《植物学报》：2016年中国植物科学若干领域重要研究进展

植物 otany2017,52(4):394-452,www.chinbullbotany.com doi:10.11983CBB1714 ·主编评述 2016年中国植物科学若干领域重要研究进展 摘要2016年中国植物科学持续稳步发展,表现在中国植物科学家在国际主流高影响力学术期刊发表文章的数量稳中有 升,中国植物科学领域的期刊逆风出行,进入研究性期刊世界前三甲行列。中国科学家在植物学诸多领域取得了丰硕的成 果。水稻(oη yza sativa)产量性状杂种优势的分子遗传杋制解析入选2016年中国科学十大进展;植物受精过程中雌雄配子体 信号识别机制的研究和独脚金内酯的受体感知机制入选2016年生命科学十大进展。我国植物科学,特别是以水稻为代表的 作物研究在国际学术界已占有一席之地。例如,在水稻组学(如基因组和转录组等)资源和技术平台的建立、重测序的开发及 功能基因的克隆和调控网络的解析方面取得了系列重要成果(如揭示了独脚金内酯信号转导的“去抑制化激活”机制、从分 子水平上阐释了水稻籼粳杂种不育和广亲和性基因S5的作用机理及发现了控制水稻耐冷的基因组位点),已经引领世界水 稻乃至作物科学硏究。该文对2016年中国本土植物科学若干领域取得的重要研究进展进行了概括性评述,旨在全面追踪当 前中国植物科学领域的发展前沿和研究热点,与读者共享我国科学家所取得的杰出成就 关镳词中国,植物科学,研究进展,2016年 王小菁,萧浪涛,董爱武,王台,钱前,漆小泉,陈凡,左建儒,杨淑华,顾红雅,陈之端,姜里文,白永飞,孔宏智,种康 (2017).2016年中国植物科学若干领域重要研究进展.植物学报52,394452 2017年1月,正当全世界华人欢度中国传统节日居世界第2)(表1)( Editorial Office of Nature Plants, 春节时,自然集团的植物科学专刊《 Nature plants》2017)。此外,据本刊不完全统计,2016年中国本土科 社论的形式对中国植物科学的飞速发展作了评论,学家在植物及相关学科主流学术期刊上发表论文总 认为中国的植物生物学研究已经确立了其在全球的数为445篇(2012年为181篇,其中100篇(2012年为 卓越地位,特别是在水稻( Oryza sativa)组学(如基因60篇)发表在最具影响力的刊物,如 Science、Ce∥和 组和转录组等)资源和技术平台的建立、重测序的开Naue系列、PNAS、 EMBO Journal、 The Plant Ce∥ 发及功能基因的克隆和调控网络的解析方面取得了和 Molecular Biology andε volution等上,与2012年 系列重要成果(Ma,2016)(如揭示了独脚金内酯信号相比显著升高。中国科学家在植物科学领域取得了令 转导的“去抑制化激活”机制、从分子水平上阐释了世界瞩目的巨大进步。 水稻籼粳杂种不育和广亲和性基因S5的作用机理及 2016年中国科学和中国生命科学十大进展,也 发现了控制水稻耐冷的基因组位点),已经引领世界水显示了植物科学在中国自然科学和生命科学中所占 稻乃至作物科学研究,称之为“中国的复兴”( A Chin-的地位。中科院上海植物生理生态所韩斌研究组与中 ese renaissance)( Editorial Office of Nature plants,国农科院水稻所杨仕华研究组合作揭示水稻产量性 2017)中国科学家在顶级综合性期刊(如ce、 Nature状杂种优势的分子遗传机制作为重要成果入选2016 和 Science等)以及植物科学领域期刊(如 The plant年“中国科学十大进展”,该成果利用全基因组关联 ce∥、 Plant Physiology和 The plant journa等)发表的分析(GWAS)高通量手段对17套代表性杂交水稻品 成果数量也支持中国植物科学这一国际“领跑”地位系的10074份F2代材料进行了基因型和表型性状分 的总体判断(种康等,2016)。优秀研究成果的大幅増析,解析了重要农艺性状杂种优势基因群特征;全 长促使高质量的硏究论文连年倍增。统计数据显示,面、系统地鉴定出了控制水稻杂种优势的主要遗传位 2006年,中国本土科学家在植物科学领域公认的顶点,并详细剖析了三系法、两系法和亚种间杂种优势 级刊物(如 The plant ce∥、 Plant Physiology和The的遗传机制。这一发现将有利于进行高效的杂交优化 Plant Journa上发表的论文总数占世界的63%,到配组,极大地缩短获得具有高产、优质和抗逆杂交品 2016年这一比例迅速上升至约24%)(仅次于美国,位种的选育周期( Huang et al,2016d)。该研究对推动 ⊙植物学报 Chinese Bulletin of Botany

植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2017, 52 (4): 394–452, www.chinbullbotany.com doi: 10.11983/CBB17147 2016年中国植物科学若干领域重要研究进展 摘要 2016年中国植物科学持续稳步发展, 表现在中国植物科学家在国际主流高影响力学术期刊发表文章的数量稳中有 升, 中国植物科学领域的期刊逆风出行, 进入研究性期刊世界前三甲行列。中国科学家在植物学诸多领域取得了丰硕的成 果。水稻(Oryza sativa)产量性状杂种优势的分子遗传机制解析入选2016年中国科学十大进展; 植物受精过程中雌雄配子体 信号识别机制的研究和独脚金内酯的受体感知机制入选2016年生命科学十大进展。我国植物科学, 特别是以水稻为代表的 作物研究在国际学术界已占有一席之地。例如, 在水稻组学(如基因组和转录组等)资源和技术平台的建立、重测序的开发及 功能基因的克隆和调控网络的解析方面取得了系列重要成果(如揭示了独脚金内酯信号转导的“去抑制化激活”机制、从分 子水平上阐释了水稻籼粳杂种不育和广亲和性基因S5的作用机理及发现了控制水稻耐冷的基因组位点), 已经引领世界水 稻乃至作物科学研究。该文对2016年中国本土植物科学若干领域取得的重要研究进展进行了概括性评述, 旨在全面追踪当 前中国植物科学领域的发展前沿和研究热点, 与读者共享我国科学家所取得的杰出成就。 关键词 中国, 植物科学, 研究进展, 2016年 王小菁, 萧浪涛, 董爱武, 王台, 钱前, 漆小泉, 陈凡, 左建儒, 杨淑华, 顾红雅, 陈之端, 姜里文, 白永飞, 孔宏智, 种康 (2017). 2016年中国植物科学若干领域重要研究进展. 植物学报 52, 394–452. 2017年1月, 正当全世界华人欢度中国传统节日 春节时, 自然集团的植物科学专刊《Nature Plants》 以社论的形式对中国植物科学的飞速发展作了评论, 认为中国的植物生物学研究已经确立了其在全球的 卓越地位, 特别是在水稻(Oryza sativa)组学(如基因 组和转录组等)资源和技术平台的建立、重测序的开 发及功能基因的克隆和调控网络的解析方面取得了 系列重要成果(Ma, 2016) (如揭示了独脚金内酯信号 转导的“去抑制化激活”机制、从分子水平上阐释了 水稻籼粳杂种不育和广亲和性基因S5的作用机理及 发现了控制水稻耐冷的基因组位点), 已经引领世界水 稻乃至作物科学研究, 称之为“中国的复兴”(A Chin￾ese renaissance) (Editorial Office of Nature Plants, 2017)。中国科学家在顶级综合性期刊(如Cell、Nature 和Science等)以及植物科学领域期刊(如The Plant Cell、Plant Physiology和The Plant Journal等)发表的 成果数量也支持中国植物科学这一国际“领跑”地位 的总体判断(种康等, 2016)。优秀研究成果的大幅增 长促使高质量的研究论文连年倍增。统计数据显示, 2006年, 中国本土科学家在植物科学领域公认的顶 级刊物(如The Plant Cell、Plant Physiology和The Plant Journal)上发表的论文总数占世界的6.3%, 到 2016年这一比例迅速上升至约24%)(仅次于美国, 位 居世界第2)(表1)(Editorial Office of Nature Plants, 2017)。此外, 据本刊不完全统计, 2016年中国本土科 学家在植物及相关学科主流学术期刊上发表论文总 数为445篇(2012年为181篇), 其中100篇(2012年为 60篇)发表在最具影响力的刊物, 如Science、Cell和 Nature系列、PNAS、EMBO Journal、The Plant Cell 和Molecular Biology and Evolution等上, 与2012年 相比显著升高。中国科学家在植物科学领域取得了令 世界瞩目的巨大进步。 2016年中国科学和中国生命科学十大进展, 也 显示了植物科学在中国自然科学和生命科学中所占 的地位。中科院上海植物生理生态所韩斌研究组与中 国农科院水稻所杨仕华研究组合作揭示水稻产量性 状杂种优势的分子遗传机制作为重要成果入选2016 年“中国科学十大进展”, 该成果利用全基因组关联 分析(GWAS)高通量手段对17套代表性杂交水稻品 系的10 074份F2代材料进行了基因型和表型性状分 析, 解析了重要农艺性状杂种优势基因群特征; 全 面、系统地鉴定出了控制水稻杂种优势的主要遗传位 点, 并详细剖析了三系法、两系法和亚种间杂种优势 的遗传机制。这一发现将有利于进行高效的杂交优化 配组, 极大地缩短获得具有高产、优质和抗逆杂交品 种的选育周期(Huang et al., 2016d)。该研究对推动 ·主编评述· © 植物学报 Chinese Bulletin of Botany

王小菁等:2016年中国植物科学若干领域重要研究进展395 表12016年植物学三大学术期刊排名前5的国家发文量统计(数据来源: Web of science) Table 1 The number of plant science publications originating from top 5 countries in 2016, based on 3 top plant science jour nals(data sources: Web of Science) The plant cel Plant Ph The Plant Journal 文章数量 所占比例(%) 文章数量 所占比例(%) 文章数量 所占比例(%) 中国 23.2 德国 18.5 117 19.9 149 126 928 杂交稻和常规稻精准分子设计育种实践具有重大意 纵观我国植物激素研究,以植物组织培养及其产 义。利用这项研究成果,有望创制出具高配合力特性业化为标志在1970-1990年代取得了世界瞩目的成 的亲本材料和聚合双亲优点的常规稻材料,从而培育就。近年来,我国在植物激素作用机制研究方面开始 出更加优异的作物品种(汪鸿儒和储成才,2017)。在呈现引领的势头,这些重要进展在很大程度上得益于 2016年“中国生命科学领域十大进展”中,植物科国家自然科学基金委员会(NSFC)为期十年的植物激 学有2项成果入选,分别为植物雌雄配子体识别的分素重大专项(已于2016年圆满结题)资助。该专项指导 子机制及植物分枝激素独脚金内酯的受体感知机制专家组组长李家洋院士等学者近期出版的专著《植物 的解析。中科院遗传与发育所杨维才研究组揭示了拟激素代谢与信号转导》( Hormone metabolism and 南芥( Arabidopsis thaliana)中花粉管识别雌性吸引信 Signaling in Plants)是对该专项重要成果的总结(Liet 号的受体蛋白复合体及其信号识别和激活的分子机al,2017)。独脚金内酯代谢和其受体复合物的分离及 制;回答了植物生殖生物学多年来一直悬疑的问题独脚金内酯信号转导通路解析等系列成果是该专项 花粉管与雌配子体之间如何感知及互作。这一重的代表性成果(种康等,2016);复杂结构植物激素的 要研究成果引起了国内外同行专家的关注,并获得高检测鉴定与“组分析”平台的建立则解决了我国植物 度评价(彭雄波和孙蒙祥,2016; Li and zhang,2016),激素研究的技术瓶颈问题( Li et al.,2016b) 国际同行在同期的 Nature杂志上对该工作进行了点 植物光合作用的原初反应从光系统Ⅲ开始,是由 评( Cheung and Wu,2016)。该研究组通过转基因手25个以上的蛋白质亚基以及众多色素和其它辅因子 段将其中一个信号受体导入荠菜( Capsella rubella)组成的超大膜蛋白-色素复合物。光合膜复合物吸收、 中,并与拟南芥进行杂交,转基因荠菜的花粉管识别传递和转能机制的解析有助于仿生材料的制备与人 拟南芥胚囊的效率得到明显提高( Wang et al,工模拟光合作用,其结构解析的难度不言而喻。中科 2016n)。研究成果为克服杂交育种中的杂交不亲和性院生物物理所柳振峰研究组与国内多家单位合作,使 提供了重要理论依据,对推动该领域的研究具有开创用单颗粒冷冻电镜技术,在32A分辨率下解析了菠 性意义。入选2016年“生命科学十大进展”的另一项菜( Spinacia oleracea)光系统捕光复合物川超级膜蛋 植物科学成果是清华大学谢道昕研究组发现了独脚白复合体的三维结构,揭示了 LHCI CP29和cP26 金内酯的受体感知机制,揭示了“受体-配体”不可向天线复合物cP43或CP47传递能量的途径,并对光 逆识别的新规律。他们通过解析独脚金内酯及其受体保护过程中发挥作用的潜在能量猝灭位点进行了定 复合体(AtD14-D3ASK1)的结构,发现受体D14参与位 Wei et al,2016)。研究结果对在分子水平上深入 激素活性分子的合成和不可逆结合,进而触发信号转理解PS|-LHC超级复合物中的能量传递时间动力学 导链,从而调控植物分枝( Yao et al,2016b)。研究成和光保护机理具有重要意义。在光形态建成研究领域, 果丰富了生物学领域过去百年建立的配体可逆地结福建农林大学林辰涛研究组证明了植物隐花色素的 合受体并循环地触发传递链的“配体-受体”识别理光诱导蛋白质二聚化反应为其原初光反应的关键步 论,为创立生物受体与配体不可逆识别的新理论奠定骤,发现了隐花色素的二聚化反应受到2个隐花色素 了基础(常金科和黎家,2017) 抑制因子(BC)的调控,以决定植物光受体活性与信 ⊙植物学报 Chinese Bulletin of Botany

