398植物学报52(4)2017 穗问题提供了很好的解决方案 鉴( Gao et al.,2016a)。该研究揭示了一个整合花序 水稻开花(或抽穗)与植株耐旱性是影响水稻产量发育、生长素合成以及一些信号通路的保守 miRNA 的两个主要因素。而目前人们对植物响应水资源可利依赖性调控模块,在利用遗传工程改造高产作物方面 用量调控开花期的机制尚了解甚少。刘斌研究组利用潜力巨大。 大规模筛选杂合转录因子的方法,确定了1个水稻 水稻穗状花序上部的颖花开花早,获得灌浆物质 ABA响应元件结合因子1( OSABF1),该因子为花期的能力强,是优势花;下部的颖花开花迟,获得灌浆 转变的抑制子(不依赖光周期)。干扰和敲除∂sABF1物质的能力弱,是弱势花。弱势花灌浆不充分已是现 及其同源基因 Osb/P40均可导致早花表型。干旱能代水稻生产中的一个严重问题,但其原因和调控机制 增强 OSABF1基因的表达,间接抑制开花关键激活子仍不清楚。张建华研究组通过对灌浆期间同一粳稻品 Ehd的表达。此外,该研究组还鉴定出了1个受种进行3种不同的灌溉方式处理,研究了开花后蛋白 OSABF1直接调控的干旱诱导基因 OsWRκY104。过表达与籽粒灌浆的关系及利用灌溉方法调节蛋白表 量表达该基因可抑制Ehd1的表达,表现晚花表型达来增强籽粒灌浆的可能性。该研究比较了优势花和 ( Zhang et al,2016。该研究揭示了一个新的通过响弱势花中的差异表达蛋白,发现与光合作用、碳水化 应环境水可用性变化来调节水稻抽穗期的途径,对干合物和能量代谢等相关的蛋白表达在弱势花中显著 旱地区高性能水稻品种的培育具重要意义 下调。此外,还发现干湿交替和适中的干燥土壤处理 Hd1是在长日照条件下抑制开花的一个关键调会提高灌浆速率及上述蛋白的表达;干湿交替和严重 节因子,但可在短日照条件下,通过影响成花素基因的干燥土壤处理则表现出相反的趋势。编码上述蛋白 Hd3a的表达促进开花。水稻Hd1的等位突变影响不同的基因在转录水平上也获得了类似的结果( Chen et 地区适栽品种的抽穗期,1在长/短日照条件下具有al,2016)。该研究有助于解决稻穗弱势花灌浆不充 相似的节律性表达,但在长/短日照条件下相反的调分问题,对挖掘水稻生产潜力起到积极的推动作用 控水稻抽穗期的功能可能与转录及翻译后修饰有关, 水稻花器官受精后迅速膨胀扩展,这个过程决定 具体机制还不清晰。路铁刚研究组克隆了长日照下抽了种子最后的库强潜力。目前,水稻种子发育的研究 穗期抑制因子基因HDR1( Heading Date Repressor主要集中于胚乳的填充过程,而对子房扩张的了解十 1),鉴定了与HDR1相互作用的osK4激酶,发现HDR1-分有限。姚善国研究组获得了1个水稻子房扩展延迟 OsK4复合体磷酸化HD1蛋白,抑制成花素基因突变体cm1。CRR1编码1个与拟南芥胼胝质合成酶 Hd3a/RFT1的表达,从而调控长日照条件下的水稻 AtGSL8和AGSL10同源的蛋白质,该蛋白在水稻子 抽穗( Sun et al,2016d)。该研究揭示了长日照条件下房初始膨胀过程中起关键作用。cm1中的点突变导致 调控水稻抽穗期的分子机制,为不同栽培品种抽穗期突变体产生可变剪接,进而影响碳水化合物正常有效 的调控和广适性提供了研究思路与基因资源。 地从侧面维管系统卸载到颖果的过程,导致突变体果 穗和颖花发育是水稻生殖过程的重要阶段,直接皮只含少量的淀粉颗粒并呈不均匀分布。该研究还发 关系水稻产量的高低。小分子RNA(mRNA)是一类长现,水稻所有器官中均可检测到CRR1的表达,但在 度为20-24核苷酸的单链小RNA,关于其调控水稻穗维管束组成的花托中表达水平最高。CRR1功能缺失 发育和产量的分子机理目前还知之甚少。李绍清研究导致突变体子房和花托无序维管束细胞模式的产生 组对3个杂交稻进行了研究,发现阻断miR396可通过此外,突变体在植株维管束细胞壁形成中存在缺陷, 直接诱导生长调控因子6基因( OSGRF6),调节枝梗胼胝质在这些细胞壁异常细胞的胞间连丝上沉积也 和小穗的发育,从而提高水稻产量。 OSGRF6上调导特异性减少( Song et al!,2016b)。该研究确定了水稻 致包括植物生长素(AA生物合成以及枝梗和小穗发子房初始扩张过程中的一个关键基因,加深了人们对 育相关转录因子等几个直接下游生物学分支协调激种子发育过程的理解。 活。miR396是水稻和玉米等农作物中共同存在的保 籽粒大小也是影响水稻产量的重要因素。到目前 守基因,它的发现不但为水稻高产改良提供了新思为止,已经发现了几个控制粒长和粒宽的基因,如 路,而且为玉米等粮食作物的高产遗传改良提供了借GL7GW7等,它们通过激活细胞周期促进细胞分裂, ⊙植物学报 Chinese Bulletin of Botany398 植物学报 52(4) 2017 穗问题提供了很好的解决方案。 