植物 hineseBulletinofBotany2018,53(4):391-440,www.chinbullbotany.com ·主编评述 2017年中国植物科学若干领域重要研究进展 摘要2017年中国植物科学继续保持高速发展态势,重大成果频出,具体表现在中国植物学家在国际顶级学术期刊发表的 文章数量平稳上升。中国植物科学领域的研究工作者成果精彩纷呈,如新型广谱抗病机制的发现、水稻广谱抗病遗传基础 及机制和疫霉菌诱发病害成灾机制硏究等。2017年中国生命科学领域十大进展评选中,有两项植物科学领域的研究成果入 选。水稻生物学、进化与基因组学和激素生物学等领域学科发展突出。另外,值得一提的是,长期从事高等植物与代谢途 径调控分子网络硏究和水稻品种设计育种的李家洋院士的研究成果“水稻高产优质性状形成的分子机理及品种设计”荣获 2017年国家自然科学一等奖。这一具有重大国际影响的开创性贡献标志着中国植物科学在该领域的国际科学前沿居于引领 和卓越地位。该文对2017年中国本土科学家在植物科学若干领域取得的重要研究成果进行了系统梳理,旨在全面追踪和报 道当前中国植物科学领域发展的最新前沿动态,与广大读者共同分享我国科学家所取得的辉煌成就 关键词中国,植物科学,研究进展,2017年 陈凡,钱前,王台,董爱武,漆小泉,左建儒,杨淑华,林荣呈,萧浪涛,顾红雅,陈之端,姜里文,白永飞,孔宏智,种康 (2018)2017年中国植物科学若干领域重要研究进展.植物学报53,391-440 2017年在深圳召开的第19届国际植物学大会,(表1)(数据来源: Web of science)。对我国科学家在 是该大会自1900年首届在法国巴黎举办以来,首次上述四大植物学期刊发表的研究论文进行关键词共 在发展中国家召开。此次大会集中展示了中国植物科现聚类(图1,显示出了中国植物科学的研究热点及 学各领域的优秀研究成果,受到国内外同行的高度赞近年研究特征的转变。中国植物科学研究已经显示出 誉。习近平主席在给植物学大会的贺信中,对中国植从对模式植物(如拟南芥( Arabidopsis thaliana)等)进 物科学(特别是在水稻( Oryza sativa)育种、基因组学、行探索,扩展到兼具模式与作物(如水稻)或重要作物 进化生物学和生物技术等领域)取得的成绩给予了高(如小麦( Triticum aestivum)和玉米( Zea mays)等)的 度评价(习近平,2017。2017年,我国植物科学研究特点,并且聚焦作物生产发展等重大基础科学问题开 领域重大成果频现,一些领域呈现引领势头。中国植始成为中国植物科学硏究的主流趋势。此外,据我刊 物学家在世界顶级综合性学术期刊(如ce、 Nature和不完全统计,2017年中国本土科学家在植物及相关学 Science等)以及植物科学领域主流期刊(如 The Plant科主流学术期刊上发表的论文总数为457篇(2013年 cel、 Plant Physiology和 The plant journa等)发表的为330篇),其中137篇(2013年为131篇)发表在最具 高水平研究论文数量不断增加。水稻生物学、进化与影响力的刊物上,如 Science、Ce∥和 Nature系列 基因组学、激素生物学、分子遗传学和表观遗传学等PNAS、 EMBO Journa/、 The plant cel和 Molecular 领域表现尤为突出。这些成果再次印证了中国植物生 Biology and Evolution等,与2013年相比平稳上升。 物学研究已确立了其在全球的卓越地位( Editorial这些成绩的取得主要得益于国家在植物科学及其相 Office of Nature plants,2017)。统计数据显示,2007关的农林产业持续投入及科技人才队伍的快速发展 年,中国本土科学家在植物科学领域公认的传统高影壮大(包括海外留学归国和国内培养的年轻学者)(武 响力刊物(如 The plant ce∥、 Plant Physiology和The维华等,2018)。 Plant Journal上发表的论文总数仅占世界的75% 2017年有五方面亮点成果,具有引领意义,值得 (位居世界第6),到2017年在 The plant cel和Pant重点回顾。第一,水稻相关研究成果获得国家自然科 Physiology期刊上这一数字迅速增长至约25%(位居学奖一等奖。国家自然科学一等奖是中国自然科学领 世界第2),而在 The plant journal和 Molecular Plant域最高科技成果奖项。2017年,李家洋、韩斌和钱前 期刊上中国本土科学家发表的论文总数跃居世界第1团队的研究成果“水稻高产优质性状形成的分子机
植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2018, 53 (4): 391–440, www.chinbullbotany.com doi: 10.11983/CBB18177 2017年中国植物科学若干领域重要研究进展 摘要 2017年中国植物科学继续保持高速发展态势, 重大成果频出, 具体表现在中国植物学家在国际顶级学术期刊发表的 文章数量平稳上升。中国植物科学领域的研究工作者成果精彩纷呈, 如新型广谱抗病机制的发现、水稻广谱抗病遗传基础 及机制和疫霉菌诱发病害成灾机制研究等。2017年中国生命科学领域十大进展评选中, 有两项植物科学领域的研究成果入 选。水稻生物学、进化与基因组学和激素生物学等领域学科发展突出。另外, 值得一提的是, 长期从事高等植物与代谢途 径调控分子网络研究和水稻品种设计育种的李家洋院士的研究成果“水稻高产优质性状形成的分子机理及品种设计”荣获 2017年国家自然科学一等奖。这一具有重大国际影响的开创性贡献标志着中国植物科学在该领域的国际科学前沿居于引领 和卓越地位。该文对2017年中国本土科学家在植物科学若干领域取得的重要研究成果进行了系统梳理, 旨在全面追踪和报 道当前中国植物科学领域发展的最新前沿动态, 与广大读者共同分享我国科学家所取得的辉煌成就。 关键词 中国, 植物科学, 研究进展, 2017年 陈凡, 钱前, 王台, 董爱武, 漆小泉, 左建儒, 杨淑华, 林荣呈, 萧浪涛, 顾红雅, 陈之端, 姜里文, 白永飞, 孔宏智, 种康 (2018). 2017年中国植物科学若干领域重要研究进展. 植物学报 53, 391–440. 2017年在深圳召开的第19届国际植物学大会, 是该大会自1900年首届在法国巴黎举办以来, 首次 在发展中国家召开。此次大会集中展示了中国植物科 学各领域的优秀研究成果, 受到国内外同行的高度赞 誉。习近平主席在给植物学大会的贺信中, 对中国植 物科学(特别是在水稻(Oryza sativa)育种、基因组学、 进化生物学和生物技术等领域)取得的成绩给予了高 度评价(习近平, 2017)。2017年, 我国植物科学研究 领域重大成果频现, 一些领域呈现引领势头。中国植 物学家在世界顶级综合性学术期刊(如Cell、Nature和 Science等)以及植物科学领域主流期刊(如The Plant Cell、Plant Physiology和The Plant Journal等)发表的 高水平研究论文数量不断增加。水稻生物学、进化与 基因组学、激素生物学、分子遗传学和表观遗传学等 领域表现尤为突出。