王小菁等: 2016 年中国植物科学若干领域重要研究进展 395 表1 2016年植物学三大学术期刊排名前5的国家发文量统计(数据来源: Web of Science) Table 1 The number of plant science publications originating from top 5 countries in 2016, based on 3 top plant science jour￾nals (data sources: Web of Science) The Plant Cell Plant Physiology The Plant Journal 文章数量 所占比例(%) 文章数量 所占比例(%) 文章数量 所占比例(%) 美国 74 31.2 202 34.5 87 38.1 中国 50 21.1 141 24.0 53 23.2 德国 44 18.5 117 19.9 34 14.9 法国 27 11.4 74 12.6 29 12.7 日本 22 9.28 56 9.5 24 10.5 杂交稻和常规稻精准分子设计育种实践具有重大意 义。利用这项研究成果, 有望创制出具高配合力特性 的亲本材料和聚合双亲优点的常规稻材料, 从而培育 出更加优异的作物品种(汪鸿儒和储成才, 2017)。在 2016年“中国生命科学领域十大进展”中, 植物科 学有2项成果入选, 分别为植物雌雄配子体识别的分 子机制及植物分枝激素独脚金内酯的受体感知机制 的解析。中科院遗传与发育所杨维才研究组揭示了拟 南芥(Arabidopsis thaliana)中花粉管识别雌性吸引信 号的受体蛋白复合体及其信号识别和激活的分子机 制; 回答了植物生殖生物学多年来一直悬疑的问题 ——花粉管与雌配子体之间如何感知及互作。这一重 要研究成果引起了国内外同行专家的关注, 并获得高 度评价(彭雄波和孙蒙祥, 2016; Li and Zhang, 2016), 国际同行在同期的Nature杂志上对该工作进行了点 评(Cheung and Wu, 2016)。该研究组通过转基因手 段将其中一个信号受体导入荠菜(Capsella rubella) 中, 并与拟南芥进行杂交, 转基因荠菜的花粉管识别 拟南芥胚囊的效率得到明显提高 (Wang et al., 2016n)。研究成果为克服杂交育种中的杂交不亲和性 提供了重要理论依据, 对推动该领域的研究具有开创 性意义。入选2016年“生命科学十大进展”的另一项 植物科学成果是清华大学谢道昕研究组发现了独脚 金内酯的受体感知机制, 揭示了“受体-配体”不可 逆识别的新规律。他们通过解析独脚金内酯及其受体 复合体(AtD14-D3-ASK1)的结构, 发现受体D14参与 激素活性分子的合成和不可逆结合, 进而触发信号转 导链, 从而调控植物分枝(Yao et al., 2016b)。研究成 果丰富了生物学领域过去百年建立的配体可逆地结 合受体并循环地触发传递链的“配体-受体”识别理 论, 为创立生物受体与配体不可逆识别的新理论奠定 了基础(常金科和黎家, 2017)。 纵观我国植物激素研究, 以植物组织培养及其产 业化为标志在1970–1990年代取得了世界瞩目的成 就。近年来, 我国在植物激素作用机制研究方面开始 呈现引领的势头, 这些重要进展在很大程度上得益于 国家自然科学基金委员会(NSFC)为期十年的植物激 素重大专项(已于2016年圆满结题)资助。该专项指导 专家组组长李家洋院士等学者近期出版的专著《植物 激素代谢与信号转导》(Hormone Metabolism and Signaling in Plants)是对该专项重要成果的总结(Li et al., 2017)。独脚金内酯代谢和其受体复合物的分离及 独脚金内酯信号转导通路解析等系列成果是该专项 的代表性成果(种康等, 2016); 复杂结构植物激素的 检测鉴定与“组分析”平台的建立则解决了我国植物 激素研究的技术瓶颈问题(Li et al., 2016b)。 植物光合作用的原初反应从光系统II开始, 是由 25个以上的蛋白质亚基以及众多色素和其它辅因子 组成的超大膜蛋白-色素复合物。光合膜复合物吸收、 传递和转能机制的解析有助于仿生材料的制备与人 工模拟光合作用, 其结构解析的难度不言而喻。中科 院生物物理所柳振峰研究组与国内多家单位合作, 使 用单颗粒冷冻电镜技术, 在3.2Å分辨率下解析了菠 菜(Spinacia oleracea)光系统II捕光复合物II超级膜蛋 白复合体的三维结构, 揭示了LHCII、CP29和CP26 向天线复合物CP43或CP47传递能量的途径, 并对光 保护过程中发挥作用的潜在能量猝灭位点进行了定 位(Wei et al., 2016)。研究结果对在分子水平上深入 理解PSII-LHCII超级复合物中的能量传递时间动力学 和光保护机理具有重要意义。在光形态建成研究领域, 福建农林大学林辰涛研究组证明了植物隐花色素的 光诱导蛋白质二聚化反应为其原初光反应的关键步 骤, 发现了隐花色素的二聚化反应受到2个隐花色素 抑制因子(BIC)的调控, 以决定植物光受体活性与信 © 植物学报 Chinese Bulletin of Botany

396植物学报52(4)2017 号强弱,进而调控光形态建成和生长发育进程(wang早以前就开展了对水稻光敏不育基因的研究,并确定 etal,2016j)。我国从2000年开始加大对自然保护的了农垦58S的光敏不育特性由pms1和pms3两个位点 投入。中科院生态环境硏究中心欧阳志云研究组与国控制。2012年,他们成功克隆并解析了pms3位点。 外科学家合作,分析了我国第一个“全国生态环境最近,该研究组对pms1位点的研究又取得了新成果。 10年(2000-2010年)变化调査评估”数据,确立了将他们发现,pms1基因是不完全显性基因,编码1个长 生态系统服务与受益者区域生态保护相结合进行评链非编码RNA。该基因的转录本PMS仟T能被mcro- 估的新方法,为更好地认识中国天然林保护工程等所RNA2118识别并介导剪接,之后从剪接位点开始形 造成的影响奠定了基础( Ouyang et al,2016)。 成一串21nt且为植物特有的 phasiNG。农垦58S与 科技期刊在某种意义上代表了国家科技发展的可育品种在pms区间剪接位点下游的24bp处有1个 总体水平,近年来我国出版的国际学术刊物的影响力碱基的突变,这一突变导致农垦58S在长日照下能够 突飞猛进。SC|《期刊引证报告》(2013-2017)的数产生更多的 phasIRNA,从而造成雄性不育。进一步研 据显示,近5年SC收录的我国植物类期刊数量迅速究发现,这些 phasIRNA在长日照下农垦58S中的表 增长,2012年仅收录了151种,到2016年猛增至188达量明显高于正常可育的对照品种。不包含完整mR 种,涨幅达245%(数据来源: Web of science)。20162118识别位点的PMS仟T则不能发挥正常的功能来降 年我国植物科学领域的期刊 Molecular Plant(MP逆低长日照下的育性,表明PMST经过mR2118介导 风出行,影响因子在研究性期刊中仅次于Naue产生的 phasiRNA在调控水稻光敏雄性不育过程中发 Plants,位列第2。MP创刊仅10年时间,其在植物科学挥重要作用。PMS1T是目前为止鉴定到的第1个具有 领域的所有211种SC收录的期刊(研究性和综述类)中生物学功能的PHAS基因(能产生 phasiRNA的基因) 排名迅速升至第5,居于前237%。此外,办刊历史悠证明这类小RNA对植物的生长发育具有重要的作用 久的 Journal of Integrative Plant Biology(JPB)也呈( Fan et al,2016)。该研究首次揭示了植物 phasiRNA 现良好的发展态势,2016年度其在SC收录的植物学是有功能的且控制重要的农艺性状,对其它雄性不育 学术期刊中位列第24位,已连续5年位居Q1区。科技基因的研究及两系不育系的培育与利用具有指导意 期刊作为科研成果的展示平台,其快速崛起标志着我义。此外,张启发研究组还开发了一种标记物指导的 国植物科学研究在国际学术界的地位在快速提升 杂交种产量预测方法,证实了通过基因组杂交育种可 本年度我国科学家在植物科学领域取得了许多显著提高水稻产量( Xu et al,2014)。之后,该研究组 重要的研究成果。为了帮助读者全面、系统地了解当又利用转录组和代谢组数据作为预测产量的潜在资 前中国植物科学发展的最新前沿和热点,我们对源,发现可进一步提高杂交水稻产量的可预测性。该 2016年中国植物科学领域的重要成果,按照不同的研究应用了5种预测方法,包括最小绝对收缩和选择 研究方向进行了分类整理(资料来源:国际著名的综算子( least absolute shrinkage and selection op 合性学术期刊和植物科学的顶级及顶尖期刊)。由于 erator, LASSO、最佳线性无偏预测( best linear ubi 资料收集和篇幅限制,仅能浅尝辄止,也可能有遗 ased prediction,BLUP)、随机搜索变量选择( stoch- 漏,敬请同行谅解。 astic search variable selection,SSVS)、偏最小二乘 法( partial least squares,PLS)和支持向量机( support 水稻生物学 vector machine, SVM-RbF or SVM-POLY)。其中, 11水稻育性及作物育种 LASSO和BLUP最为有效。相比基因组预测,使用代 谢组数据预测时,杂交种产量的可预测性提高了近2 光敏感雄性核不育水稻农垦58S的发现拉开了两系法倍。但对遗传力较高的性状,基因组数据预测方法最 杂交稻的序幕。两系法杂交稻育种是继三系法杂交水为有效。在源自210个重组自交系的21945个潜在杂 稻之后水稻遗传育种上的又一重大科技创新,与三系交种中,根据代谢物预测选择出的前10个杂交种将 法相比具有显著的优越性。两系法可使水稻产量在现使产量增长约30%( Ku et al,2016c)。该研究为在众 有杂交水稻基础上实现更高产目标。张启发研究组很多杂交组合中快速有效地鉴定出最优的杂交组合提 ⊙植物学报 Chinese Bulletin of Botany

396 植物学报 52(4) 2017 号强弱, 进而调控光形态建成和生长发育进程(Wang et al., 2016j)。我国从2000年开始加大对自然保护的 投入。中科院生态环境研究中心欧阳志云研究组与国 外科学家合作, 分析了我国第一个“全国生态环境 10年(2000–2010年)变化调查评估”数据, 确立了将 生态系统服务与受益者区域生态保护相结合进行评 估的新方法, 为更好地认识中国天然林保护工程等所 造成的影响奠定了基础(Ouyang et al., 2016)。 科技期刊在某种意义上代表了国家科技发展的 总体水平, 近年来我国出版的国际学术刊物的影响力 突飞猛进。SCI《期刊引证报告》(2013–2017)的数 据显示, 近5年SCI收录的我国植物类期刊数量迅速 增长, 2012年仅收录了151种, 到2016年猛增至188 种, 涨幅达24.5% (数据来源: Web of Science)。2016 年我国植物科学领域的期刊Molecular Plant (MP)逆 风出行, 影响因子在研究性期刊中仅次于Nature Plants, 位列第2。MP创刊仅10年时间, 其在植物科学 领域的所有211种SCI收录的期刊(研究性和综述类)中 排名迅速升至第5, 居于前2.37%。此外, 办刊历史悠 久的Journal of Integrative Plant Biology (JIPB)也呈 现良好的发展态势, 2016年度其在SCI收录的植物学 学术期刊中位列第24位, 已连续5年位居Q1区。科技 期刊作为科研成果的展示平台, 其快速崛起标志着我 国植物科学研究在国际学术界的地位在快速提升。 本年度我国科学家在植物科学领域取得了许多 重要的研究成果。为了帮助读者全面、系统地了解当 前中国植物科学发展的最新前沿和热点, 我们对 2016年中国植物科学领域的重要成果, 按照不同的 研究方向进行了分类整理(资料来源: 国际著名的综 合性学术期刊和植物科学的顶级及顶尖期刊)。由于 资料收集和篇幅限制, 仅能浅尝辄止, 也可能有遗 漏, 敬请同行谅解。 1 水稻生物学 1.1 水稻育性及作物育种 光敏感雄性核不育水稻农垦58S的发现拉开了两系法 杂交稻的序幕。两系法杂交稻育种是继三系法杂交水 稻之后水稻遗传育种上的又一重大科技创新, 与三系 法相比具有显著的优越性。两系法可使水稻产量在现 有杂交水稻基础上实现更高产目标。张启发研究组很 早以前就开展了对水稻光敏不育基因的研究, 并确定 了农垦58S的光敏不育特性由pms1和pms3两个位点 控制。2012年, 他们成功克隆并解析了pms3位点。 最近, 该研究组对pms1位点的研究又取得了新成果。 他们发现, pms1基因是不完全显性基因, 编码1个长 链非编码RNA。该基因的转录本PMS1T能被micro￾RNA2118识别并介导剪接, 之后从剪接位点开始形 成一串21 nt且为植物特有的phasiRNA。农垦58S与 可育品种在pms1区间剪接位点下游的24 bp处有1个 碱基的突变, 这一突变导致农垦58S在长日照下能够 产生更多的phasiRNA, 从而造成雄性不育。进一步研 究发现, 这些phasiRNA在长日照下农垦58S中的表 达量明显高于正常可育的对照品种。不包含完整miR- 2118识别位点的PMS1T则不能发挥正常的功能来降 低长日照下的育性, 表明PMS1T经过miR2118介导 产生的phasiRNA在调控水稻光敏雄性不育过程中发 挥重要作用。PMS1T是目前为止鉴定到的第1个具有 生物学功能的PHAS基因(能产生phasiRNA的基因), 证明这类小RNA对植物的生长发育具有重要的作用 (Fan et al., 2016)。该研究首次揭示了植物phasiRNA 是有功能的且控制重要的农艺性状, 对其它雄性不育 基因的研究及两系不育系的培育与利用具有指导意 义。此外, 张启发研究组还开发了一种标记物指导的 杂交种产量预测方法, 证实了通过基因组杂交育种可 显著提高水稻产量(Xu et al., 2014)。之后, 该研究组 又利用转录组和代谢组数据作为预测产量的潜在资 源, 发现可进一步提高杂交水稻产量的可预测性。该 研究应用了5种预测方法, 包括最小绝对收缩和选择 算子(least absolute shrinkage and selection op￾erator, LASSO)、最佳线性无偏预测(best linear unbi￾ased prediction, BLUP)、随机搜索变量选择(stoch￾astic search variable selection, SSVS)、偏最小二乘 法(partial least squares, PLS)和支持向量机(support vector machine, SVM-RBF or SVM-POLY)。其中, LASSO和BLUP最为有效。相比基因组预测, 使用代 谢组数据预测时, 杂交种产量的可预测性提高了近2 倍。但对遗传力较高的性状, 基因组数据预测方法最 为有效。在源自210个重组自交系的21 945个潜在杂 交种中, 根据代谢物预测选择出的前10个杂交种将 使产量增长约30% (Xu et al., 2016c)。该研究为在众 多杂交组合中快速有效地鉴定出最优的杂交组合提 © 植物学报 Chinese Bulletin of Botany

