H+，磷酸根来自无机磷酸。碘乙酸可与酶的-SH 结合，抑制此酶活性，砷酸能与磷酸底物竞争，使氧化作用与磷酸化作用解偶连（生成 3-磷酸甘油酸） (7)1,3-二磷酸甘油酸转变成 3-磷酸甘油酸 （磷酸甘油酸激酶(phosphoglycerate kinase) 在磷酸甘油酸激酶(phosphaglycerate kinase,PGK)催化下，1,3－二磷酸甘油酸生成 3- 磷酸甘油酸，同时其 C1 上的高能磷酸根转移给 ADP 生成 ATP，这种底物氧化过程中产 生的能量直接将 ADP 磷酸化生成 ATP 的过程，称为底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)。此激酶催化的反应是可逆的。 这是酵解过程中的第一次底物水平磷酸化反应，也是酵解过程中第一次产生 ATP 的 反应。一分子 Glc 产生二分子三碳糖，共产生 2ATP。这样可抵消 Glc 在两次磷酸化时消 耗的 2ATP。 (8)3-磷酸甘油酸转变为 2-磷酸甘油酸 （磷酸甘油酸变位酶） (9)2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸 （烯醇化酶）
由烯醇化酶(enolase)催化，2-磷酸甘油酸脱水的同时，能量重新分配，生成含高能磷 酸键的磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate PEP)。烯醇化酶需要Mg2+或Mn2+参与。 本反应也是可逆的 (10)磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸，并通过底物水平磷酸化生成ATP 000 C00 ADP AP -0 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸 在丙酮酸激酶(pyruvate kinase,.PK)催化下，磷酸烯醇式丙酮酸上的高能磷酸根转移至 ADP生成ATP,这是又一次底物水平上的磷酸化过程。但此反应是不可逆的。 至此，经过糖酵解途径，一个分子葡萄糖可氧化分解产生2个分子丙酮酸。在此过 程中，经底物水平磷酸化可产生4个分子ATP,如与第一阶段葡萄糖磷酸化和磷酸果糖 的磷酸化消耗二分子ATP相互抵消，每分子葡萄糖降解至丙酮酸净产生2分子ATP。 (三)丙酮酸的去路 1、进入三羧酸循环 2、乳酸的生成 在厌氧酵解时（乳酸菌、剧烈运动的肌肉），丙酮酸接受了3一磷酸甘油醛脱氢酶生 成的NADH上的氢，在乳酸脱氢酶催化下，生成乳酸。 总反应： Glc+2ADP+2Pi→2乳酸+2ATP+2H20 肌肉收缩，糖酵解产生乳酸。乳酸透过细胞膜进入血液，在肝脏中异生为G©，解除 乳酸积累引起的中毒。 3、乙醇的生成 酵母或其它微生物中，经糖酵解产生的丙酮酸，可以经丙酮酸脱羧酶催化，脱羧生 成乙醛，在醇脱氢酶催化下，乙醛被NADH还原成乙醇。 总反应：Glc+2pi+2ADP+2H+→2乙醇+2CO2+2ATP+2H20 在厌氧条件下能产生乙醇的微生物，如果有氧存在时，则会通过乙醛的氧化生成乙酸， 制醋。 4、丙酮酸进行糖异生 (四)特点： (1)反应部位：胞液 (2)反应全过程中有三步不可逆的反应（关键酶：己糖激酶，6-磷酸果糖激酶-1，丙酮 酸激酶) (3)能量的净生成：葡萄糖：2ATP、糖原：3ATP