这些成果再次印证了中国植物生 物学研究已确立了其在全球的卓越地位(Editorial Office of Nature Plants, 2017)。统计数据显示, 2007 年, 中国本土科学家在植物科学领域公认的传统高影 响力刊物(如The Plant Cell、Plant Physiology和The Plant Journal)上发表的论文总数仅占世界的7.5% (位居世界第6), 到2017年在The Plant Cell和Plant Physiology期刊上这一数字迅速增长至约25% (位居 世界第2), 而在The Plant Journal和Molecular Plant 期刊上中国本土科学家发表的论文总数跃居世界第1 (表1) (数据来源: Web of Science)。对我国科学家在 上述四大植物学期刊发表的研究论文进行关键词共 现聚类(图1), 显示出了中国植物科学的研究热点及 近年研究特征的转变。中国植物科学研究已经显示出 从对模式植物(如拟南芥(Arabidopsis thaliana)等)进 行探索, 扩展到兼具模式与作物(如水稻)或重要作物 (如小麦(Triticum aestivum)和玉米(Zea mays)等)的 特点, 并且聚焦作物生产发展等重大基础科学问题开 始成为中国植物科学研究的主流趋势。此外, 据我刊 不完全统计, 2017年中国本土科学家在植物及相关学 科主流学术期刊上发表的论文总数为457篇(2013年 为330篇), 其中137篇(2013年为131篇)发表在最具 影响力的刊物上, 如Science、Cell和Nature系列、 PNAS、EMBO Journal、The Plant Cell和Molecular Biology and Evolution等, 与2013年相比平稳上升。 这些成绩的取得主要得益于国家在植物科学及其相 关的农林产业持续投入及科技人才队伍的快速发展 壮大(包括海外留学归国和国内培养的年轻学者)(武 维华等, 2018)。 2017年有五方面亮点成果, 具有引领意义, 值得 重点回顾。第一, 水稻相关研究成果获得国家自然科 学奖一等奖。国家自然科学一等奖是中国自然科学领 域最高科技成果奖项。2017年, 李家洋、韩斌和钱前 团队的研究成果“水稻高产优质性状形成的分子机 ·主编评述·
392植物学报53(4)2018 表12017年中国与3个欧美国家在植物学五大学术期刊的发文量统计(数据来源: Web of science) Table 1 The number of plant science publications originating from four countries(China, America, Germany and France)in 2017, based on five plant science journals(data sources: Web of Science) The plant journa Nature plants Molecular plant 文章数量所占比例文章数量所占比例文章数量所占比例文章数量所占比例文章数量所占比例 美国 170 中国 24.9 109 29.5 13.8 103 德国 985 179 18.7 法国22 11.6 11 66 maize Genome widegssocioton Some, mess e/ stress toler genome wide analysis growth plasma membrane ide nnate cation expression activated protei gene expression arabidopsis-thaliana myna plant development rice disease resistance lon tube growth e 190:联813b秒 gene amly s transcription factor salicylic acid Unite=0 4172 图12017年中国本土科学家在植物学四大学术期刊的研究主题(数据来源: Web of science) 运用 CiteSpace软件对中国本土科学家发表在植物科学四大学术期刊( The Plant Cel、 The Plant Joumal、 Plant Physiology和 Molecular plant(以此为例)上的研究论文进行关键词共现聚类。结果显示,我国科学家在植物科学方面的研究热点主要包括5个方 面:(ω)模式植物拟南芥和水稻的基因及基因表达研究(深绿色);(植物(拟南芥和水稻)蛋白质复合物降解及转化研究(深棕色);( 转录因子基因家族及植物(小麦等)抗性与信号转导(棕色);(Ⅳ)蛋白(含结枃域)表达,叶绿体被膜的光合作用及组织运输机制(拟南 芥和烟草等)(黄绿色);α)脱落酸调控胁迫耐受性的信号通路和保卫细胞质膜的天然免疫硏究(绿色) Figure 1 Research themes of Chinese scientists based on four plant science jounals in 2017(data sources: Web of Science) Keyword co-occurence cluster analysis on papers published in four plant science journals(The Plant Cell, The Plant Joumal Plant Physiology and Molecular Plant) of Chinese scientists was carried out by Cite Space. The results showed that main hot topics studied by Chinese plant scientists included five aspects: Gene and gene expression of model plant Arabidopsis and rice(dark green);( II) Degradation of plant (Arabidopsis and rice) protein complex, and transformation(dark brown); (Il)Tran- scription factor gene family, plant resistance and signal transduction(brown):(IV) Expression of domain containing protein photosynthesis of chloroplast inner envelope membrane, and translocation mechanism of plant tissue(Arabidopsis and tobacco etc. )(yellow green); () Signaling pathway of abscisic acid regulating stress tolerance, innate immunity of guard cell plasma