王小菁等:2016年中国植物科学若干领域重要研究进展397 供了技术支持 大小)等水稻生长形态对其产量有直接的影响。株型 杂交稻高产来自对水稻杂种优势现象的有效利构成包括分蘖角度和穗型等。分蘖角度是植物理想株 用。杂种优势是一种复杂的生物学现象,在农业生产型的重要组成部分,了解其遗传基础,挖掘相关有利 中已应用了许多年,然而这一现象背后的遗传机理至等位基因,将有助于培育植物新品种。邢永忠研究组 今仍不十分清楚。杂种优势分子机制研究的主要困难利用两个环境下529个不同水稻品种(295个籼稻和 在于基因表达差异“背景噪音”过大,有效排除这些156个粳稻品种),使用GWAS高通量手段检测了控 与杂种优势无关的差异表达基因是研究的关键。田大制分蘖角度的基因。该研究组在海南和武汉两个环境 成和杨四海研究组通过选取肥料作为控制因素,使杂中分别检测到10和13个特异性控制分蘖角度的数量 种个体表现不出杂种的优势,然后以此材料为参照,性状位点(QTLs),其中7个QTLs为两种环境下共有 与正常的杂种优势表现明显的个体进行比较,达到去(包括已报道的主效基因TAC1。籼粳亚种间并未发现 除“背景噪音”的目的。研究发现,当不使用阴性对共同的QTLs。他们还对3号染色体上的qTA3候选基 照组时,共鉴定出1605个差异表达基因,与前人鉴因进行了突变分析,发现了1个控制水稻分蘖角度的 定的结果(2000-3000个)基本接近;但采用阴性对新基因TAC3,该基因编码1个保守的假设蛋白,并倾 照组处理后,仅336个与杂种优势有关的差异表达基向于在分蘖基部优先表达。d2( ebisu dwa突变体则 因被保留,从而高效地排除了背景差异表达基因。该除了以往描述的表型外,还出现了分蘖角度降低的表 研究还发现,绝大多数被保留基因在杂交F1代植株中型。核苷酸多样性分析表明,TAC3、D2和TAC1三个 的表达水平介于双亲之间( Guet al,2016)。该研究不主效QTLs在粳稻驯化过程中经历了选择;同时,该 仅提供了一个可提高研究杂种优势分子机制可靠性研究组利用单倍型分析确定了TAC3、D2和TAC1的 的方法,还对杂种优势的分子机制进行了阐释。 有利等位基因 ong et al,2016)。该研究结果表明, 基于有序间隔的短回文重复核酸酶( CRISPR/籼稻和粳稻亚群间的分蘖角度有着不同的遗传基础, Cas9)的基因组编辑技术在生命科学领域掀起了一场TAc3、TAc1和D2等基因的发现将有利于水稻新品 全新的技术革命,被广泛应用于包括农作物在内的各种的培育。 种生物体的基因组编辑。然而,该技术也有缺点,即 穗型是与水稻株型和产量密切相关的重要农艺 对基因的编辑不是特别精确,不能做到基因的定点替性状。赤霉素(GAs)作为植物体内广泛存在的一类激 换或定点插入,严重限制了其在植物基因组学和农作素,对植物的生长至关重要。EU1( ELONGATED 物分子设计育种上更好地应用。高彩霞研究组与李家 UPPERMOST INTERNODE1编码一个细胞色素 洋研究组合作,利用非同源末端连接(NHEJ)修复途P450单加氧酶,可使具生物活性的赤霉素失活。抑制 径,成功地在水稻中建立了基于 CRISPR/Cas9技术EU1表达可提高水稻内源赤霉素含量,增加水稻的 的基因替换以及基因定点插入体系,实现了水稻内源株高和穗颈长,但一直以来人们对EU表达调控的 OSEPS尸S基因保守区两个氨基酸的定点替换(T1021机理并不清楚。储成才研究组通过分析1个水稻显性 和P106s,TPS),在T代获得了TPS定点替换的杂包穗突变体ee1-D( (regulator of EU1),发现HD-zP 合体。遗传分析表明, OSEPSPS基因TPS突变可稳类转录因子家族中的HOx12直接调控EU1基因的表 定遗传到下一代( Li et al.,2016d)。该研究利用修复途达,HOX12和EU1基因均在水稻幼穗(尤其是花药)中 径中占主导地位的NHEJ修复方式在植物中建立的基高表达。HOX12作为转录激活因子,可在体内与EU1 因定点替换及定点插入策略,具有简单、高效和广适启动子区直接结合并促进其表达,进而控制植物内源 性优点,极大地拓展了 CRISPR/Cas9技术在植物中GA4的代谢和穗茎伸长。在水稻生殖生长阶段,GA4 的应用范围,为植物基因功能的解析和农作物分子设在花药及稻穗中大量积累。EU1则可降解GA4,维持 计育种提供了一条全新的技术路线 植物的正常生长。HOX12干涉株系中EU∥1基因表达 量下降,使GA4降解减缓,并从穗向穗茎流动,导致 12水稻农艺性状的遗传调控 穗茎中GA4的含量增加以及穗茎节变长( Gao et al 水稻是重要的粮食作物之一。株型和种子粒型(籽粒2016e)。该研究为解决水稻杂交稻制种中不育系的包 ⊙植物学报 Chinese Bulletin of Botany

王小菁等: 2016 年中国植物科学若干领域重要研究进展 397 供了技术支持。 杂交稻高产来自对水稻杂种优势现象的有效利 用。杂种优势是一种复杂的生物学现象, 在农业生产 中已应用了许多年, 然而这一现象背后的遗传机理至 今仍不十分清楚。杂种优势分子机制研究的主要困难 在于基因表达差异“背景噪音”过大, 有效排除这些 与杂种优势无关的差异表达基因是研究的关键。田大 成和杨四海研究组通过选取肥料作为控制因素, 使杂 种个体表现不出杂种的优势, 然后以此材料为参照, 与正常的杂种优势表现明显的个体进行比较, 达到去 除“背景噪音”的目的。研究发现, 当不使用阴性对 照组时, 共鉴定出1 605个差异表达基因, 与前人鉴 定的结果(2 000–3 000个)基本接近; 但采用阴性对 照组处理后, 仅336个与杂种优势有关的差异表达基 因被保留, 从而高效地排除了背景差异表达基因。该 研究还发现, 绝大多数被保留基因在杂交F1代植株中 的表达水平介于双亲之间(Gu et al., 2016)。该研究不 仅提供了一个可提高研究杂种优势分子机制可靠性 的方法, 还对杂种优势的分子机制进行了阐释。 基于有序间隔的短回文重复核酸酶(CRISPR/ Cas9)的基因组编辑技术在生命科学领域掀起了一场 全新的技术革命, 被广泛应用于包括农作物在内的各 种生物体的基因组编辑。然而, 该技术也有缺点, 即 对基因的编辑不是特别精确, 不能做到基因的定点替 换或定点插入, 严重限制了其在植物基因组学和农作 物分子设计育种上更好地应用。高彩霞研究组与李家 洋研究组合作, 利用非同源末端连接(NHEJ)修复途 径, 成功地在水稻中建立了基于CRISPR/Cas9技术 的基因替换以及基因定点插入体系, 实现了水稻内源 OsEPSPS基因保守区两个氨基酸的定点替换(T102I 和P106S, TIPS), 在T0代获得了TIPS定点替换的杂 合体。遗传分析表明, OsEPSPS基因TIPS突变可稳 定遗传到下一代(Li et al., 2016d)。该研究利用修复途 径中占主导地位的NHEJ修复方式在植物中建立的基 因定点替换及定点插入策略, 具有简单、高效和广适 性优点, 极大地拓展了CRISPR/Cas9技术在植物中 的应用范围, 为植物基因功能的解析和农作物分子设 计育种提供了一条全新的技术路线。 1.2 水稻农艺性状的遗传调控 水稻是重要的粮食作物之一。株型和种子粒型(籽粒 大小)等水稻生长形态对其产量有直接的影响。株型 构成包括分蘖角度和穗型等。分蘖角度是植物理想株 型的重要组成部分, 了解其遗传基础, 挖掘相关有利 等位基因, 将有助于培育植物新品种。邢永忠研究组 利用两个环境下529个不同水稻品种(295个籼稻和 156个粳稻品种), 使用GWAS高通量手段检测了控 制分蘖角度的基因。该研究组在海南和武汉两个环境 中分别检测到10和13个特异性控制分蘖角度的数量 性状位点(QTLs), 其中7个QTLs为两种环境下共有 (包括已报道的主效基因TAC1)。籼粳亚种间并未发现 共同的QTLs。他们还对3号染色体上的qTA3候选基 因进行了突变分析, 发现了1个控制水稻分蘖角度的 新基因TAC3, 该基因编码1个保守的假设蛋白, 并倾 向于在分蘖基部优先表达。d2 (ebisu dwarf)突变体则 除了以往描述的表型外, 还出现了分蘖角度降低的表 型。核苷酸多样性分析表明, TAC3、D2和TAC1三个 主效QTLs在粳稻驯化过程中经历了选择; 同时, 该 研究组利用单倍型分析确定了TAC3、D2和TAC1的 有利等位基因(Dong et al., 2016)。该研究结果表明, 籼稻和粳稻亚群间的分蘖角度有着不同的遗传基础, TAC3、TAC1和D2等基因的发现将有利于水稻新品 种的培育。 穗型是与水稻株型和产量密切相关的重要农艺 性状。赤霉素(GAs)作为植物体内广泛存在的一类激 素, 对植物的生长至关重要。EUI1 (ELONGATED UPPERMOST INTERNODE1)编码一个细胞色素 P450单加氧酶, 可使具生物活性的赤霉素失活。抑制 EUI1表达可提高水稻内源赤霉素含量, 增加水稻的 株高和穗颈长, 但一直以来人们对EUI1表达调控的 机理并不清楚。储成才研究组通过分析1个水稻显性 包穗突变体ree1-D (regulator of EUI1), 发现HD-ZIP I类转录因子家族中的HOX12直接调控EUI1基因的表 达, HOX12和EUI1基因均在水稻幼穗(尤其是花药)中 高表达。HOX12作为转录激活因子, 可在体内与EUI1 启动子区直接结合并促进其表达, 进而控制植物内源 GA4的代谢和穗茎伸长。在水稻生殖生长阶段, GA4 在花药及稻穗中大量积累。EUI1则可降解GA4, 维持 植物的正常生长。HOX12干涉株系中EUI1基因表达 量下降, 使GA4降解减缓, 并从穗向穗茎流动, 导致 穗茎中GA4的含量增加以及穗茎节变长(Gao et al., 2016e)。该研究为解决水稻杂交稻制种中不育系的包 © 植物学报 Chinese Bulletin of Botany