由烯醇化酶(enolase)催化，2-磷酸甘油酸脱水的同时，能量重新分配，生成含高能磷 酸键的磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate PEP)。烯醇化酶需要 Mg2+或 Mn2+参与。 本反应也是可逆的 (10)磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸， 并通过底物水平磷酸化生成 ATP 在丙酮酸激酶(pyruvate kinase,PK)催化下，磷酸烯醇式丙酮酸上的高能磷酸根转移至 ADP 生成 ATP，这是又一次底物水平上的磷酸化过程。但此反应是不可逆的。 至此，经过糖酵解途径，一个分子葡萄糖可氧化分解产生 2 个分子丙酮酸。在此过 程中，经底物水平磷酸化可产生 4 个分子 ATP，如与第一阶段葡萄糖磷酸化和磷酸果糖 的磷酸化消耗二分子 ATP 相互抵消，每分子葡萄糖降解至丙酮酸净产生 2 分子 ATP。 （三）丙酮酸的去路 1、进入三羧酸循环 2、乳酸的生成 在厌氧酵解时（乳酸菌、剧烈运动的肌肉），丙酮酸接受了 3—磷酸甘油醛脱氢酶生 成的 NADH 上的氢，在乳酸脱氢酶催化下，生成乳酸。 总反应： Glc + 2ADP + 2Pi → 2 乳酸 + 2ATP + 2H2O 肌肉收缩，糖酵解产生乳酸。乳酸透过细胞膜进入血液，在肝脏中异生为 Glc，解除 乳酸积累引起的中毒。 3、乙醇的生成 酵母或其它微生物中，经糖酵解产生的丙酮酸，可以经丙酮酸脱羧酶催化，脱羧生 成乙醛，在醇脱氢酶催化下，乙醛被 NADH 还原成乙醇。 总反应：Glc+2pi+2ADP+2H+→2 乙醇+2CO2+2ATP+2H20 在厌氧条件下能产生乙醇的微生物，如果有氧存在时，则会通过乙醛的氧化生成乙酸， 制醋。 4、丙酮酸进行糖异生 （四）特点： （1）反应部位：胞液 （2）反应全过程中有三步不可逆的反应（关键酶：己糖激酶,6-磷酸果糖激酶-1,丙酮 酸激酶） （3）能量的净生成：葡萄糖：2ATP、糖原：3 ATP
(五)糖酵解的调节 酶的名称 激活剂 抑制剂 己糖激酶 Pi G-6-P(反馈) 磷酸果糖激酶-1 (PFK-1) AMP.ADP,F-2,6-2P ATP,柠檬酸，NADH 磷酸烯醇式丙酮酸， ATP、长链脂肪酸、柠 丙酮酸激酶 F-1,6-2P 檬酸 (六)糖酵解的意义： ·紧急供能：刷烈运动（缺氧）时。 ·生理供能：红细胞、视网膜、睾丸和骨髓 ·病理供能：严重贫血、呼吸功能障碍和循环功能障碍。 第三节糖的有氧氧化 一、概念： 糖在有氧的条件下，彻底分解成H20和CO2,同时释放出能量的过程 G (Gn) 第一阶段：酵解追径 胞液 丙嗣酸 第二阶段：丙酮酸的氧化脱我 第三阶段：三骏酸循环 第回阶段：氧化磷酸化 TAC环 HO叉NADHH ATP ADP 二、反应过程： (一)丙酮酸的氧化脱羧 丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧为乙酰COA 丙酮酸脱氢酶系 CHsCOCOOH HS-COA CHCO SCoA NAD+ NADH+H+
（五）糖酵解的调节 酶 的 名 称 激活剂 抑制剂 已糖激酶 Pi G-6-P（反馈） 磷酸果糖激酶-1 （PFK-1） ,AMP,ADP, , F-2,6-2P ATP,柠檬酸,NADH 丙酮酸激酶 磷酸烯醇式丙酮酸, F-1,6-2P ATP、长链脂肪酸、柠 檬酸 （六）糖酵解的意义： • 紧急供能：剧烈运动（缺氧）时。 • 生理供能：红细胞、视网膜、睾丸和骨髓 • 病理供能：严重贫血、呼吸功能障碍和循环功能障碍。 第三节 糖的有氧氧化 一、概念： 糖在有氧的条件下，彻底分解成 H2O 和 CO2，同时释放出能量的过程。 二、反应过程： （一）丙酮酸的氧化脱羧 丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧为乙酰 CoA 第一阶段：酵解途径 第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧 第三阶段：三羧酸循环 G（Gn） 第四阶段：氧化磷酸化 丙酮酸 乙酰CoA NADH+H CO2 + FADH2 H2O [O] ATP ADP TAC循环 胞液 CH3COCOOH + HS-CoA 丙酮酸脱氢酶系 CH3CO~SCoA NAD+ NADH+H+