392 植物学报 53(4) 2018 表1 2017年中国与3个欧美国家在植物学五大学术期刊的发文量统计(数据来源: Web of Science) Table 1 The number of plant science publications originating from four countries (China, America, Germany and France) in 2017, based on five plant science journals (data sources: Web of Science) The Plant Cell Plant Physiology The Plant Journal Nature Plants Molecular Plant 文章数量 所占比例 (%) 文章数量 所占比例 (%) 文章数量 所占比例 (%) 文章数量 所占比例 (%) 文章数量 所占比例 (%) 美国 99 39.3 170 33.3 108 29.2 51 22.8 42 25.3 中国 63 25 127 24.9 109 29.5 31 13.8 103 62 德国 45 17.9 93 18.2 69 18.7 24 10.7 16 9.6 法国 22 8.7 57 11.2 30 8.1 26 11.6 11 6.6 图1 2017年中国本土科学家在植物学四大学术期刊的研究主题(数据来源: Web of Science) 运用CiteSpace软件对中国本土科学家发表在植物科学四大学术期刊(The Plant Cell、The Plant Journal、Plant Physiology和 Molecular Plant) (以此为例)上的研究论文进行关键词共现聚类。结果显示, 我国科学家在植物科学方面的研究热点主要包括5个方 面: (I) 模式植物拟南芥和水稻的基因及基因表达研究(深绿色); (II) 植物(拟南芥和水稻)蛋白质复合物降解及转化研究(深棕色); (III) 转录因子基因家族及植物(小麦等)抗性与信号转导(棕色); (IV) 蛋白(含结构域)表达, 叶绿体被膜的光合作用及组织运输机制(拟南 芥和烟草等) (黄绿色); (V) 脱落酸调控胁迫耐受性的信号通路和保卫细胞质膜的天然免疫研究(绿色)。 Figure 1 Research themes of Chinese scientists based on four plant science journals in 2017 (data sources: Web of Science) Keyword co-occurence cluster analysis on papers published in four plant science journals (The Plant Cell, The Plant Journal, Plant Physiology and Molecular Plant) of Chinese scientists was carried out by CiteSpace. The results showed that main hot topics studied by Chinese plant scientists included five aspects: (I) Gene and gene expression of model plant Arabidopsis and rice (dark green); (II) Degradation of plant (Arabidopsis and rice) protein complex, and transformation (dark brown); (III) Transcription factor gene family, plant resistance and signal transduction (brown); (IV) Expression of domain containing protein, photosynthesis of chloroplast inner envelope membrane, and translocation mechanism of plant tissue (Arabidopsis and tobacco etc.) (yellow green); (V) Signaling pathway of abscisic acid regulating stress tolerance, innate immunity of guard cell plasma membrane (green)
陈凡等:2017年中国植物科学若干领域重要研究进展393 理及品种设计”荣获国家自然科学奖一等奖。这一重的胚胎发育早期擦除“低温记忆”重置春化状态,染 大成果是继“绿色革命”和“杂交水稻”后的又一色质状态重编程,激活FLC基因,使下一代又需经历 次重大突破,为我国水稻分子设计育种与生产的跨越冬季低温才能在春季开花的分子机制( Tao et al 式发展奠定了开创性基础 2017)。该研究是开花领域的重要进展(许淑娟和种康 第二是植物与微生物互作取得系列重大突破。四2018)。生殖发育方面,北京大学瞿礼嘉研究组首次 项成果先后在顶级综合性学术期刊发表(毕志国和周找到了拟南芥有性生殖过程中参与控制花粉管细胞 俭民,2017)。有两项成果入选2017年中国生命科学完整性与精细胞释放的信号分子及其受体复合体,并 十大进展,分别为何祖华研究组的水稻广谱持久抗病揭示了花粉管在生长过程中保持自身完整性的信号 与产量平衡的遗传与表观调控机制以及陈学伟研究识别机制( Ge et al,2017)。该研究极大地推进了人们 组的水稻新型广谱抗病遗传基础发现与机制解析。四在分子水平对被子植物有性生殖调控过程的理解,是 川农业大学水稻研究所陈学伟研究组的成果“新型该领域的重大进展。 广谱抗病机制的发现”意义重大,BioA特邀董莎萌 第四是光合固氮与代谢取得重要进展。清华大学 和王莫针对该文撰写了特别评论。该文也是继我国科隋森芳研究组报道了关键光合作用蛋白——藻蓝蛋 研人员在e发表文章阐明水稻感知寒害的分子机制白的低温电子显微结构,揭示了藻蓝蛋白的组装机制 之后,又一篇在该刊发表的水稻生物学研究论文。该和能量转移途径( Zhang et al.,2017)。该研究为了解 硏究鉴定并克隆了抗病遗传基因位点Bsr-d1,阐明了藻蓝蛋白的复杂组装及能量转移机制奠定了坚实的 水稻C2H2类转录因子Bsr-d1优异等位基因启动子变结构基础。厦门大学史大林研究组则首次对铁限制下 异导致水稻对稻瘟病具有广谱抗性机制,为防治稻瘟的天然束毛藻群落开展了酸化硏究,发现海水酸化在 病提供了全新路径( Li et al,2017n)。入选2017年降低固氮速率的同时上调了固氮酶基因的转录,表明 中国生命科学十大进展”的另一项植物科学成果酸化导致固氮效率下降( Hong et al,2017)。该研究为 是中科院上海植生所何祖华研究组发现的水稻广谱国际上对该问题的争议提供了科学解释。另外,中国 抗病遗传基础及机制,揭示了水稻中Pgm位点包含农科院深圳农业基因组所黄三文研究组发现了33种 13个串联NB-LRR类抗病基因簇, PigmY和 Pigs组影响人们喜好的主要风味物质,并获得了控制风味的 成1对功能拮抗的受体蛋白控制稻瘟病与产量的平衡250多个基因位点,首次阐明了番茄风味的遗传基础 ( Deng et al,2017)。