398植物学报52(4)2017 穗问题提供了很好的解决方案 鉴( Gao et al.,2016a)。该研究揭示了一个整合花序 水稻开花(或抽穗)与植株耐旱性是影响水稻产量发育、生长素合成以及一些信号通路的保守 miRNA 的两个主要因素。而目前人们对植物响应水资源可利依赖性调控模块,在利用遗传工程改造高产作物方面 用量调控开花期的机制尚了解甚少。刘斌研究组利用潜力巨大。 大规模筛选杂合转录因子的方法,确定了1个水稻 水稻穗状花序上部的颖花开花早,获得灌浆物质 ABA响应元件结合因子1( OSABF1),该因子为花期的能力强,是优势花;下部的颖花开花迟,获得灌浆 转变的抑制子(不依赖光周期)。干扰和敲除∂sABF1物质的能力弱,是弱势花。弱势花灌浆不充分已是现 及其同源基因 Osb/P40均可导致早花表型。干旱能代水稻生产中的一个严重问题,但其原因和调控机制 增强 OSABF1基因的表达,间接抑制开花关键激活子仍不清楚。张建华研究组通过对灌浆期间同一粳稻品 Ehd的表达。此外,该研究组还鉴定出了1个受种进行3种不同的灌溉方式处理,研究了开花后蛋白 OSABF1直接调控的干旱诱导基因 OsWRκY104。过表达与籽粒灌浆的关系及利用灌溉方法调节蛋白表 量表达该基因可抑制Ehd1的表达,表现晚花表型达来增强籽粒灌浆的可能性。该研究比较了优势花和 ( Zhang et al,2016。该研究揭示了一个新的通过响弱势花中的差异表达蛋白,发现与光合作用、碳水化 应环境水可用性变化来调节水稻抽穗期的途径,对干合物和能量代谢等相关的蛋白表达在弱势花中显著 旱地区高性能水稻品种的培育具重要意义 下调。此外,还发现干湿交替和适中的干燥土壤处理 Hd1是在长日照条件下抑制开花的一个关键调会提高灌浆速率及上述蛋白的表达;干湿交替和严重 节因子,但可在短日照条件下,通过影响成花素基因的干燥土壤处理则表现出相反的趋势。编码上述蛋白 Hd3a的表达促进开花。水稻Hd1的等位突变影响不同的基因在转录水平上也获得了类似的结果( Chen et 地区适栽品种的抽穗期,1在长/短日照条件下具有al,2016)。该研究有助于解决稻穗弱势花灌浆不充 相似的节律性表达,但在长/短日照条件下相反的调分问题,对挖掘水稻生产潜力起到积极的推动作用 控水稻抽穗期的功能可能与转录及翻译后修饰有关, 水稻花器官受精后迅速膨胀扩展,这个过程决定 具体机制还不清晰。路铁刚研究组克隆了长日照下抽了种子最后的库强潜力。目前,水稻种子发育的研究 穗期抑制因子基因HDR1( Heading Date Repressor主要集中于胚乳的填充过程,而对子房扩张的了解十 1),鉴定了与HDR1相互作用的osK4激酶,发现HDR1-分有限。姚善国研究组获得了1个水稻子房扩展延迟 OsK4复合体磷酸化HD1蛋白,抑制成花素基因突变体cm1。CRR1编码1个与拟南芥胼胝质合成酶 Hd3a/RFT1的表达,从而调控长日照条件下的水稻 AtGSL8和AGSL10同源的蛋白质,该蛋白在水稻子 抽穗( Sun et al,2016d)。该研究揭示了长日照条件下房初始膨胀过程中起关键作用。cm1中的点突变导致 调控水稻抽穗期的分子机制,为不同栽培品种抽穗期突变体产生可变剪接,进而影响碳水化合物正常有效 的调控和广适性提供了研究思路与基因资源。 地从侧面维管系统卸载到颖果的过程,导致突变体果 穗和颖花发育是水稻生殖过程的重要阶段,直接皮只含少量的淀粉颗粒并呈不均匀分布。该研究还发 关系水稻产量的高低。小分子RNA(mRNA)是一类长现,水稻所有器官中均可检测到CRR1的表达,但在 度为20-24核苷酸的单链小RNA,关于其调控水稻穗维管束组成的花托中表达水平最高。CRR1功能缺失 发育和产量的分子机理目前还知之甚少。李绍清研究导致突变体子房和花托无序维管束细胞模式的产生 组对3个杂交稻进行了研究,发现阻断miR396可通过此外,突变体在植株维管束细胞壁形成中存在缺陷, 直接诱导生长调控因子6基因( OSGRF6),调节枝梗胼胝质在这些细胞壁异常细胞的胞间连丝上沉积也 和小穗的发育,从而提高水稻产量。 OSGRF6上调导特异性减少( Song et al!,2016b)。该研究确定了水稻 致包括植物生长素(AA生物合成以及枝梗和小穗发子房初始扩张过程中的一个关键基因,加深了人们对 育相关转录因子等几个直接下游生物学分支协调激种子发育过程的理解。 活。miR396是水稻和玉米等农作物中共同存在的保 籽粒大小也是影响水稻产量的重要因素。到目前 守基因,它的发现不但为水稻高产改良提供了新思为止,已经发现了几个控制粒长和粒宽的基因,如 路,而且为玉米等粮食作物的高产遗传改良提供了借GL7GW7等,它们通过激活细胞周期促进细胞分裂, ⊙植物学报 Chinese Bulletin of Botany

398 植物学报 52(4) 2017 穗问题提供了很好的解决方案。 水稻开花(或抽穗)与植株耐旱性是影响水稻产量 的两个主要因素。而目前人们对植物响应水资源可利 用量调控开花期的机制尚了解甚少。刘斌研究组利用 大规模筛选杂合转录因子的方法, 确定了1个水稻 ABA响应元件结合因子1 (OsABF1), 该因子为花期 转变的抑制子(不依赖光周期)。干扰和敲除OsABF1 及其同源基因OsbZIP40均可导致早花表型。干旱能 增强OsABF1基因的表达, 间接抑制开花关键激活子 Ehd1的表达。此外, 该研究组还鉴定出了1个受 OsABF1直接调控的干旱诱导基因OsWRKY104。过 量表达该基因可抑制Ehd1的表达, 表现晚花表型 (Zhang et al., 2016f)。该研究揭示了一个新的通过响 应环境水可用性变化来调节水稻抽穗期的途径, 对干 旱地区高性能水稻品种的培育具重要意义。 Hd1是在长日照条件下抑制开花的一个关键调 节因子, 但可在短日照条件下, 通过影响成花素基因 Hd3a的表达促进开花。水稻Hd1的等位突变影响不同 地区适栽品种的抽穗期, Hd1在长/短日照条件下具有 相似的节律性表达, 但在长/短日照条件下相反的调 控水稻抽穗期的功能可能与转录及翻译后修饰有关, 具体机制还不清晰。路铁刚研究组克隆了长日照下抽 穗期抑制因子基因HDR1 (Heading Date Repressor 1), 鉴定了与HDR1相互作用的OsK4激酶, 发现HDR1- OsK4复合体磷酸化HD1蛋白, 抑制成花素基因 Hd3a/RFT1的表达, 从而调控长日照条件下的水稻 抽穗(Sun et al., 2016d)。该研究揭示了长日照条件下 调控水稻抽穗期的分子机制, 为不同栽培品种抽穗期 的调控和广适性提供了研究思路与基因资源。 穗和颖花发育是水稻生殖过程的重要阶段, 直接 关系水稻产量的高低。小分子RNA (miRNA)是一类长 度为20–24核苷酸的单链小RNA, 关于其调控水稻穗 发育和产量的分子机理目前还知之甚少。李绍清研究 组对3个杂交稻进行了研究, 发现阻断miR396可通过 直接诱导生长调控因子6基因(OsGRF6), 调节枝梗 和小穗的发育, 从而提高水稻产量。OsGRF6上调导 致包括植物生长素(IAA)生物合成以及枝梗和小穗发 育相关转录因子等几个直接下游生物学分支协调激 活。miR396是水稻和玉米等农作物中共同存在的保 守基因, 它的发现不但为水稻高产改良提供了新思 路, 而且为玉米等粮食作物的高产遗传改良提供了借 鉴(Gao et al., 2016a)。该研究揭示了一个整合花序 发育、生长素合成以及一些信号通路的保守miRNA 依赖性调控模块, 在利用遗传工程改造高产作物方面 潜力巨大。 水稻穗状花序上部的颖花开花早, 获得灌浆物质 的能力强, 是优势花; 下部的颖花开花迟, 获得灌浆 物质的能力弱, 是弱势花。弱势花灌浆不充分已是现 代水稻生产中的一个严重问题, 但其原因和调控机制 仍不清楚。张建华研究组通过对灌浆期间同一粳稻品 种进行3种不同的灌溉方式处理, 研究了开花后蛋白 表达与籽粒灌浆的关系及利用灌溉方法调节蛋白表 达来增强籽粒灌浆的可能性。该研究比较了优势花和 弱势花中的差异表达蛋白, 发现与光合作用、碳水化 合物和能量代谢等相关的蛋白表达在弱势花中显著 下调。此外, 还发现干湿交替和适中的干燥土壤处理 会提高灌浆速率及上述蛋白的表达; 干湿交替和严重 的干燥土壤处理则表现出相反的趋势。编码上述蛋白 的基因在转录水平上也获得了类似的结果(Chen et al., 2016i)。该研究有助于解决稻穗弱势花灌浆不充 分问题, 对挖掘水稻生产潜力起到积极的推动作用。 水稻花器官受精后迅速膨胀扩展, 这个过程决定 了种子最后的库强潜力。目前, 水稻种子发育的研究 主要集中于胚乳的填充过程, 而对子房扩张的了解十 分有限。姚善国研究组获得了1个水稻子房扩展延迟 突变体crr1。CRR1编码1个与拟南芥胼胝质合成酶 AtGSL8和AtGSL10同源的蛋白质, 该蛋白在水稻子 房初始膨胀过程中起关键作用。crr1中的点突变导致 突变体产生可变剪接, 进而影响碳水化合物正常有效 地从侧面维管系统卸载到颖果的过程, 导致突变体果 皮只含少量的淀粉颗粒并呈不均匀分布。该研究还发 现, 水稻所有器官中均可检测到CRR1的表达, 但在 维管束组成的花托中表达水平最高。CRR1功能缺失 导致突变体子房和花托无序维管束细胞模式的产生。 此外, 突变体在植株维管束细胞壁形成中存在缺陷, 胼胝质在这些细胞壁异常细胞的胞间连丝上沉积也 特异性减少(Song et al., 2016b)。该研究确定了水稻 子房初始扩张过程中的一个关键基因, 加深了人们对 种子发育过程的理解。 籽粒大小也是影响水稻产量的重要因素。到目前 为止, 已经发现了几个控制粒长和粒宽的基因, 如 GL7/GW7等, 它们通过激活细胞周期促进细胞分裂, © 植物学报 Chinese Bulletin of Botany