水稻开花(或抽穗)与植株耐旱性是影响水稻产量 的两个主要因素。而目前人们对植物响应水资源可利 用量调控开花期的机制尚了解甚少。刘斌研究组利用 大规模筛选杂合转录因子的方法, 确定了1个水稻 ABA响应元件结合因子1 (OsABF1), 该因子为花期 转变的抑制子(不依赖光周期)。干扰和敲除OsABF1 及其同源基因OsbZIP40均可导致早花表型。干旱能 增强OsABF1基因的表达, 间接抑制开花关键激活子 Ehd1的表达。此外, 该研究组还鉴定出了1个受 OsABF1直接调控的干旱诱导基因OsWRKY104。过 量表达该基因可抑制Ehd1的表达, 表现晚花表型 (Zhang et al., 2016f)。该研究揭示了一个新的通过响 应环境水可用性变化来调节水稻抽穗期的途径, 对干 旱地区高性能水稻品种的培育具重要意义。 Hd1是在长日照条件下抑制开花的一个关键调 节因子, 但可在短日照条件下, 通过影响成花素基因 Hd3a的表达促进开花。水稻Hd1的等位突变影响不同 地区适栽品种的抽穗期, Hd1在长/短日照条件下具有 相似的节律性表达, 但在长/短日照条件下相反的调 控水稻抽穗期的功能可能与转录及翻译后修饰有关, 具体机制还不清晰。路铁刚研究组克隆了长日照下抽 穗期抑制因子基因HDR1 (Heading Date Repressor 1), 鉴定了与HDR1相互作用的OsK4激酶, 发现HDR1- OsK4复合体磷酸化HD1蛋白, 抑制成花素基因 Hd3a/RFT1的表达, 从而调控长日照条件下的水稻 抽穗(Sun et al., 2016d)。该研究揭示了长日照条件下 调控水稻抽穗期的分子机制, 为不同栽培品种抽穗期 的调控和广适性提供了研究思路与基因资源。 穗和颖花发育是水稻生殖过程的重要阶段, 直接 关系水稻产量的高低。小分子RNA (miRNA)是一类长 度为20–24核苷酸的单链小RNA, 关于其调控水稻穗 发育和产量的分子机理目前还知之甚少。李绍清研究 组对3个杂交稻进行了研究, 发现阻断miR396可通过 直接诱导生长调控因子6基因(OsGRF6), 调节枝梗 和小穗的发育, 从而提高水稻产量。OsGRF6上调导 致包括植物生长素(IAA)生物合成以及枝梗和小穗发 育相关转录因子等几个直接下游生物学分支协调激 活。miR396是水稻和玉米等农作物中共同存在的保 守基因, 它的发现不但为水稻高产改良提供了新思 路, 而且为玉米等粮食作物的高产遗传改良提供了借 鉴(Gao et al., 2016a)。该研究揭示了一个整合花序 发育、生长素合成以及一些信号通路的保守miRNA 依赖性调控模块, 在利用遗传工程改造高产作物方面 潜力巨大。 水稻穗状花序上部的颖花开花早, 获得灌浆物质 的能力强, 是优势花; 下部的颖花开花迟, 获得灌浆 物质的能力弱, 是弱势花。弱势花灌浆不充分已是现 代水稻生产中的一个严重问题, 但其原因和调控机制 仍不清楚。张建华研究组通过对灌浆期间同一粳稻品 种进行3种不同的灌溉方式处理, 研究了开花后蛋白 表达与籽粒灌浆的关系及利用灌溉方法调节蛋白表 达来增强籽粒灌浆的可能性。该研究比较了优势花和 弱势花中的差异表达蛋白, 发现与光合作用、碳水化 合物和能量代谢等相关的蛋白表达在弱势花中显著 下调。此外, 还发现干湿交替和适中的干燥土壤处理 会提高灌浆速率及上述蛋白的表达; 干湿交替和严重 的干燥土壤处理则表现出相反的趋势。编码上述蛋白 的基因在转录水平上也获得了类似的结果(Chen et al., 2016i)。该研究有助于解决稻穗弱势花灌浆不充 分问题, 对挖掘水稻生产潜力起到积极的推动作用。 水稻花器官受精后迅速膨胀扩展, 这个过程决定 了种子最后的库强潜力。目前, 水稻种子发育的研究 主要集中于胚乳的填充过程, 而对子房扩张的了解十 分有限。姚善国研究组获得了1个水稻子房扩展延迟 突变体crr1。CRR1编码1个与拟南芥胼胝质合成酶 AtGSL8和AtGSL10同源的蛋白质, 该蛋白在水稻子 房初始膨胀过程中起关键作用。crr1中的点突变导致 突变体产生可变剪接, 进而影响碳水化合物正常有效 地从侧面维管系统卸载到颖果的过程, 导致突变体果 皮只含少量的淀粉颗粒并呈不均匀分布。该研究还发 现, 水稻所有器官中均可检测到CRR1的表达, 但在 维管束组成的花托中表达水平最高。CRR1功能缺失 导致突变体子房和花托无序维管束细胞模式的产生。 此外, 突变体在植株维管束细胞壁形成中存在缺陷, 胼胝质在这些细胞壁异常细胞的胞间连丝上沉积也 特异性减少(Song et al., 2016b)。该研究确定了水稻 子房初始扩张过程中的一个关键基因, 加深了人们对 种子发育过程的理解。 籽粒大小也是影响水稻产量的重要因素。到目前 为止, 已经发现了几个控制粒长和粒宽的基因, 如 GL7/GW7等, 它们通过激活细胞周期促进细胞分裂, © 植物学报 Chinese Bulletin of Botany