该研究为解决作物高抗与产量之( Tieman et al,2017)(马爱民和漆小泉,2018)。这项 间的矛盾提供了新理论,也为作物抗病育种提供了有成果为培育美味番茄提供了切实可行的路线图 效技术。目前,该成果已被40多家单位应用于抗病分 第五是在被子植物起源与多样性研究方面取得 子育种,并有多个广谱抗病新品种被审定和大面积推突破。中科院植物所陈之端研究组等通过模拟构建物 广,具有极大的应用潜力 种水平的生命之树,揭示了中国被子植物系统发育多 另外,南京农业大学王源超研究组揭示了大豆中样性形成的时空格局( Lu et al,2017a)。深圳兰科植 疫霉菌通过“诱饵模式”成功入侵植物的分子机制物保护研究中心刘仲健研究组等则揭示了兰花的起 ( Ma et al,2017e)。研究成果一方面为开发诱导植物源及其花部器官发育和生长习性以及多样性形成的 广谱抗病性生物农药和作物抗病育种提供了科学依分子机制与演化路径,成功解开了困扰人类一百多年 据,另一方面为发展安全高效作物病害控制奠定了基的兰花进化之谜( Zhang et al,2017g)。该研究成果对 础。中科院上海植生所王二涛研究组在研究丛枝菌根推动兰花相关产业链的发展具有重要意义 真菌( Rhizophagus irregularis)与植物互作时,发现 在中国植物科学研究迅猛发展的同时,我国主办 脂肪酸是植物为菌根真菌提供碳源营养的主要形式,的学术期刊既作为科技成果展示平台,在某种意义上 该发现挑战了传统认识 Jiang et al.,2017b),为选育又代表了中国植物科学总体水平。我国学术期刊诸如 抗寄生真菌病害作物品种提供了新思路与新方法。 Molecular Plant(MP)HIJounal of integrative Plant 第三是在开花与生殖发育硏究领域取得突破。中 BiologyωJPB)等如影随形也继续保持了良好的上升 科院上海植物逆境中心何跃辉研究组揭示了开花后势头。MP的影响因子由去年(2016年)的8827迅速飙
陈凡等: 2017 年中国植物科学若干领域重要研究进展 393 理及品种设计”荣获国家自然科学奖一等奖。这一重 大成果是继“绿色革命”和“杂交水稻”后的又一 次重大突破, 为我国水稻分子设计育种与生产的跨越 式发展奠定了开创性基础。 第二是植物与微生物互作取得系列重大突破。四 项成果先后在顶级综合性学术期刊发表(毕志国和周 俭民, 2017)。有两项成果入选2017年中国生命科学 十大进展, 分别为何祖华研究组的水稻广谱持久抗病 与产量平衡的遗传与表观调控机制以及陈学伟研究 组的水稻新型广谱抗病遗传基础发现与机制解析。四 川农业大学水稻研究所陈学伟研究组的成果“新型 广谱抗病机制的发现”意义重大, BioArt特邀董莎萌 和王莫针对该文撰写了特别评论。该文也是继我国科 研人员在Cell发表文章阐明水稻感知寒害的分子机制 之后, 又一篇在该刊发表的水稻生物学研究论文。该 研究鉴定并克隆了抗病遗传基因位点Bsr-d1, 阐明了 水稻C2H2类转录因子Bsr-d1优异等位基因启动子变 异导致水稻对稻瘟病具有广谱抗性机制, 为防治稻瘟 病提供了全新路径(Li et al., 2017n)。入选2017年 “中国生命科学十大进展”的另一项植物科学成果 是中科院上海植生所何祖华研究组发现的水稻广谱 抗病遗传基础及机制, 揭示了水稻中Pigm位点包含 13个串联NB-LRR类抗病基因簇, PigmR和PigmS组 成1对功能拮抗的受体蛋白控制稻瘟病与产量的平衡 (Deng et al., 2017)。该研究为解决作物高抗与产量之 间的矛盾提供了新理论, 也为作物抗病育种提供了有 效技术。目前, 该成果已被40多家单位应用于抗病分 子育种, 并有多个广谱抗病新品种被审定和大面积推 广, 具有极大的应用潜力。 另外, 南京农业大学王源超研究组揭示了大豆中 疫霉菌通过“诱饵模式”成功入侵植物的分子机制 (Ma et al., 2017e)。研究成果一方面为开发诱导植物 广谱抗病性生物农药和作物抗病育种提供了科学依 据, 另一方面为发展安全高效作物病害控制奠定了基 础。中科院上海植生所王二涛研究组在研究丛枝菌根 真菌(Rhizophagus irregularis)与植物互作时, 发现 脂肪酸是植物为菌根真菌提供碳源营养的主要形式, 该发现挑战了传统认识(Jiang et al., 2017b), 为选育 抗寄生真菌病害作物品种提供了新思路与新方法。 第三是在开花与生殖发育研究领域取得突破。中 科院上海植物逆境中心何跃辉研究组揭示了开花后 的胚胎发育早期擦除“低温记忆”重置春化状态, 染 色质状态重编程, 激活FLC基因, 使下一代又需经历 冬季低温才能在春季开花的分子机制(Tao et al., 2017)。该研究是开花领域的重要进展(许淑娟和种康, 2018)。生殖发育方面, 北京大学瞿礼嘉研究组首次 找到了拟南芥有性生殖过程中参与控制花粉管细胞 完整性与精细胞释放的信号分子及其受体复合体, 并 揭示了花粉管在生长过程中保持自身完整性的信号 识别机制(Ge et al., 2017)。该研究极大地推进了人们 在分子水平对被子植物有性生殖调控过程的理解, 是 该领域的重大进展。 第四是光合固氮与代谢取得重要进展。清华大学 隋森芳研究组报道了关键光合作用蛋白——藻蓝蛋 白的低温电子显微结构, 揭示了藻蓝蛋白的组装机制 和能量转移途径(Zhang et al., 2017j)。该研究为了解 藻蓝蛋白的复杂组装及能量转移机制奠定了坚实的 结构基础。厦门大学史大林研究组则首次对铁限制下 的天然束毛藻群落开展了酸化研究, 发现海水酸化在 降低固氮速率的同时上调了固氮酶基因的转录, 表明 酸化导致固氮效率下降(Hong et al., 2017)。该研究为 国际上对该问题的争议提供了科学解释。另外, 中国 农科院深圳农业基因组所黄三文研究组发现了33种 影响人们喜好的主要风味物质, 并获得了控制风味的 250多个基因位点, 首次阐明了番茄风味的遗传基础 (Tieman et al., 2017) (马爱民和漆小泉, 2018)。这项 成果为培育美味番茄提供了切实可行的路线图。 第五是在被子植物起源与多样性研究方面取得 突破。中科院植物所陈之端研究组等通过模拟构建物 种水平的生命之树, 揭示了中国被子植物系统发育多 样性形成的时空格局(Lu et al., 2017a)。深圳兰科植 物保护研究中心刘仲健研究组等则揭示了兰花的起 源及其花部器官发育和生长习性以及多样性形成的 分子机制与演化路径, 成功解开了困扰人类一百多年 的兰花进化之谜(Zhang et al., 2017g)。该研究成果对 推动兰花相关产业链的发展具有重要意义。 在中国植物科学研究迅猛发展的同时, 我国主办 的学术期刊既作为科技成果展示平台, 在某种意义上 又代表了中国植物科学总体水平。我国学术期刊诸如 Molecular Plant (MP)和Journal of Integrative Plant Biology (JIPB)等如影随形也继续保持了良好的上升 势头。MP的影响因子由去年(2016年)的8.827迅速飙