王小菁等:2016年中国植物科学若干领域重要研究进展399 从而调控粒型。但目前控制热带粳稻和温带粳稻品种析了不同水稻品种茉莉素及其衍生物含量的差异,进 间典型籽粒性状差异的遗传机制尚不清楚。韩斌研究而通过GWAS鉴定出2个影响茉莉素含量的主效基因 组与国内多家单位合作,对381份粳稻材料(包含40 OsPME1和 OSTSD2。遗传与生化实验表明,Os 份热带粳稻和341份温带粳稻)的粒长和千粒重进行PME1和 OS TSD2介导的甲醇-茉莉素级联反应可促 了GWAS分析,定位到1个主效数量性状位点GW7;进叶片衰老。 OS SRT1基因可能通过调控 OSPME1位 并最终成功克隆了这个控制水稻粒长和粒重的关键点的组蛋白H3K9去乙酰化修饰,抑制甲醇-茉莉素级 基因GLW7。该基因编码一类高等植物特有的SPL转联反应中生物合成基因的表达,从而负调控叶片的衰 录因子,被命名为 OS SPL13。GLW7在穗及颖壳发育老( Fang et al,2016) 时期特异性表达,其高水平表达与热带粳稻大谷粒相 在水稻全基因组中,非特异性磷酸肌醇水解磷脂 关。过表达GLW7不仅可使水稻籽粒增大,而且还能酶C家族(NPCs)共有5个成员,分别是NPc1-4和6。 显著增加穗长、一级枝梗、二级枝梗数目以及每穗粒王学敏研究组通过改变磷脂酶℃1(NPC1)的表达,研 数,最终提高水稻产量。进一步研究表明,GLW7主要究了其在水稻中的作用。与野生型相比,过表达NPc1 通过增加细胞的大小而使籽粒的体积变大。进化信息会导致植株茎节厚壁细胞的厚度降低,维管束纤维细 显示,在水稻的遗传改良过程中,大粒基因GLW7是胞增加,茎节和节间纤维素与半纤维素水平也降低 从籼稻通过遗传漂移渗透到热带粳稻以及少量的温从而表现出茎节较脆和落粒性増加等特点,NPC的干 带粳稻中,从而改良了粳稻的千粒重和产量( Si et al,涉植株则表现相反。进一步硏究发现,NPC1可间接促进 2016)。该研究不仅完善了基于GWAS分析的水稻复磷脂酸(PA与硅转运蛋白Ls6(调控维管束间硅转运)的 杂性状基因鉴定的方法,还阐明了一种调控水稻籽粒互作,增进Ls6与氧化硅的结合,进而介导茎节和籽粒 大小新的分子 中硅的分布及在次生细胞壁的沉积,影响水稻植株的 叶片衰老是一种典型的细胞程序性死亡过程。水机械强度和落粒性( ao et a!,2016b)。该研究揭示了 稻叶片过早衰老会影响其产量的稳定,然而相关的分NPCs家族基因在水稻稳产中的潜在应用价值。 子机理却并不明了。钱前研究组发现,水稻体内烟酰 胺腺嘌呤二核苷酸NAD合成途径受阻能导致其叶部13水稻品质性状的遗传调控 提前衰老,NAD在水稻细胞氧化还原反应和维持细胞水稻是主要的粮食作物,是多数人营养和碳水化合物 的发育进程中起重要的调控作用。他们利用1个水稻的主要来源,但热米饭中抗性淀粉(RS)的含量较少。 叶片早衰相关的突变体叶尖枯1号(s1),采用图位克有研究表明,食用抗性淀粉含量高的食物,有助于预 隆的手段分离了LTS1基因,该基因编码NAD补偿合防糖尿病和炎症性肠道疾病。因此,改善食物中的RS 成途径中的一个关键限速酶——烟酸磷酸核糖转移含量和性能是目前水稻育种的一个重要目标。李家洋 酶( OsNaPRT1)。LTS1基因突变会扰乱水稻叶片中的研究组在水稻中确定了两个关键的淀粉合成酶基因 NAD补偿合成途径,从而影响其一系列中间代谢产它们共同调节抗性淀粉的生物合成。该研究组通过籼 物的合成,其中包括烟酸和烟酰胺含量显著增多及稻中1个RS位点的图位克隆,确定了1个有缺陷的可 NAD含量减少。烟酰胺含量激增则会严重抑制沉默信溶性淀粉合成酶基因(〈SS∥a),该基因负责RS的生产 号调控因子(一种组蛋白去乙酰化酶 OS SRTs)基因的进一步研究表明,RS生产依赖于 Waya(Wa)等位基 表达;同时,诱导 OSSRTs基因启动特异修饰组蛋白因的高表达,这在籼稻品种中极为普遍。由此产生的 H3κ9的衰老调控基因,提高乙酰化修饰水平,进而Rs具有改性的颗粒结构,直链淀粉等的含量很高;并 激活衰老相关基因的转录,导致水稻叶片早衰(Wuet且理化特征也发生了改变( Zhou et al,2016a)。该研究 al,2016d)。该工作探究了一种延缓水稻叶片衰老的结果为提高煮熟大米中的RS含量提供了机会。 新方法,为水稻稳产提供了新思路。此外,茉莉素也 植酸是一种强酸,主要存在于植物的根干、茎和 能促进叶片衰老,但相关机制尚了解甚少。罗杰研究种子(谷物在其麸皮和胚芽中含量最高)中。其与磷结 组对该问题进行了研究,发现甲醇-茉莉素级联反应合会形成不可利用的植酸磷。植酸磷为抗营养因子, 及其表观遗传调控在叶片衰老中起重要作用。他们分它影响其它矿物元素的有效性,可与磷和金属元素结 ⊙植物学报 Chinese Bulletin of Botany

王小菁等: 2016 年中国植物科学若干领域重要研究进展 399 从而调控粒型。但目前控制热带粳稻和温带粳稻品种 间典型籽粒性状差异的遗传机制尚不清楚。韩斌研究 组与国内多家单位合作, 对381份粳稻材料(包含40 份热带粳稻和341份温带粳稻)的粒长和千粒重进行 了GWAS分析, 定位到1个主效数量性状位点GLW7; 并最终成功克隆了这个控制水稻粒长和粒重的关键 基因GLW7。该基因编码一类高等植物特有的SPL转 录因子, 被命名为OsSPL13。GLW7在穗及颖壳发育 时期特异性表达, 其高水平表达与热带粳稻大谷粒相 关。过表达GLW7不仅可使水稻籽粒增大, 而且还能 显著增加穗长、一级枝梗、二级枝梗数目以及每穗粒 数, 最终提高水稻产量。进一步研究表明, GLW7主要 通过增加细胞的大小而使籽粒的体积变大。进化信息 显示, 在水稻的遗传改良过程中, 大粒基因GLW7是 从籼稻通过遗传漂移渗透到热带粳稻以及少量的温 带粳稻中, 从而改良了粳稻的千粒重和产量(Si et al., 2016)。该研究不仅完善了基于GWAS分析的水稻复 杂性状基因鉴定的方法, 还阐明了一种调控水稻籽粒 大小新的分子机制。 叶片衰老是一种典型的细胞程序性死亡过程。水 稻叶片过早衰老会影响其产量的稳定, 然而相关的分 子机理却并不明了。钱前研究组发现, 水稻体内烟酰 胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)合成途径受阻能导致其叶部 提前衰老, NAD在水稻细胞氧化还原反应和维持细胞 的发育进程中起重要的调控作用。他们利用1个水稻 叶片早衰相关的突变体叶尖枯1号(lts1), 采用图位克 隆的手段分离了LTS1基因, 该基因编码NAD补偿合 成途径中的一个关键限速酶——烟酸磷酸核糖转移 酶(OsNaPRT1)。LTS1基因突变会扰乱水稻叶片中的 NAD补偿合成途径, 从而影响其一系列中间代谢产 物的合成, 其中包括烟酸和烟酰胺含量显著增多及 NAD含量减少。烟酰胺含量激增则会严重抑制沉默信 号调控因子(一种组蛋白去乙酰化酶OsSRTs)基因的 表达; 同时, 诱导OsSRTs基因启动特异修饰组蛋白 H3K9的衰老调控基因, 提高乙酰化修饰水平, 进而 激活衰老相关基因的转录, 导致水稻叶片早衰(Wu et al., 2016d)。该工作探究了一种延缓水稻叶片衰老的 新方法, 为水稻稳产提供了新思路。此外, 茉莉素也 能促进叶片衰老, 但相关机制尚了解甚少。罗杰研究 组对该问题进行了研究, 发现甲醇-茉莉素级联反应 及其表观遗传调控在叶片衰老中起重要作用。他们分 析了不同水稻品种茉莉素及其衍生物含量的差异, 进 而通过GWAS鉴定出2个影响茉莉素含量的主效基因 OsPME1和OsTSD2。遗传与生化实验表明, Os￾PME1和OsTSD2介导的甲醇-茉莉素级联反应可促 进叶片衰老。OsSRT1基因可能通过调控OsPME1位 点的组蛋白H3K9去乙酰化修饰, 抑制甲醇-茉莉素级 联反应中生物合成基因的表达, 从而负调控叶片的衰 老(Fang et al., 2016)。 在水稻全基因组中, 非特异性磷酸肌醇水解磷脂 酶C家族(NPCs)共有5个成员, 分别是NPC1–4和6。 王学敏研究组通过改变磷脂酶C1 (NPC1)的表达, 研 究了其在水稻中的作用。与野生型相比, 过表达NPC1 会导致植株茎节厚壁细胞的厚度降低, 维管束纤维细 胞增加, 茎节和节间纤维素与半纤维素水平也降低, 从而表现出茎节较脆和落粒性增加等特点, NPC1的干 涉植株则表现相反。进一步研究发现, NPC1可间接促进 磷脂酸(PA)与硅转运蛋白Lsi6 (调控维管束间硅转运)的 互作, 增进Lsi6与氧化硅的结合, 进而介导茎节和籽粒 中硅的分布及在次生细胞壁的沉积, 影响水稻植株的 机械强度和落粒性(Cao et al., 2016b)。该研究揭示了 NPCs家族基因在水稻稳产中的潜在应用价值。 1.3 水稻品质性状的遗传调控 水稻是主要的粮食作物, 是多数人营养和碳水化合物 的主要来源, 但热米饭中抗性淀粉(RS)的含量较少。 有研究表明, 食用抗性淀粉含量高的食物, 有助于预 防糖尿病和炎症性肠道疾病。因此, 改善食物中的RS 含量和性能是目前水稻育种的一个重要目标。李家洋 研究组在水稻中确定了两个关键的淀粉合成酶基因, 它们共同调节抗性淀粉的生物合成。该研究组通过籼 稻中1个RS位点的图位克隆, 确定了1个有缺陷的可 溶性淀粉合成酶基因(SSIIIa), 该基因负责RS的生产。 进一步研究表明, RS生产依赖于Waxya (Wxa)等位基 因的高表达, 这在籼稻品种中极为普遍。由此产生的 RS具有改性的颗粒结构, 直链淀粉等的含量很高; 并 且理化特征也发生了改变(Zhou et al., 2016a)。该研究 结果为提高煮熟大米中的RS含量提供了机会。 植酸是一种强酸, 主要存在于植物的根干、茎和 种子(谷物在其麸皮和胚芽中含量最高)中。其与磷结 合会形成不可利用的植酸磷。植酸磷为抗营养因子, 它影响其它矿物元素的有效性, 可与磷和金属元素结 © 植物学报 Chinese Bulletin of Botany

400植物学报52(4)2017 合,形成极难溶的化合物。因此,降低水稻籽粒植酸揭示了生长素对蛋白酶体活性的调控,为进一步解析 浓度和总磷含量将有助于提高稻米的营养品质。舒庆生长素和植物激素作用机制提供了新线索。 尧研究组探讨了水稻中鉴定的低植酸突变体a对籽 生长素在种子萌发和种子休眠的调控上具有双 粒成分的影响及其潜在的分子机制。研究发现,与野重性。低浓度生长素处理抑制种子休眠,促进种子萌 生型相比,la突变体糙米中植酸浓度和总磷含量降发;高浓度生长素则抑制种子萌发,促进种子休眠, 低,其它营养成分含量升高。图位克隆和转基因验证但具体机制尚不清楚。赵扬研究组筛选到有效抑制种 表明, OS SULTR33基因控制着/a突变体的表型;且子萌发的小分子Gs( germostatin),进而通过遗传正 该基因编码一个硫酸盐转运蛋白家族3的蛋白,在水向筛选到对GS不敏感的突变体gsr1。GSR1编码1个 稻茎、叶鞘和种子等的维管束中表达,在根中不表达。PHD指状结构域蛋白,能与去甲基化的H3K4互作, OS SULTR3:3基因突变导致籽粒中植酸代谢运输途也能与ARF16AA17互作。GS处理突变体如axr3-1 径相关基因以及维持磷酸盐和硫酸盐代谢平衡的相和aπ10等都表现为弱敏感;GS处理也能促进植物体 关基因表达上升或下降,进而影响磷和硫在籽粒中的内D- VENUS降解及增强生长素响应报告系统 积累( Zhao et al,2016d)。该研究确定了一个控制籽DR5:GFP的表达( Ye et al,2016b)。该研究对深入揭 粒低磷相关的基因,为提高稻米营养品质育种提供了示生长素调控种子萌发的分子机制具有重要的推动 新的途径和思路。 作用。 此外,生长素在植物的生长发育、主根和侧根的 2激素生物学 伸长及体细胞胚胎发生等植物生理过程中也发挥调 控作用。何祖华研究组发现,水稻SAR的关键基因 21生长素 OSNPR1超表达可显著增强水稻的白叶枯病抗性,但 生长素(AA调控植物诸多生长发育过程。薛红卫研究植株的生长发育也受到明显抑制。后续研究中,他们 组发现,非典型激酶P4KY5通过与膜结合转录因子发现 OSNPR1-OX植物的表型与生长素缺陷突变体非 ANAC078互作来负调控生长素的合成,从而影响植常类似,且AA的含量降低,分布发生改变。进一步研 物细胞的增殖和叶的发育。pi4k5-1突变体叶缘不规究表明, OSNPR通过上调OsGH3.8的表达降低AA 则,有明显的齿状突起。突变体中细胞分裂增多,齿含量进而抑制植物的生长发育( Li et al,2016m)。 状突起处生长素含量增加。进一步研究表明,P4Ky5MHPP是植物根分泌的天然硝化抑制剂,也是一种能 参与调控ANAc078蛋白结构的裂解,导致其膜结合抑制植物主根伸长促进侧根生长的根形态建成调节 区与羧基端分裂,羧基端结构域可入核直接结合生长剂。徐进研究组对MHP尸进行了深入研究,发现它」 素合成相关基因的启动子,进而抑制生长素的合成方面通过上调生长素合成基因的表达增加生长素的 ( Quet al,2016)。该研究不仅阐明了磷脂酰肌醇信号含量;另一方面也通过增强生长素转运蛋白P|N的 调控生长素原位合成及细胞分裂的机制,也为膜定位输能力及促进 AUX/IAA抑制因子降解的方式抑制植 转录因子间接入核的调控机制提供了重要线索。此外,物主根的伸长( Liu et al,2016m)。张献龙研究组则对 该研究组还对 AUX/IAA蛋白快速降解的精细调控机制生长素参与调控体细胞胚胎发生进行了研究。他们鉴 进行了深入研究,发现与动物蛋白酶体活性调控蛋白定了149个在棉花体细胞胚胎发生不同阶段特异表达 P31同源的植物蛋白PTRE1在此过程中发挥了重要的蛋白。这些蛋白在体细胞胚胎发生过程中能激活胁 作用。功能缺失的ρte1突变体呈现生长素信号减弱的迫相关蛋白,如ROS清除酶等。该酶通过调控ROS的 表型,生长素抑制的蛋白酶体活性在突变体中减弱,稳态,进而影响生长素的稳态,二者共同作用于棉花 且突变体中 AUX/IAA蛋白的降解发生了改变。进一步体细胞胚胎的发生过程( Zhou et a,2016d)。 研究表明,生长素可能通过改变PTRE1蛋白的亚细 胞定位进而抑制蛋白酶体活性并调控AuA的降22脱落酸 解,与生长素受体TR1共同精确调控 AUX/IAA蛋白的脱落酸(ABA)在种子萌发和早期幼苗生长过程中起重 平衡与生长素信号( Yang et al,2016a)。该研究初步要作用。陈益芳研究组发现,拟南芥WRKY6在种子 ⊙植物学报 Chinese Bulletin of Botany