丙酮酸脱氢酶系（三种酶，六个辅因子，两种调控方式：别构与共价修饰）： >丙酮酸脱氢酶(E1)TPP 二氢硫辛酰胺转乙酰酶(E2)硫辛酸 二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3)、FAD、NAD 此外，还需要CoA、Mg2+作为辅因子 (二)三羧酸循环 三羧酸循环(Tricarboxylic acid Cycle,.TCA)也称为柠檬酸循环，这是因为循环反应中 的第一个中间产物是一个含三个羧基的柠檬酸。由于Krebs正式提出了三羧酸循环的学 说，故此循环又称为Kbs循环，它由一连串反应组成。所有的反应均在线粒体中进行。 1、反应历程： 1)乙酰CoA进入三羧酸循环 0 CH H,O CoA-SH →HO- C00 S-CoA +0-C-C00 CHz-C0O- CH2-C0O Acetyl-CoA Oxaloacetate Citrate 由草酰乙酸和乙酰C0A合成柠檬酸是三羧酸循环的重要调节点，柠檬酸合成酶是 个变构酶，ATP是柠檬酸合成酶的变构抑制剂，此外，a酮戊二酸、NADH能变构抑制 其活性，长链脂酰CoA也可抑制它的活性，AMP可对抗ATP的抑制而起激活作用。 2)异柠檬酸形成 柠檬酸的叔醇基不易氧化，转变成异柠檬酸而使叔醇变成仲醇，就易于氧化，此反 应由乌头酸酶催化，为一可逆反应（形成柠檬酸和异柠檬酸）。 c00 H0-000 C-C00 H 3)异柠檬酸被载化、脱羧生成α酮茂酸（第一个氧化脱爱版应） 在异柠檬酸脱氢酶作用下，异柠檬酸的仲醇氧化成羰基，生成不稳定的草酰琥珀酸 (oxalosuccinate)中间产物，后者在同一酶表面，快速脱羧生成a-酮戊二酸(a ketoglutarate)、NADH和CO2,此反应为B-氧化脱羧，此酶分2种，一种以NAD+为辅 酶，需要Mn2+或Mm2+作为激活剂，存在于线粒体中：一种以NADP为辅酶，存在于线 粒体和细胞溶胶中。 -C00■ CH2 0-0-c00 dehydrogese -C00 +C02 a-Ketoglutarate
丙酮酸脱氢酶系（三种酶，六个辅因子，两种调控方式：别构与共价修饰）： ➢ 丙酮酸脱氢酶（E1）TPP ➢ 二氢硫辛酰胺转乙酰酶（E2）硫辛酸 ➢ 二氢硫辛酰胺脱氢酶（E3）、FAD、NAD+ 此外，还需要 CoA、Mg2+作为辅因子 （二）三羧酸循环 三羧酸循环(Tricarboxylic acid Cycle, TCA)也称为柠檬酸循环，这是因为循环反应中 的第一个中间产物是一个含三个羧基的柠檬酸。由于 Krebs 正式提出了三羧酸循环的学 说，故此循环又称为 Krebs 循环，它由一连串反应组成。所有的反应均在线粒体中进行。 1、反应历程： 1) 乙酰 CoA 进入三羧酸循环 由草酰乙酸和乙酰 CoA 合成柠檬酸是三羧酸循环的重要调节点，柠檬酸合成酶是一 个变构酶，ATP 是柠檬酸合成酶的变构抑制剂，此外，α-酮戊二酸、NADH 能变构抑制 其活性，长链脂酰 CoA 也可抑制它的活性，AMP 可对抗 ATP 的抑制而起激活作用。 2) 异柠檬酸形成 柠檬酸的叔醇基不易氧化，转变成异柠檬酸而使叔醇变成仲醇，就易于氧化，此反 应由乌头酸酶催化，为一可逆反应（形成柠檬酸和异柠檬酸）。 3) 异柠檬酸被氧化、脱羧生成α-酮戊二酸（第一个氧化脱羧反应） 在异柠檬酸脱氢酶作用下，异柠檬酸的仲醇氧化成羰基，生成不稳定的草酰琥珀酸 (oxalosuccinate) 中间产物，后者 在同一酶表面，快速脱羧生成α - 酮 戊 二酸 ( α -ketoglutarate)、NADH 和 CO2，此反应为β-氧化脱羧，此酶分 2 种，一种以 NAD+为辅 酶，需要 Mn2+或 Mn2+作为激活剂，存在于线粒体中；一种以 NADP+为辅酶，存在于线 粒体和细胞溶胶中