394植物学报53(4)2018 升至9.326(数据来源:JCR),据此判断MP已成为国料奠定了基础。 内植物学领域的领头期刊。JPB拥有60多年的办刊历 杂交水稻是利用杂种优势的成功例子。而籼粳杂 史,然而在新贵期刊( Nature Plants、 Molecular Plant种存在严重的不育现象,导致结实率下降,极大地限 和№ ew Phytologist迅速崛起的冲击下,连续6年稳制了籼、粳杂种优势的利用。因此,克隆控制籼、粳 居Q1区。科技期刊作为科技信息的重要载体,其持续杂种不育的基因并阐明其分子机理,在理论和生产实 稳定的发展毋庸置疑助推了我国植物科学研究的快践上均有重要意义。Sc座位是控制籼、粳杂种不育的 速稳步提升 1个主要遗传座位,但其分子基础尚不明确。刘耀光 2017年度,我国植物科学领域的研究工作者成研究组克隆了Sc座位的目标基因。序列分析发现,籼 果依然精彩纷呈。下面我们将按照不同的硏究方冋对稻和粳稻Sc等位基因的结构发生了很大变异。粳型等 2017年中国植物科学领域的重要成果进行分类评述位基因座Scj仅包含1个花粉发育必需基因,而籼型 (资料来源:国际著名的综合性学术期刊和植物科学基因座Sci在序列重组和大片段基因拷贝数重复 顶级及顶尖期刊),使读者更好地了解当前中国植物重复拷贝的数目越多,籼、粳杂种不育的程度则越严 科学发展的最新前沿动态。由于资料收集和篇幅所限,重。进一步研究发现,籼、粳杂种F1中Sc等位基因的 不能一应俱全,如有疏漏,请同行专家谅解 遗传互作会导致粳型Sc基因表达水平大幅度下降, 造成携带Sj的花粉选择性败育( Shen et al., 1水稻生物学 2017b)。该研究揭示了一种基于等位基因剂量效应驱 动的选择性基因沉默(即称为等位抑制)( allelic sup 11水稻育性及作物育种 pression)的新型杂种不育分子机制,深化了人们对 杂交水稻在生产上主要有三系杂交稻和两系杂交稻杂种不育分子遗传机制的认识。此外,张启发研究组 之分。近年来,两系不育系因配组自由等优点极大地也对水稻籼粳杂种的育性进行了研究。他们通过对来 促进了两系杂交稻在生产中的应用和推广。但目前生自水稻品种BL(Bal的具有转化的ORF5+(BL5+) 产中使用的不育系主要为温(光)敏型不育系,基因来产生不育雌配子的BL,以及具有转化的ORF3+和 源为安农S-1和PA64S,育性转换受表观遗传调控,ORF5+(B3+5+)产生可育配子的BL进行转录组分 易出现不育起点温度向上漂移的现象。因此,挖掘新析。在大孢子母细胞减数分裂之前(MMC)、减数分裂 的温(光)敏雄性不育调控基因资源在两系杂交育种中中ME和减数分裂后(AME收集的组织的RNA测序 具有重要的应用价值。张大兵研究组发现水稻ms10检测到表达的1926920928个基因。BL5+与BL之间 突变体表现出高温雄性不育而低温雄性可育的表型,的比较表明,ORF5+分别诱导MMC、ME和AME中的 育性转换临界点温度为22-24°C。细胞学分析和基因8339、6278和530个基因的差异表达。在MMC中,细 克隆发现,TMS10编码1个亮氨酸受体激酶,高温条胞壁修饰基因和生物/非生物应答基因的大规模差异 件下TMS10激酶活性在水稻花药绒毡层的降解过程表达表明,细胞壁完整性损伤会诱导严重的生物和非 中起重要作用,而在tms10突变体中绒毡层不能够正生物胁迫。这些过程持续到ME|并诱导内质网(ER)胁 常降解,导致花药外壁发育异常。深入研究发现,TM迫,导致ME和AME中发生程序性细胞死亡,从而造 S10及其同源基因TMS10L冗余地调控水稻花药发成雌配子流产。在BL3+5+/BL比较中,分别有3986 育,tms1Oms10双突变体高低温下均表现出雄性不749和370个基因在MMC、ME及AME中差异表达 育,暗示TMS10基因特异地在高温条件下调控水稻在MMC中也诱导了细胞壁修饰及生物和非生物应答 花药发育。此外,该研究组还利用 CRISPR-Cas9基因基因,但是这种诱导作用在ME中很大程度上受到抑 编辑技术和传统的杂交转育方法分别在粳稻与籼稻制,而不诱导ER应激和程序性细胞死亡,从而产生 中获得tms10纯合突变体,所有不育系均表现出高温可育配子( Zhu et al,2017。该研究对理解生殖障碍 不育而低温可育的表型,表明TMS10在粳稻和籼稻背后的生物过程具有普遍意义 中功能保守( Yu et al.,2017b)。该研究为进一步在生 cR|SPR-Cas9核酸酶在体外及体内的序列特异 产中应用该基因位点,研发新的温(光)敏型不育系材性剪切活性被证实后,其作为有力的定向修饰核酸酶
394 植物学报 53(4) 2018 升至9.326 (数据来源: JCR), 据此判断MP已成为国 内植物学领域的领头期刊。JIPB拥有60多年的办刊历 史, 然而在新贵期刊(Nature Plants、Molecular Plant 和New Phytologist)迅速崛起的冲击下, 连续6年稳 居Q1区。科技期刊作为科技信息的重要载体, 其持续 稳定的发展毋庸置疑助推了我国植物科学研究的快 速稳步提升。 2017年度, 我国植物科学领域的研究工作者成 果依然精彩纷呈。下面我们将按照不同的研究方向对 2017年中国植物科学领域的重要成果进行分类评述 (资料来源: 国际著名的综合性学术期刊和植物科学 顶级及顶尖期刊), 使读者更好地了解当前中国植物 科学发展的最新前沿动态。由于资料收集和篇幅所限, 不能一应俱全, 如有疏漏, 请同行专家谅解。 1 水稻生物学 1.1 水稻育性及作物育种 杂交水稻在生产上主要有三系杂交稻和两系杂交稻 之分。近年来, 两系不育系因配组自由等优点极大地 促进了两系杂交稻在生产中的应用和推广。但目前生 产中使用的不育系主要为温(光)敏型不育系, 基因来 源为安农S-1和PA64S, 育性转换受表观遗传调控, 易出现不育起点温度向上漂移的现象。因此, 挖掘新 的温(光)敏雄性不育调控基因资源在两系杂交育种中 具有重要的应用价值。张大兵研究组发现水稻tms10 突变体表现出高温雄性不育而低温雄性可育的表型, 育性转换临界点温度为22–24°C。细胞学分析和基因 克隆发现, TMS10编码1个亮氨酸受体激酶, 高温条 件下TMS10激酶活性在水稻花药绒毡层的降解过程 中起重要作用, 而在tms10突变体中绒毡层不能够正 常降解, 导致花药外壁发育异常。深入研究发现, TMS10及其同源基因TMS10L冗余地调控水稻花药发 育, tms10/tms10双突变体高低温下均表现出雄性不 育, 暗示TMS10基因特异地在高温条件下调控水稻 花药发育。此外, 该研究组还利用CRISPR-Cas9基因 编辑技术和传统的杂交转育方法分别在粳稻与籼稻 中获得tms10纯合突变体, 所有不育系均表现出高温 不育而低温可育的表型, 表明TMS10在粳稻和籼稻 中功能保守(Yu et al., 2017b)。该研究为进一步在生 产中应用该基因位点, 研发新的温(光)敏型不育系材 料奠定了基础。 杂交水稻是利用杂种优势的成功例子。而籼粳杂 种存在严重的不育现象, 导致结实率下降, 极大地限 制了籼、粳杂种优势的利用。因此, 克隆控制籼、粳 杂种不育的基因并阐明其分子机理, 在理论和生产实 践上均有重要意义。Sc座位是控制籼、粳杂种不育的 1个主要遗传座位, 但其分子基础尚不明确。刘耀光 研究组克隆了Sc座位的目标基因。序列分析发现, 籼 稻和粳稻Sc等位基因的结构发生了很大变异。粳型等 位基因座Sc-j仅包含1个花粉发育必需基因, 而籼型 基因座Sc-i存在序列重组和大片段基因拷贝数重复。 重复拷贝的数目越多, 籼、粳杂种不育的程度则越严 重。