400 植物学报 52(4) 2017 合, 形成极难溶的化合物。因此, 降低水稻籽粒植酸 浓度和总磷含量将有助于提高稻米的营养品质。舒庆 尧研究组探讨了水稻中鉴定的低植酸突变体lpa对籽 粒成分的影响及其潜在的分子机制。研究发现, 与野 生型相比, lpa突变体糙米中植酸浓度和总磷含量降 低, 其它营养成分含量升高。图位克隆和转基因验证 表明, OsSULTR3;3基因控制着lpa突变体的表型; 且 该基因编码一个硫酸盐转运蛋白家族3的蛋白, 在水 稻茎、叶鞘和种子等的维管束中表达, 在根中不表达。 OsSULTR3;3基因突变导致籽粒中植酸代谢运输途 径相关基因以及维持磷酸盐和硫酸盐代谢平衡的相 关基因表达上升或下降, 进而影响磷和硫在籽粒中的 积累(Zhao et al., 2016d)。该研究确定了一个控制籽 粒低磷相关的基因, 为提高稻米营养品质育种提供了 新的途径和思路。 2 激素生物学 2.1 生长素 生长素(IAA)调控植物诸多生长发育过程。薛红卫研究 组发现, 非典型激酶PI4Kγ5通过与膜结合转录因子 ANAC078互作来负调控生长素的合成, 从而影响植 物细胞的增殖和叶的发育。pi4kγ5-1突变体叶缘不规 则, 有明显的齿状突起。突变体中细胞分裂增多, 齿 状突起处生长素含量增加。进一步研究表明, PI4Kγ5 参与调控ANAC078蛋白结构的裂解, 导致其膜结合 区与羧基端分裂, 羧基端结构域可入核直接结合生长 素合成相关基因的启动子, 进而抑制生长素的合成 (Qu et al., 2016)。该研究不仅阐明了磷脂酰肌醇信号 调控生长素原位合成及细胞分裂的机制, 也为膜定位 转录因子间接入核的调控机制提供了重要线索。此外, 该研究组还对Aux/IAA蛋白快速降解的精细调控机制 进行了深入研究, 发现与动物蛋白酶体活性调控蛋白 PI31同源的植物蛋白PTRE1在此过程中发挥了重要 作用。功能缺失的ptre1突变体呈现生长素信号减弱的 表型, 生长素抑制的蛋白酶体活性在突变体中减弱, 且突变体中Aux/IAA蛋白的降解发生了改变。进一步 研究表明, 生长素可能通过改变PTRE1蛋白的亚细 胞定位进而抑制蛋白酶体活性并调控Aux/IAA的降 解, 与生长素受体TIR1共同精确调控Aux/IAA蛋白的 平衡与生长素信号(Yang et al., 2016a)。该研究初步 揭示了生长素对蛋白酶体活性的调控, 为进一步解析 生长素和植物激素作用机制提供了新线索。 生长素在种子萌发和种子休眠的调控上具有双 重性。低浓度生长素处理抑制种子休眠, 促进种子萌 发; 高浓度生长素则抑制种子萌发, 促进种子休眠, 但具体机制尚不清楚。赵扬研究组筛选到有效抑制种 子萌发的小分子GS (germostatin), 进而通过遗传正 向筛选到对GS不敏感的突变体gsr1。GSR1编码1个 PHD指状结构域蛋白, 能与去甲基化的H3K4互作, 也能与ARF16/IAA17互作。GS处理突变体如axr3-1 和arf10等都表现为弱敏感; GS处理也能促进植物体 内 DII-VENUS 降解及增强生长素响应报告系统 DR5::GFP的表达(Ye et al., 2016b)。该研究对深入揭 示生长素调控种子萌发的分子机制具有重要的推动 作用。 此外, 生长素在植物的生长发育、主根和侧根的 伸长及体细胞胚胎发生等植物生理过程中也发挥调 控作用。何祖华研究组发现, 水稻SAR的关键基因 OsNPR1超表达可显著增强水稻的白叶枯病抗性, 但 植株的生长发育也受到明显抑制。后续研究中, 他们 发现OsNPR1-OX植物的表型与生长素缺陷突变体非 常类似, 且IAA的含量降低, 分布发生改变。进一步研 究表明, OsNPR1通过上调OsGH3.8的表达降低IAA 含量进而抑制植物的生长发育(Li et al., 2016m)。 MHPP是植物根分泌的天然硝化抑制剂, 也是一种能 抑制植物主根伸长促进侧根生长的根形态建成调节 剂。徐进研究组对MHPP进行了深入研究, 发现它一 方面通过上调生长素合成基因的表达增加生长素的 含量; 另一方面也通过增强生长素转运蛋白PIN的运 输能力及促进AUX/IAA抑制因子降解的方式抑制植 物主根的伸长(Liu et al., 2016m)。张献龙研究组则对 生长素参与调控体细胞胚胎发生进行了研究。他们鉴 定了149个在棉花体细胞胚胎发生不同阶段特异表达 的蛋白。这些蛋白在体细胞胚胎发生过程中能激活胁 迫相关蛋白, 如ROS清除酶等。该酶通过调控ROS的 稳态, 进而影响生长素的稳态, 二者共同作用于棉花 体细胞胚胎的发生过程(Zhou et al., 2016d)。 2.2 脱落酸 脱落酸(ABA)在种子萌发和早期幼苗生长过程中起重 要作用。陈益芳研究组发现, 拟南芥WRKY6在种子 © 植物学报 Chinese Bulletin of Botany

王小菁等:2016年中国植物科学若干领域重要研究进展401 萌发过程中的表达量明显降低,而在外源ABA处理下相关蛋白激酶2(SnRK2)、ABA受体(PYR1/PYLs)和 表达量明显升高。WRKY6过表达的转基因株系表现2C型蛋白磷酸酶(PP2C)。由于ABA信号极为复杂, 出对外源ABA超敏感的表型,wκy6突变体则表现出故该信号通路的解析仍是亟待解决的问题。朱健康研 对外源ABA不敏感的表型。wRKY6在植物体外和体究组以SnRK26为诱饵进行酵母双杂交筛选,发现 内均能结合转录因子RAV1的启动子。在ABA处理下,TOPP1及其调节蛋白A12可与SnRK2和PYLs互作 Wrky6突变体中RAV的表达量升高:WRKY6过表达TOPP1蛋白能抑制SnRK2激酶活性,并且该抑制作 株系中RAⅥ1的表达降低,表明转录因子WRKY6直用可被At-2增强。ToPP1和At-2功能缺失可解除对 接负调控RAV的表达。另外,WRκY6过表达株系中,SnRK2激酶活性的抑制,从而使植物表现出对脱落 过表达RAⅥ1能消除WRκY6过表达株系的ABA敏感酸超敏感和低耐盐性表型 Yu et al.,2016b)。该研究 表型;而 rav 1/wrky6双突变体在种子萌发和早期幼苗鉴定了ABA信号转导通路的新组分,有助于深入揭示 生长阶段对ABA超敏感,与rav单突变体表型相似。脱落酸信号转导的分子机制。此外,该研究组还解析 该研究证明,转录因子WRKY6通过直接结合关键下了ABA诱导叶片衰老的分子机制。他们从65个PYL 游靶基因RAⅥ1的启动子抑制其表达,进而调控 ABAABA受体基因组合中筛选转基因抗旱植株,发现拟南 介导的种子萌发和早期幼苗的生长过程( Huang et芥和水稻中,pRD29A:;PYL9转基因植株抗旱性显著 al,2016f)。 增强且叶片衰老加剧。前人的研究表明,ABA通过诱 此外,脱落酸也调控植物发育和胁迫响应。王贵导乙烯产生而促进衰老。但他们发现,ABA诱导的叶 学研究组报道了水稻DET1在ABA合成与信号转导中片衰老并不依赖乙烯,而是通过激活SnRK2s蛋白酶, 的调控作用。 OSDET1是拟南芥DET1的同源蛋白,进而磷酸化ABA响应因子ABF和ABA非敏感转录因 OSDET1RNAi植物表现出对ABA超敏感。 OSDET1RAV1,将衰老相关基因上调。叶片衰老可产生渗 能与 OSDDB1和 SCOP10互作形成复合体,调控透势梯度,使水分流向正在发育的组织,有助于植物 ABA受体 OSPYL5在植物体内的降解。 OSDET1的功抵抗干旱胁迫( Zhao et al,2016h)。该研究揭示了 能缺陷会破坏COP10-DET1-DDB1复合体,影响其PYL9以及叶片衰老在促进植物抵御极端干旱胁迫中 介导的 OsPYL5降解过程,最终导致对ABA超敏感 的重要作用。PP2C类磷酸酶是ABA信号转导途径中 此外,该研究组还发现, OSDET1RNA植物中ABA合的负调控因子,可抑制ABA信号传递。安成才研究组 成受到抑制;而超表达植物中则反之。表明 OSDET1与国外科学家合作发现,E3泛素连接酶RGLG5和 可能参与调控ABA的生物合成( Zang et a,2016) RGLG1通过调控PP2CA蛋白降解来解除PP2C对 脱落酸受体PYR1/PYLs在植物体内的稳定性调ABA信号传递的阻断。ABA促进了RGLG5和RGLG1 控对脱落酸信号途径具有重要意义。26S蛋白酶体依介导的PP2CA泛素化与折叠,将RGLG1和RGLG5 赖的泛素化途径参与调节植物逆境激素ABA受体的基因下调可稳定内源PP2CA并减弱其对ABA的响应。 稳定性。但目前关于泛素化修饰调控ABA信号途径的对rgyg1/ amiR-rglg5pp2ca-1三突变体进行萌发实验, 研究主要集中在E3泛素连接酶及其底物鉴定方面,发现ABA的响应趋于正常,表明RGLG1和RGLG5是 与E3连接酶共同起作用的E2和E2ike在ABA信号中ABA信号传递的重要调节因子 Wu et al,2016e)。该 的调控机制知之甚少。谢旗硏究组发现,E2-ike蛋白研究揭示了通过控制PP2C泛素化降解来激活ABA信 VPS23A是 ESCRT-复合体的重要成分。VPS23A既号通路的机制 识别非泛素化ABA受体PYR1PYLs,也识别其K63 脱落酸为抑制性激素,可使植物的新陈代谢减 位连接的泛素分子链,可通过囊泡介导的内吞作用调缓,以适应干旱条件下的不利环境。熊立仲研究组前 控PYR1/PYLs的亚细胞定位和蛋白的稳定性(Yuet期的研究发现, SuzIe46通过调控抗性相关基因的 al,2016a)。该研究揭示了ABA受体通过非26S蛋白表达来影响植物对干旱的抗性,但其抗旱功能受到自 酶体进行降解的新途径,拓展了人们对植物体内ABA身含有的D结构域的强烈抑制。 OsbZIP46在D结构域 受体和 ESCRT周转机制的认识。 被删除后才能显著提高水稻的抗旱性,然而具体机制 脱落酸核心的信号通路主要包括3个部分:SNF1并不清楚。后续研究中,他们发现MODD能通过D结 ⊙植物学报 Chinese Bulletin of Botany

王小菁等: 2016 年中国植物科学若干领域重要研究进展 401 萌发过程中的表达量明显降低, 而在外源ABA处理下 表达量明显升高。WRKY6过表达的转基因株系表现 出对外源ABA超敏感的表型, wrky6突变体则表现出 对外源ABA不敏感的表型。WRKY6在植物体外和体 内均能结合转录因子RAV1的启动子。在ABA处理下, wrky6突变体中RAV1的表达量升高; WRKY6过表达 株系中RAV1的表达降低, 表明转录因子WRKY6直 接负调控RAV1的表达。另外, WRKY6过表达株系中, 过表达RAV1能消除WRKY6过表达株系的ABA敏感 表型; 而rav1/wrky6双突变体在种子萌发和早期幼苗 生长阶段对ABA超敏感, 与rav1单突变体表型相似。 该研究证明, 转录因子WRKY6通过直接结合关键下 游靶基因RAV1的启动子抑制其表达, 进而调控ABA 介导的种子萌发和早期幼苗的生长过程(Huang et al., 2016f)。 此外, 脱落酸也调控植物发育和胁迫响应。王贵 学研究组报道了水稻DET1在ABA合成与信号转导中 的调控作用。OsDET1是拟南芥DET1的同源蛋白, OsDET1 RNAi植物表现出对ABA超敏感。OsDET1 能与OsDDB1和OsCOP10互作形成复合体, 调控 ABA受体OsPYL5在植物体内的降解。OsDET1的功 能缺陷会破坏COP10-DET1-DDB1复合体, 影响其 介导的OsPYL5降解过程, 最终导致对ABA超敏感。 此外, 该研究组还发现, OsDET1 RNAi植物中ABA合 成受到抑制; 而超表达植物中则反之。表明OsDET1 可能参与调控ABA的生物合成(Zang et al., 2016)。 脱落酸受体PYR1/PYLs在植物体内的稳定性调 控对脱落酸信号途径具有重要意义。26S蛋白酶体依 赖的泛素化途径参与调节植物逆境激素ABA受体的 稳定性。但目前关于泛素化修饰调控ABA信号途径的 研究主要集中在E3泛素连接酶及其底物鉴定方面, 与E3连接酶共同起作用的E2和E2-like在ABA信号中 的调控机制知之甚少。谢旗研究组发现, E2-like蛋白 VPS23A是ESCRT-I复合体的重要成分。VPS23A既 识别非泛素化ABA受体PYR1/PYLs, 也识别其K63 位连接的泛素分子链, 可通过囊泡介导的内吞作用调 控PYR1/PYLs的亚细胞定位和蛋白的稳定性(Yu et al., 2016a)。该研究揭示了ABA受体通过非26S蛋白 酶体进行降解的新途径, 拓展了人们对植物体内ABA 受体和ESCRT-I周转机制的认识。 脱落酸核心的信号通路主要包括3个部分: SNF1 相关蛋白激酶2 (SnRK2)、ABA受体(PYR1/PYLs)和 2C型蛋白磷酸酶(PP2C)。由于ABA信号极为复杂, 故该信号通路的解析仍是亟待解决的问题。朱健康研 究组以SnRK2.6为诱饵进行酵母双杂交筛选, 发现 TOPP1及其调节蛋白AtI-2可与SnRK2和PYLs互作。 TOPP1蛋白能抑制SnRK2激酶活性, 并且该抑制作 用可被AtI-2增强。TOPP1和AtI-2功能缺失可解除对 SnRK2激酶活性的抑制, 从而使植物表现出对脱落 酸超敏感和低耐盐性表型(Yu et al., 2016b)。该研究 鉴定了ABA信号转导通路的新组分, 有助于深入揭示 脱落酸信号转导的分子机制。此外, 该研究组还解析 了ABA诱导叶片衰老的分子机制。他们从65个PYL ABA受体基因组合中筛选转基因抗旱植株, 发现拟南 芥和水稻中, pRD29A::PYL9转基因植株抗旱性显著 增强且叶片衰老加剧。前人的研究表明, ABA通过诱 导乙烯产生而促进衰老。但他们发现, ABA诱导的叶 片衰老并不依赖乙烯, 而是通过激活SnRK2s蛋白酶, 进而磷酸化ABA响应因子ABF和ABA非敏感转录因 子RAV1, 将衰老相关基因上调。叶片衰老可产生渗 透势梯度, 使水分流向正在发育的组织, 有助于植物 抵抗干旱胁迫(Zhao et al., 2016h)。该研究揭示了 PYL9以及叶片衰老在促进植物抵御极端干旱胁迫中 的重要作用。PP2C类磷酸酶是ABA信号转导途径中 的负调控因子, 可抑制ABA信号传递。安成才研究组 与国外科学家合作发现, E3泛素连接酶RGLG5和 RGLG1通过调控PP2CA蛋白降解来解除PP2C对 ABA信号传递的阻断。ABA促进了RGLG5和RGLG1 介导的PP2CA泛素化与折叠, 将RGLG1和RGLG5 基因下调可稳定内源PP2CA并减弱其对ABA的响应。 对rglg1/amiR-rglg5/pp2ca-1三突变体进行萌发实验, 发现ABA的响应趋于正常, 表明RGLG1和RGLG5是 ABA信号传递的重要调节因子(Wu et al., 2016e)。该 研究揭示了通过控制PP2C泛素化降解来激活ABA信 号通路的机制。 脱落酸为抑制性激素, 可使植物的新陈代谢减 缓, 以适应干旱条件下的不利环境。熊立仲研究组前 期的研究发现, OsbZIP46通过调控抗性相关基因的 表达来影响植物对干旱的抗性, 但其抗旱功能受到自 身含有的D结构域的强烈抑制。OsbZIP46在D结构域 被删除后才能显著提高水稻的抗旱性, 然而具体机制 并不清楚。后续研究中, 他们发现MODD能通过D结 © 植物学报 Chinese Bulletin of Botany

402植物学报52(4)2017 构域与OsbZ|P46互作,抑制后者靶基因的表达,从表现为BR抑制表型并对BR合成抑制剂不敏感。进 而负调控ABA信号和抗旱反应。此外,MODD能与步研究发现,HDA6在BR受体下游和BN2上游参与 OS TPR3-HDA702共抑制复合体互作,下调 OsbZIP-BR信号途径。BN2第189位赖氨酸是乙酰化修饰位 46靶基因位点的组蛋白乙酰化水平。MODD还能与点,HDA6使其去乙酰化,进而影响B|N2的活性(Hao U-box类E3连接酶 OsPUB70互作,促进Osbz|P46的etal,2016b)。该研究揭示了HDA6通过去乙酰化抑 解,表明D结构域对 OsbZiP46的去活化和降解都制BN2的激酶活性,进而调控植物BR信号的分子机 是必需的( Tang et al.,2016b)。该研究揭示了植物通制。与拟南芥相比,人们对水稻BR信号转导途径的认 过精细的调节机制(如协调关键转录因子的活性与稳识仍不十分清楚。方荣祥研究组发现,水稻小G蛋白 定性)来调控干旱响应。 OSPRA2负调控BR信号转导。 OSPRA2基因表达被抑 制后对外施BR更敏感,BR调控的相关表型也更明显 23油菜内酯 过表达 OSPRA2则有相反的表型。进一步研究表明, 油菜素内酯(BR)是植物特异的甾体类激素,能促进 OSPRA2能抑制 OSBZR1的去磷酸化,使其转录功能 植物细胞增殖和分裂,调控植物衰老、雄蕊发育、果失活。 OSPRA2与OsBR1共定位于细胞质膜上,二者 实成熟及对外界环境的反应。植物接收BR信号后,受能够互作。体外检测显示, OSPRA2- OS BRIT二聚体的 体激酶BR1与共受体BAK1互作形成异源二聚体,二形成能抑制OsBR1自磷酸化以及OsBR1 OS BAK1 聚体被磷酸化修饰,开启信号转导通路。汤文强研究的互作,进而影响 OSBAK1的磷酸化( Zhang et al. 组报道了PP2AB'调节亚基与BR受体激酶BR|互作2016g)。该研究揭示了小G蛋白 OSPRA2与OsBR1 调控BR|活性的分子机制。他们发现胞质定位的B互作损害OsBR的功能,从而抑制 OsBZR1的去磷 亚基去磷酸化BR1,并使后者失活从而负调控BR信酸化以阻遏BR信号转导的工作机制,增进了人们对 号。BR能增强B'亚基的表达,B亚基倾向于与磷酸化水稻BR信号途径的认识 的BR互作。PP2AB如和B"β亚基能使下游转录因子 OVATE是植物特有的转录因子家族,其家族蛋 BzR1去磷酸化,从而增强BR信号。PP2AB'亚基与白(OFPs)控制着植物生长发育的多个方面。在水稻中 BR|1和BzR1结合能力相当,但是细胞分布截然不有31个OFPs成员,这些家族成员蛋白在水稻中的功 同。细胞质定位的PP2A去磷酸化BR1抑制BR信号;能和作用方式目前仍不明确。李建雄研究组与田志宏 细胞核定位的PP2A则去磷酸化BzR1增强BR信号研究组合作,发现 Osofp8在BR信号通路中具有重要 Wang et al,2016k)。此外,该研究组还证明了水稻作用。BR处理能诱导 OsOFP8基因表达和蛋白积累 和拟南芥中的BSKs功能机制是保守的。正常情况下, OSOFP8的超表达材料及功能获得性突变体则表现 OS BSK3的TPR结构域与其自身的激酶结构域互作,出叶片节位倾斜的表型,而其RNA的植株叶片更为 阻止 Os BSK3与BSU1结合,抑制 OSBSK3的活性;直立。进一步研究表明, OSGSK2与 OSOFP8互作并 而当接收BR信号后, OSBRI与 OsBSK3直接互作并使其被磷酸化修饰,磷酸化后的 OSOFP8从细胞核转 磷酸化 Os BSK3,破坏 OS BSK3结构域间的互作,从移到细胞质,进而被蛋白酶体降解。该硏究表明 而促使 OS BSK3与BSU1结合,开启下游信号转导 OSOFP8可作为 OsGSK2的底物参与BR信号转号 ( Zhang et al,2016b)。黎家研究组则发现BR|可与调控植物的生长发育( Yang et al,2016c)。 TWD1互作但不依赖BR。进一步研究表明,TWD1不 影响BR的含量但对BR1和BAK1的互作以及二者24菜莉素和赤霉素 的自磷酸化修饰非常重要( Zhao et al,2016a)。该研茉莉素(JA)是一类新型的植物激素。它是茉莉酸及其 究有助于人们更深入地理解BR信号的早期调控。 衍生物的统称,不仅调控植物对病虫害和非生物逆境 BN2是BR信号通路的重要负调控因子,但目前的反应,还调控育性和衰老等多种生长发育过程。迄 对调控BIN2活性的分子机制还知之甚少。王学路研究今为止,(+)7-soJA-L-le是唯一被鉴定的植物内源 组发现,组蛋白去乙酰化酶HDA6能与BN2互作,通性茉莉素活性小分子。谢道昕研究组与国内多家单位 过去乙酰化抑制B|N2的活性。暗处理下,hda6突变体合作合成了20种氨基酸与CFA( coronafacic acid) ⊙植物学报 Chinese Bulletin of Botany

402 植物学报 52(4) 2017 构域与OsbZIP46互作, 抑制后者靶基因的表达, 从 而负调控ABA信号和抗旱反应。此外, MODD能与 OsTPR3-HDA702共抑制复合体互作, 下调OsbZIP- 46靶基因位点的组蛋白乙酰化水平。MODD还能与 U-box类E3连接酶OsPUB70互作, 促进OsbZIP46的 降解, 表明D结构域对OsbZIP46的去活化和降解都 是必需的(Tang et al., 2016b)。该研究揭示了植物通 过精细的调节机制(如协调关键转录因子的活性与稳 定性)来调控干旱响应。 2.3 油菜素内酯 油菜素内酯(BR)是植物特异的甾体类激素, 能促进 植物细胞增殖和分裂, 调控植物衰老、雄蕊发育、果 实成熟及对外界环境的反应。植物接收BR信号后, 受 体激酶BRI1与共受体BAK1互作形成异源二聚体, 二 聚体被磷酸化修饰, 开启信号转导通路。汤文强研究 组报道了PP2A B′调节亚基与BR受体激酶BRI1互作 调控BRI1活性的分子机制。他们发现胞质定位的B′ 亚基去磷酸化BRI1, 并使后者失活从而负调控BR信 号。BR能增强B′亚基的表达, B′亚基倾向于与磷酸化 的BRI1互作。PP2A B′α和B′β亚基能使下游转录因子 BZR1去磷酸化, 从而增强BR信号。PP2A B′亚基与 BRI1和BZR1结合能力相当, 但是细胞分布截然不 同。细胞质定位的PP2A去磷酸化BRI1抑制BR信号; 细胞核定位的PP2A则去磷酸化BZR1增强BR信号 (Wang et al., 2016k)。此外, 该研究组还证明了水稻 和拟南芥中的BSKs功能机制是保守的。正常情况下, OsBSK3的TPR结构域与其自身的激酶结构域互作, 阻止OsBSK3与BSU1结合, 抑制OsBSK3的活性; 而当接收BR信号后, OsBRI1与OsBSK3直接互作并 磷酸化OsBSK3, 破坏OsBSK3结构域间的互作, 从 而促使OsBSK3与BSU1结合, 开启下游信号转导 (Zhang et al., 2016b)。黎家研究组则发现BRI1可与 TWD1互作但不依赖BR。进一步研究表明, TWD1不 影响BRI1的含量但对BRI1和BAK1的互作以及二者 的自磷酸化修饰非常重要(Zhao et al., 2016a)。该研 究有助于人们更深入地理解BR信号的早期调控。 BIN2是BR信号通路的重要负调控因子, 但目前 对调控BIN2活性的分子机制还知之甚少。王学路研究 组发现, 组蛋白去乙酰化酶HDA6能与BIN2互作, 通 过去乙酰化抑制BIN2的活性。暗处理下, hda6突变体 表现为BR抑制表型并对BR合成抑制剂不敏感。进一 步研究发现, HDA6在BR受体下游和BIN2上游参与 BR信号途径。BIN2第189位赖氨酸是乙酰化修饰位 点, HDA6使其去乙酰化, 进而影响BIN2的活性(Hao et al., 2016b)。该研究揭示了HDA6通过去乙酰化抑 制BIN2的激酶活性, 进而调控植物BR信号的分子机 制。与拟南芥相比, 人们对水稻BR信号转导途径的认 识仍不十分清楚。方荣祥研究组发现, 水稻小G蛋白 OsPRA2负调控BR信号转导。OsPRA2基因表达被抑 制后对外施BR更敏感, BR调控的相关表型也更明显; 过表达OsPRA2则有相反的表型。进一步研究表明, OsPRA2能抑制OsBZR1的去磷酸化, 使其转录功能 失活。OsPRA2与OsBRI1共定位于细胞质膜上, 二者 能够互作。体外检测显示, OsPRA2-OsBRI1二聚体的 形成能抑制OsBRI1自磷酸化以及OsBRI1-OsBAK1 的互作, 进而影响OsBAK1的磷酸化(Zhang et al., 2016g)。该研究揭示了小G蛋白OsPRA2与OsBRI1 互作损害OsBRI1的功能, 从而抑制OsBZR1的去磷 酸化以阻遏BR信号转导的工作机制, 增进了人们对 水稻BR信号途径的认识。 OVATE是植物特有的转录因子家族, 其家族蛋 白(OFPs)控制着植物生长发育的多个方面。在水稻中 有31个OFPs成员, 这些家族成员蛋白在水稻中的功 能和作用方式目前仍不明确。李建雄研究组与田志宏 研究组合作, 发现Osofp8在BR信号通路中具有重要 作用。BR处理能诱导OsOFP8基因表达和蛋白积累, OsOFP8的超表达材料及功能获得性突变体则表现 出叶片节位倾斜的表型, 而其RNAi的植株叶片更为 直立。进一步研究表明, OsGSK2与OsOFP8互作并 使其被磷酸化修饰, 磷酸化后的OsOFP8从细胞核转 移到细胞质, 进而被蛋白酶体降解。该研究表明, OsOFP8可作为OsGSK2的底物参与BR信号转导, 调控植物的生长发育(Yang et al., 2016c)。 2.4 茉莉素和赤霉素 茉莉素(JA)是一类新型的植物激素。它是茉莉酸及其 衍生物的统称, 不仅调控植物对病虫害和非生物逆境 的反应, 还调控育性和衰老等多种生长发育过程。迄 今为止, (+)-7-iso-JA-L-Ile是唯一被鉴定的植物内源 性茉莉素活性小分子。谢道昕研究组与国内多家单位 合作合成了20种氨基酸与CFA (coronafacic acid)共 © 植物学报 Chinese Bulletin of Botany