进一步研究发现, 籼、粳杂种F1中Sc等位基因的 遗传互作会导致粳型Sc-j基因表达水平大幅度下降, 造成携带 Sc-j 的花粉选择性败育 (Shen et al., 2017b)。该研究揭示了一种基于等位基因剂量效应驱 动的选择性基因沉默(即称为等位抑制)(allelic suppression)的新型杂种不育分子机制, 深化了人们对 杂种不育分子遗传机制的认识。此外, 张启发研究组 也对水稻籼粳杂种的育性进行了研究。他们通过对来 自水稻品种BL (Balilla)的具有转化的ORF5+ (BL5+) 产生不育雌配子的BL, 以及具有转化的ORF3+和 ORF5+ (BL3+5+)产生可育配子的BL进行转录组分 析。在大孢子母细胞减数分裂之前(MMC)、减数分裂 中(MEI)和减数分裂后(AME)收集的组织的RNA测序 检测到表达的19 269–20 928个基因。BL5+与BL之间 的比较表明, ORF5+分别诱导MMC、MEI和AME中的 8 339、6 278和530个基因的差异表达。在MMC中, 细 胞壁修饰基因和生物/非生物应答基因的大规模差异 表达表明, 细胞壁完整性损伤会诱导严重的生物和非 生物胁迫。这些过程持续到MEI并诱导内质网(ER)胁 迫, 导致MEI和AME中发生程序性细胞死亡, 从而造 成雌配子流产。在BL3+5+/BL比较中, 分别有3 986 749和370个基因在MMC、MEI及AME中差异表达。 在MMC中也诱导了细胞壁修饰及生物和非生物应答 基因, 但是这种诱导作用在MEI中很大程度上受到抑 制, 而不诱导ER应激和程序性细胞死亡, 从而产生 可育配子(Zhu et al., 2017f)。该研究对理解生殖障碍 背后的生物过程具有普遍意义。 CRISPR-Cas9核酸酶在体外及体内的序列特异 性剪切活性被证实后, 其作为有力的定向修饰核酸酶
陈凡等:2017年中国植物科学若干领域重要研究进展395 工具,被广泛应用于动、植物及微生物的基因功能解一步解析水稻株型遗传调控网络和水稻品种设计奠 析和新种质创制等基础研究及应用实践工作中。尽管定了基础。此外,李家洋研究组还与何祖华研究组合 CRISPR-Cas9编辑方法简单、高效且被认为是遗传作利用超级稻品种甬优12的原始育种品系,通过图 研究领域的革命性技术,但 CRISPR系统的改进及拓位克隆的方法,克隆了调控株型的主效位点qWS8 展工作仍在进行中。2015年,科学家发现了新的能够pa1-2D。该位点位于|PA1基因上游的一段大片段三 在单一 rrNA引导下实现人源细胞内源DNA定向剪元串联重复序列,该基因组结构变异导致了|PA1启 切的型 CRISPR系统新成员:CR| SPR-Cpf1;并证动子区甲基化水平降低,|PA1基因表达量上升,从而 明其可应用于人源细胞及小鼠基因组定向修饰。但其使植株出现理想株型的表型,并同时具有适当的分蘖 是否可有效地在植物基因组定向修饰中发挥功能,尚数。进一步研究表明,PA1对株型具精细的剂量调控 需切实的实验证据证实。张勇研究组基于前期构建的效应,利用|PA1的不同等位位点,实现|PA1的适度 高效 CRISPR-Cas9单一转录单元( single transcript表达是形成大穗、适当分蘗和粗秆抗倒理想株型的关 unit CRISPR-cas-9,STU-cas⑨)定向修饰系统,针键( Zhang et al.2017n)。该研究为今后水稻理想株型 对 CRISPR-Cpf1的核酸酶蛋白及向导RNA的表达特的分子设计育种提供了重要遗传资源和技术途径。 性,构建了Pol型启动子融合核酶( ribozyme)驱动的 另外,种康研究组发现,水稻中OsmR396d过 cpf1蛋白和 rrNA植物表达单元,实现了针对水稻量表达时,呈现部分矮化和叶夹角增大的表型。进 内源基因 OSPDS、 OSDEP1以及 OSROC5的有效定向步通过生理学检测、生化手段验证和遗传学观察,他 修饰。此外,他们还对比测试了之前人源细胞中报道们证实油菜素内酯BRs)信号途径中的核心组分Os- 的2种 CRISPR-Cpf1核酸酶在植物细胞中的适用性,BzR1直接激活OsM/R3960基因的表达, OsmiA396d 发现尽管2种cR|SPR-Cpf1核酸酶均显示了进行植物又分别控制靶基因 OSGRF4与 OSGRF6的转录。在对 定向修饰的能力,但 AbCp1的定向修饰活性显著优水稻株高的调控中, OsmiA396d通过抑制 OSGRF6的 于As℃pf1。随后,在水稻稳定转化实验中, CRISPR-表达,导致赤霉素的合成与信号均减弱,引起水稻部 cpf1核酸酶显示出了惊人的高效定向修饰活性。他们分矮化表型;而在调节水稻苗期叶夹角过程中,Os- 还进一步探讨了基于 CRISPR-cp1系统的目的基因miR396d通过抑制 OSGRF4进而释放对油菜素内酯 定向转录抑制能力( Tang et al,2017a)。该研究基于信号的抑制,从而正调控叶夹角( Tang et al,2018)。 新发现的 CRISPR-Cp1核酸酶开发了一种简单、高效该研究阐明了水稻中miR396d通过赤霉素和油菜素 且特异的水稻(植物)基因组定向修饰新系统,为植物内酯信号途径调控水稻株高与叶夹角的分子机制,为 基因组定向修饰提供了又一利器。 理解植物激素精细调节水稻株型提供了新资料。 油菜素内脂是一类植物特有的类固醇激素。在水 12水稻农艺性状的遗传调控 稻中,增强油菜素内脂合成相关基因的表达与植物叶 水稻株型是决定水稻产量的主要因素之一,理想株型倾角调控密切相关。 Seongho Jang研究组鉴定了1 的塑造是提高水稻产量的重要途径。控制水稻理想株个水稻T-DNA插入突变体(osbu1)。研究发现 型的主基因PA1( eal plant Architectureη)编码1个 OSBUL1基因敲除突变体(osbu1和双链RNA干扰 含 SBP-box的转录因子,参与调控多个生长发育过( dsRNA)转基因水稻的表型均为小颗粒和叶直立 程。李家洋硏究组与王永红硏究组合作发现,旧PA1的然而, OSBUL1过表达及激活标记单株能增加水稻植 互作蛋白|P1是1个 RING finger E3 ligase,能与株的叶倾角及籽粒大小。 OS BUL.1的表达受油菜素内 PA1在细胞核内互作,并泛素化IPA1蛋白。|P功能脂诱导,osbu1则不受油菜素内脂诱导。为进一步了 丧失突变体的旧A1蛋白水平在茎基部降低,但在穗解水稻 OSBUL1分子调控网络,该研究组分离出1种 部升高,相应地植株表现出分蘗数增加、穗子变大和新的 OS BUL1互作蛋白LO9-177,该蛋白是1种非典 每穗粒数增加的表型。进一步生化分析揭示,P1对型包含KXDL结构域的蛋白。OSBC1是1个bHLH转录 PA1的泛素化具组织特异性,从而精细调控不同组激活子,只有当LO9-177存在时,形成水稻三聚体复 织的PA1蛋白水平( Wang et al,2017h)。该研究为进合物才能调控水稻叶枕细胞的伸长。在油菜素内脂诱
陈凡等: 2017 年中国植物科学若干领域重要研究进展 395 工具, 被广泛应用于动、植物及微生物的基因功能解 析和新种质创制等基础研究及应用实践工作中。尽管 CRISPR-Cas9编辑方法简单、高效且被认为是遗传 研究领域的革命性技术, 但CRISPR系统的改进及拓 展工作仍在进行中。2015年, 科学家发现了新的能够 在单一crRNA引导下实现人源细胞内源DNA定向剪 切的II型CRISPR系统新成员: CRISPR-Cpf1; 并证 明其可应用于人源细胞及小鼠基因组定向修饰。但其 是否可有效地在植物基因组定向修饰中发挥功能, 尚 需切实的实验证据证实。张勇研究组基于前期构建的 高效CRISPR-Cas9单一转录单元(single transcript unit CRISPR-Cas-9, STU-Cas9)定向修饰系统, 针 对CRISPR-Cpf1的核酸酶蛋白及向导RNA的表达特 性, 构建了Pol II型启动子融合核酶(ribozyme)驱动的 Cpf1蛋白和crRNA植物表达单元, 实现了针对水稻 内源基因OsPDS、OsDEP1以及OsROC5的有效定向 修饰。此外, 他们还对比测试了之前人源细胞中报道 的2种CRISPR-Cpf1核酸酶在植物细胞中的适用性, 发现尽管2种CRISPR-Cpf1核酸酶均显示了进行植物 定向修饰的能力, 但LbCpf1的定向修饰活性显著优 于AsCpf1。随后, 在水稻稳定转化实验中, CRISPRCpf1核酸酶显示出了惊人的高效定向修饰活性。他们 还进一步探讨了基于CRISPR-Cpf1系统的目的基因 定向转录抑制能力(Tang et al., 2017a)。该研究基于 新发现的CRISPR-Cpf1核酸酶开发了一种简单、高效 且特异的水稻(植物)基因组定向修饰新系统, 为植物 基因组定向修饰提供了又一利器。 1.2 水稻农艺性状的遗传调控 水稻株型是决定水稻产量的主要因素之一, 理想株型 的塑造是提高水稻产量的重要途径。控制水稻理想株 型的主基因IPA1 (Ideal plant Architecture 1)编码1个 含SBP-box的转录因子, 参与调控多个生长发育过 程。李家洋研究组与王永红研究组合作发现, IPA1的 互作蛋白IPI1是1个RING-finger E3 ligase, 能与 IPA1在细胞核内互作, 并泛素化IPA1蛋白。IPI1功能 丧失突变体的IPA1蛋白水平在茎基部降低, 但在穗 部升高, 相应地植株表现出分蘖数增加、穗子变大和 每穗粒数增加的表型。进一步生化分析揭示, IPI1对 IPA1的泛素化具组织特异性, 从而精细调控不同组 织的IPA1蛋白水平(Wang et al., 2017h)。该研究为进 一步解析水稻株型遗传调控网络和水稻品种设计奠 定了基础。此外, 李家洋研究组还与何祖华研究组合 作利用超级稻品种甬优12的原始育种品系, 通过图 位克隆的方法, 克隆了调控株型的主效位点qWS8/ ipa1-2D。该位点位于IPA1基因上游的一段大片段三 元串联重复序列, 该基因组结构变异导致了IPA1启 动子区甲基化水平降低, IPA1基因表达量上升, 从而 使植株出现理想株型的表型, 并同时具有适当的分蘖 数。进一步研究表明, IPA1对株型具精细的剂量调控 效应, 利用IPA1的不同等位位点, 实现IPA1的适度 表达是形成大穗、适当分蘖和粗秆抗倒理想株型的关 键(Zhang et al., 2017n)。该研究为今后水稻理想株型 的分子设计育种提供了重要遗传资源和技术途径。 另外, 种康研究组发现, 水稻中OsmiR396d过 量表达时, 呈现部分矮化和叶夹角增大的表型。进一 步通过生理学检测、生化手段验证和遗传学观察, 他 们证实油菜素内酯(BRs)信号途径中的核心组分OsBZR1直接激活OsMIR396d基因的表达, OsmiR396d 又分别控制靶基因OsGRF4与OsGRF6的转录。在对 水稻株高的调控中, OsmiR396d通过抑制OsGRF6的 表达, 导致赤霉素的合成与信号均减弱, 引起水稻部 分矮化表型; 而在调节水稻苗期叶夹角过程中, OsmiR396d通过抑制OsGRF4进而释放对油菜素内酯 信号的抑制, 从而正调控叶夹角(Tang et al., 2018)。 该研究阐明了水稻中miR396d通过赤霉素和油菜素 内酯信号途径调控水稻株高与叶夹角的分子机制, 为 理解植物激素精细调节水稻株型提供了新资料。 油菜素内脂是一类植物特有的类固醇激素。在水 稻中, 增强油菜素内脂合成相关基因的表达与植物叶 倾角调控密切相关。Seonghoe Jang研究组鉴定了1 个水稻 T-DNA 插入突变体 (osbul1) 。研究发现 OsBUL1基因敲除突变体(osbul1)和双链RNA干扰 (dsRNAi)转基因水稻的表型均为小颗粒和叶直立; 然而, OsBUL1过表达及激活标记单株能增加水稻植 株的叶倾角及籽粒大小。OsBUL1的表达受油菜素内 脂诱导, osbul1则不受油菜素内脂诱导。为进一步了 解水稻OsBUL1分子调控网络, 该研究组分离出1种 新的OsBUL1互作蛋白LO9-177, 该蛋白是1种非典 型包含KxDL结构域的蛋白。OsBC1是1个bHLH转录 激活子, 只有当LO9-177存在时, 形成水稻三聚体复 合物才能调控水稻叶枕细胞的伸长。在油菜素内脂诱
396植物学报53(4)2018 导下,OsBC1与 OS BUL1有1个类似的应答模式,导制,造成拷贝数变异( copy number variation,CNV) 致其上调表达( Jang et al,2017)。该研究表明命名为cNV18bp,使得川7内有2个18bp片段串联 OSBUL'1是水稻籽粒长度的正向调节子,通过与典型在一起。进一步研究发现,转录抑制子 OS BZR1结合 bHLH蛋白互作从而影响水稻植株的叶倾角与籽粒大CNV-18bp中的CGTG基因序列,从而抑制FzP的表 小 达。这种有2个18bp片段的FZP表达量比单个拷贝的 小穗是禾本科植物一种独特的花序结构。在水稻要低,使得穗分枝时间更长,从而产生更多的种子 产量构成的三要素中,每穗粒数(颖花数)是最重要的(种子略微变小)。另外,该研究组还发现有2个18bp 因素之一。正常水稻1个小穗内小花的数目恒定,只片段的水稻千粒重减少了约10%,每穗粒数增加了 包含1个可育小花。早在1937年就有科学家提出水稻40%-50%,穗数并无显著差异,但水稻产量比仅有1 “三花小穗”假说,认为水稻小穗中2个“无用”的个18bp片段的高15%。通过对500多份水稻材料进行 护颖实际上是由2个侧生的小花退化而来,也就是说检测,发现只有印度和孟加拉等东南亚地区的少数品 原始的水稻可能由3个小花构成,但是一直以来该假种有2个串联的18bp片段,这是在自然界中发生的 说缺乏直接的证据。何光华研究组利用EMS诱变首次变异( Bai et al,2017)。该研究结果可用于分子标记 分离鉴定了1个显性功能获得性突变体f1( latera辅助育种,且FZP优良等位基因在我国具有极高的增 florets 1,该突变体小穗除了产生正常的顶生小花外,产育种应用前景 护颖处还发育出1-2个包含正常器官的侧生小花。通 水稻粒型是决定籽粒重量进而影响水稻产量和 过图位克隆和分子生物学等手段,发现LF1蛋白可直品质的重要性状。籽粒的大小和性状主要由长、宽和 接与OSH的启动子结合。这些结果表明,LF1的突变厚度决定。前人的研究表明,有3个信号通路影响水 导致了oSH异位表达,并引起侧生分生组织在护颖稻籽粒大小的发育,即蛋白酶体降解途径、植物激素 原基的腋下生成侧生小花( Zhang et al.,2017。该研信号通路和G-蛋白信号通路。然而,它们之间的互作 究不仅明确证实了水稻“三花小穗”假说,而且为大机理至今未知。万建民研究组解析了控制水稻粒宽与 幅提髙“每穗粒数”提供了一条新途径。