王小菁等:2016年中国植物科学若干领域重要研究进展403 价结合物,巧妙地设计了仅有扒A氨基酸衍生物正向素合成代谢调控网络奠定了基础,也为通过遗传改良 结构的类似物。生理生化实验表明,(+)-7-iso√JA-Leu、提高青蒿素含量提供了重要线索 (+)-7-iso-JA-Val(+)-7-iso-JA-Met FH(+)-7-iso-JA 赤霉素(GA是一种重要的促生长植物激素,可 Ala也是植物体内茉莉素活性小分子;且不同物种中以促进种子萌发、幼苗生长、开花和展叶。贝壳杉烯 它们的生物学功能不尽相同( Yan et al,2016)。该发( ent-kaurene)是GA生物合成的重要中间体之一,也 现为研究茉莉素活性小分子提供了新策略 是双萜类物质代谢的重要中间体,可以生成800多种 茉莉素能促进叶片衰老,但其作用机制仍不清已知的天然衍生物,其中包括玉米 kauralexin。但目 楚。邢达研究组发现,Pl3K可激活 V-ATPase的活性,前人们对玉米贝壳杉烯合酶(KSs)尚知之甚少。王强 促进液泡酸化,促使气孔关闭,降低水分流失,从而研究组与国外科学家合作对玉米二萜合酶-贝壳杉烯 延缓茉莉素甲酯诱导的叶片衰老过程。P3K能与合酶进行了深入研究,鉴定了玉米GA缺乏型矮化突 V-ATPase的B亚基在液泡膜上发生互作,P3K功能变体d5的矮化基因 ZmKSL3,该基因与另外两个基因 下调可抑制液泡酸化,导致气孔打开从而促进叶片衰2mTPS1和 ZmKsL5形成1个串联复制基因串;3个基 老( Liu et al!,2016d)。此外,茉莉素也可调控棉纤维因都编码KSs,但在d5中仅有 ImSl3不表达,且其 的发生与伸长,但具体分子机制尚不清楚。张献龙研启动子区域发生缺失,表明只有该基因参与GA合成 究组对该问题进行了深入探究,结果表明, GhAZI2途径,另外两个基因则参与二萜类植保素 kauralexin 主要在棉花根、下胚轴、花和开花后1天的胚珠中表的生物合成( Fuet al,2016)。该研究不仅阐释了玉米 达,其过表达会抑制棉纤维及短绒纤维的发生和伸生长发育相关的GA生物合成关键机制,而且为抗性 长。遗传及分子实验证明, GhJAZ2能与 GhMYB25-育种研究奠定了重要基础 ike和 GhMYC2等转录因子相互作用并抑制其活性 此外,GA还能与光拮抗调控植物下胚轴的伸长 GhMYB25ike基因表达下调会导致棉花种子中纤维之前有研究显示,GA信号转导的负调控子DELA会 减少( Hu et al,2016c)。该研究揭示了 GhJAZ2与抑制光敏色素互作因子PF3以及PF4,隔离它们的 GhMYB25ike转录因子互作并抑制后者转录活性,DNA识别结构域。那么, DELLA和PF之间是否还有 进而抑制棉纤维和短绒纤维发生与伸长的分子机制。其它的作用方式?邓兴旺研究组对该问题进行了研 青蒿素是一种含有过氧桥键结构的倍半萜内酯究,发现 DELLA通过泛素-蛋白酶体系统负调控4种 次生代谢产物,其生物合成常受到植物激素(茉莉酸P|F蛋白的丰度。这可减少PF3与靶基因的结合,进 和脱落酸等)和气候等因素的影响。前期有报道表明,而影响拟南芥的下胚轴伸长。该研究表明,协调光照 茉莉酸甲酯处理能促进青蒿素的合成,但具体分子机和GA信号需要 DELLA介导的PF降解。 DELLA通过 理尚不淸楚。唐克轩研究组以茉莉酸信号途径为切入两条途径(隔离和降解)对转录因子进行双重调控(Li 点开展研究,揭示了 AaMYC2在青蒿素生物合成中的etal,2016e)。另外,GA也能调控果实的发育。任华 重要作用。研究发现 AaMYC2基因的表达受茉莉酸甲中研究组鉴定了黄瓜GA的受体基因CSGD1a。对黄 酯的诱导,且其能部分回复拟南芥myc2突变体对茉瓜csGD1a-RNA植株的全基因组表达分析显示, 莉酸甲酯不敏感的表型,说明 AaMYC2是青蒿中茉莉CsGD1a的表达谱与果实心室的形成紧密相关,将 酸信号途径上的重要调控因子。该因子能与茉莉酸信黄瓜 CSGID1a敲除会导致果实心皮和心室异常。在拟 号途径负调控因子JAZs和赤霉素信号途径负调控因南芥双突变体gd1agd1c背景下过表达CsG|D1a会 子 DELLAS蛋白因子互作。酵母单杂交实验发现,形成黄瓜心室状角果。在CsGD1a-RNA植株中,生 AaMYC2可结合到cYP71AV1和DBR2两个关键结构长素合成和运输等相关基因的表达均发生了变化Lu 酶基因启动子区域的G-box基序上以调控基因的表etal,2016a)。该研究发现GA信号通路对黄瓜果实心 达,进而影响青蒿素的生物合成。 AaMYC2超表达能室的形成具重要作用。 明显促进cYP71AV1和DBR2的转录以及青蒿素含量 的增加;同时, AaMYC2RNA植物中青蒿素含量显2.5乙烯 著降低( Shen et al,2016b)。该研究为全面解析青蒿乙烯( ethylene)是影响果实成熟和衰老的重要植物激 ⊙植物学报 Chinese Bulletin of Botany

王小菁等: 2016 年中国植物科学若干领域重要研究进展 403 价结合物, 巧妙地设计了仅有JA氨基酸衍生物正向 结构的类似物。生理生化实验表明, (+)-7-iso-JA-Leu、 (+)-7-iso-JA-Val 、 (+)-7-iso-JA-Met 和 (+)-7-iso-JA￾Ala也是植物体内茉莉素活性小分子; 且不同物种中 它们的生物学功能不尽相同(Yan et al., 2016)。该发 现为研究茉莉素活性小分子提供了新策略。 茉莉素能促进叶片衰老, 但其作用机制仍不清 楚。邢达研究组发现, PI3K可激活V-ATPase的活性, 促进液泡酸化, 促使气孔关闭, 降低水分流失, 从而 延缓茉莉素甲酯诱导的叶片衰老过程。PI3K能与 V-ATPase的B亚基在液泡膜上发生互作, PI3K功能 下调可抑制液泡酸化, 导致气孔打开从而促进叶片衰 老(Liu et al., 2016d)。此外, 茉莉素也可调控棉纤维 的发生与伸长, 但具体分子机制尚不清楚。张献龙研 究组对该问题进行了深入探究, 结果表明, GhJAZ2 主要在棉花根、下胚轴、花和开花后1天的胚珠中表 达, 其过表达会抑制棉纤维及短绒纤维的发生和伸 长。遗传及分子实验证明, GhJAZ2能与GhMYB25- like和GhMYC2等转录因子相互作用并抑制其活性。 GhMYB25-like基因表达下调会导致棉花种子中纤维 减少(Hu et al., 2016c)。该研究揭示了GhJAZ2与 GhMYB25-like转录因子互作并抑制后者转录活性, 进而抑制棉纤维和短绒纤维发生与伸长的分子机制。 青蒿素是一种含有过氧桥键结构的倍半萜内酯 次生代谢产物, 其生物合成常受到植物激素(茉莉酸 和脱落酸等)和气候等因素的影响。前期有报道表明, 茉莉酸甲酯处理能促进青蒿素的合成, 但具体分子机 理尚不清楚。唐克轩研究组以茉莉酸信号途径为切入 点开展研究, 揭示了AaMYC2在青蒿素生物合成中的 重要作用。研究发现AaMYC2基因的表达受茉莉酸甲 酯的诱导, 且其能部分回复拟南芥myc2突变体对茉 莉酸甲酯不敏感的表型, 说明AaMYC2是青蒿中茉莉 酸信号途径上的重要调控因子。该因子能与茉莉酸信 号途径负调控因子JAZs和赤霉素信号途径负调控因 子DELLAs蛋白因子互作。酵母单杂交实验发现, AaMYC2可结合到CYP71AV1和DBR2两个关键结构 酶基因启动子区域的G-box基序上以调控基因的表 达, 进而影响青蒿素的生物合成。AaMYC2超表达能 明显促进CYP71AV1和DBR2的转录以及青蒿素含量 的增加; 同时, AaMYC2-RNAi植物中青蒿素含量显 著降低(Shen et al., 2016b)。该研究为全面解析青蒿 素合成代谢调控网络奠定了基础, 也为通过遗传改良 提高青蒿素含量提供了重要线索。 赤霉素(GA)是一种重要的促生长植物激素, 可 以促进种子萌发、幼苗生长、开花和展叶。贝壳杉烯 (ent-kaurene)是GA生物合成的重要中间体之一, 也 是双萜类物质代谢的重要中间体, 可以生成800多种 已知的天然衍生物, 其中包括玉米kauralexin。但目 前人们对玉米贝壳杉烯合酶(KSs)尚知之甚少。王强 研究组与国外科学家合作对玉米二萜合酶-贝壳杉烯 合酶进行了深入研究, 鉴定了玉米GA缺乏型矮化突 变体d5的矮化基因ZmKSL3, 该基因与另外两个基因 ZmTPS1和ZmKSL5形成1个串联复制基因串; 3个基 因都编码KSs, 但在d5中仅有ZmKSL3不表达, 且其 启动子区域发生缺失, 表明只有该基因参与GA合成 途径, 另外两个基因则参与二萜类植保素kauralexin 的生物合成(Fu et al., 2016)。该研究不仅阐释了玉米 生长发育相关的GA生物合成关键机制, 而且为抗性 育种研究奠定了重要基础。 此外, GA还能与光拮抗调控植物下胚轴的伸长。 之前有研究显示, GA信号转导的负调控子DELLA会 抑制光敏色素互作因子PIF3以及PIF4, 隔离它们的 DNA识别结构域。那么, DELLA和PIF之间是否还有 其它的作用方式?邓兴旺研究组对该问题进行了研 究, 发现DELLA通过泛素-蛋白酶体系统负调控4种 PIF蛋白的丰度。这可减少PIF3与靶基因的结合, 进 而影响拟南芥的下胚轴伸长。该研究表明, 协调光照 和GA信号需要DELLA介导的PIF降解。DELLA通过 两条途径(隔离和降解)对转录因子进行双重调控(Li et al., 2016e)。另外, GA也能调控果实的发育。任华 中研究组鉴定了黄瓜GA的受体基因CsGID1a。对黄 瓜CsGID1a-RNAi植株的全基因组表达分析显示, CsGID1a的表达谱与果实心室的形成紧密相关, 将 黄瓜CsGID1a敲除会导致果实心皮和心室异常。在拟 南芥双突变体gid1a/gid1c背景下过表达CsGID1a会 形成黄瓜心室状角果。在CsGID1a-RNAi植株中, 生 长素合成和运输等相关基因的表达均发生了变化(Liu et al., 2016a)。该研究发现GA信号通路对黄瓜果实心 室的形成具重要作用。 2.5 乙烯 乙烯(ethylene)是影响果实成熟和衰老的重要植物激 © 植物学报 Chinese Bulletin of Botany