此外,该硏粒重关键基因Gw5通过BR信号通路调控水稻籽粒发 究组还筛选获得了1个窄叶突变体avb( abnorma!育过程的机理,并初步阐述了其功能作用模式与遗传 vascular bundles)。该突变体侧生器官原基中原形成调控网络( Liu et al.,2017b)。该研究为水稻高产育种 层细胞的分化受到抑制,导致地上部器官中维管束数提供了重要理论依据,也为其它禾谷类作物增产提供 目减少,特别是穗茎轴上的维管束数目减少,进而引了新思路。 起穗部枝梗数和穗粒数减少。AVB基因编码1个陆生 植物中高度保守的功能未知蛋白,其表达受生长素信2激素生物学 号调控,并参与生长素介导的原形成层细胞的建立 Ma et al,2017b)。该研究发现了水稻地上部器官分21生长素与细胞分裂素 化与发育的新机制,并为水稻分子设计育种提供了基生长素不仅调控植物发育的多个方面,而且在植物对 因资源。 环境改变的响应过程中也发挥重要作用。生长素合成 水稻穗发育FzP( FRIZZY PANICLI日是1个很重主要通过依赖色氨酸氨基转移酶基因(TAA1TAR)途 要的基因,具有阻止腋芽分生组织形成并建立花分生径完成。童依平研究组通过对普通小麦( Triticum 组织的功能,与水稻产量密切相关。其编码蛋白改变 aestivum)进行全基因组分析,鉴定了拟南芥TA1 会导致水稻无法结种。但可通过控制FZP的表达量来TAR的同源基因。在鉴定的15个 TaTAR基因中,有12 控制水稻产量,即FZP功能强,水稻粒子变大,籽粒个与拟南芥ATAR2在演化上近缘,3个与ATAR3近 数变少,反之FZ尸功能弱,水稻粒子变小,籽粒数变缘。其中,7aTAR2.1的表达量最高,且其在根部的表 多。邢永忠研究组对利用粒形差异显著的亲本川7和达量可被氮上调。 TaTAR21表达量下调会显著抑制 豪博卡构建的群体进行图位克隆,在川7亲本的FP根和茎的生长,过量表达7aTAR213A会显著提升 上游53Kb处发现1个18bp片段的转录沉默子发生复小麦产量及地上部氮的积累( Shao et al,2017)。该研
396 植物学报 53(4) 2018 导下, OsBC1与OsBUL1有1个类似的应答模式, 导 致其上调表达(Jang et al., 2017)。该研究表明 OsBUL1是水稻籽粒长度的正向调节子, 通过与典型 bHLH蛋白互作从而影响水稻植株的叶倾角与籽粒大 小。 小穗是禾本科植物一种独特的花序结构。在水稻 产量构成的三要素中, 每穗粒数(颖花数)是最重要的 因素之一。正常水稻1个小穗内小花的数目恒定, 只 包含1个可育小花。早在1937年就有科学家提出水稻 “三花小穗”假说, 认为水稻小穗中2个“无用”的 护颖实际上是由2个侧生的小花退化而来, 也就是说 原始的水稻可能由3个小花构成, 但是一直以来该假 说缺乏直接的证据。何光华研究组利用EMS诱变首次 分离鉴定了1个显性功能获得性突变体lf1 (lateral florets1), 该突变体小穗除了产生正常的顶生小花外, 护颖处还发育出1–2个包含正常器官的侧生小花。通 过图位克隆和分子生物学等手段, 发现LF1蛋白可直 接与OSH1的启动子结合。这些结果表明, LF1的突变 导致了OSH1异位表达, 并引起侧生分生组织在护颖 原基的腋下生成侧生小花(Zhang et al., 2017t)。该研 究不仅明确证实了水稻“三花小穗”假说, 而且为大 幅提高“每穗粒数”提供了一条新途径。此外, 该研 究组还筛选获得了1个窄叶突变体avb (abnormal vascular bundles)。该突变体侧生器官原基中原形成 层细胞的分化受到抑制, 导致地上部器官中维管束数 目减少, 特别是穗茎轴上的维管束数目减少, 进而引 起穗部枝梗数和穗粒数减少。AVB基因编码1个陆生 植物中高度保守的功能未知蛋白, 其表达受生长素信 号调控, 并参与生长素介导的原形成层细胞的建立 (Ma et al., 2017b)。该研究发现了水稻地上部器官分 化与发育的新机制, 并为水稻分子设计育种提供了基 因资源。 水稻穗发育FZP (FRIZZY PANICLE)是1个很重 要的基因, 具有阻止腋芽分生组织形成并建立花分生 组织的功能, 与水稻产量密切相关。其编码蛋白改变 会导致水稻无法结种。但可通过控制FZP的表达量来 控制水稻产量, 即FZP功能强, 水稻粒子变大, 籽粒 数变少, 反之FZP功能弱, 水稻粒子变小, 籽粒数变 多。邢永忠研究组对利用粒形差异显著的亲本川7和 豪博卡构建的群体进行图位克隆, 在川7亲本的FZP 上游5.3 kb处发现1个18 bp片段的转录沉默子发生复 制, 造成拷贝数变异(copy number variation, CNV), 命名为CNV-18bp, 使得川7内有2个18 bp片段串联 在一起。进一步研究发现, 转录抑制子OsBZR1结合 CNV-18bp中的CGTG基因序列, 从而抑制FZP的表 达。这种有2个18 bp片段的FZP表达量比单个拷贝的 要低, 使得穗分枝时间更长, 从而产生更多的种子 (种子略微变小)。另外, 该研究组还发现有2个18 bp 片段的水稻千粒重减少了约10%, 每穗粒数增加了 40%–50%, 穗数并无显著差异, 但水稻产量比仅有1 个18 bp片段的高15%。通过对500多份水稻材料进行 检测, 发现只有印度和孟加拉等东南亚地区的少数品 种有2个串联的18 bp片段, 这是在自然界中发生的 变异(Bai et al., 2017)。该研究结果可用于分子标记 辅助育种, 且FZP优良等位基因在我国具有极高的增 产育种应用前景。 水稻粒型是决定籽粒重量进而影响水稻产量和 品质的重要性状。籽粒的大小和性状主要由长、宽和 厚度决定。前人的研究表明, 有3个信号通路影响水 稻籽粒大小的发育, 即蛋白酶体降解途径、植物激素 信号通路和G-蛋白信号通路。然而, 它们之间的互作 机理至今未知。万建民研究组解析了控制水稻粒宽与 粒重关键基因GW5通过BR信号通路调控水稻籽粒发 育过程的机理, 并初步阐述了其功能作用模式与遗传 调控网络(Liu et al., 2017b)。该研究为水稻高产育种 提供了重要理论依据, 也为其它禾谷类作物增产提供 了新思路。 2 激素生物学 2.1 生长素与细胞分裂素 生长素不仅调控植物发育的多个方面, 而且在植物对 环境改变的响应过程中也发挥重要作用。生长素合成 主要通过依赖色氨酸氨基转移酶基因(TAA1/TAR)途 径完成。童依平研究组通过对普通小麦 (Triticum aestivum)进行全基因组分析, 鉴定了拟南芥TAA1/ TAR的同源基因。在鉴定的15个TaTAR基因中, 有12 个与拟南芥AtTAR2在演化上近缘, 3个与AtTAR3近 缘。其中, TaTAR2.1的表达量最高, 且其在根部的表 达量可被氮上调。TaTAR2.1表达量下调会显著抑制 根和茎的生长, 过量表达TaTAR2.1-3A会显著提升 小麦产量及地上部氮的积累(Shao et al., 2017)。该研
陈凡等:2017年中国植物科学若干领域重要研究进展397 究表明, TaTAR21对小麦的生长发育具重要作用,因LOG1( LONELY GUY)和信号转导重要因子Type 对提升小麦产量和氮利用率均具重要价值。 ARRs基因的启动子并调控其表达( Du et a,2017d) 植物具有强大的再生能力,可以从单个细胞或愈该研究揭示了通过调控细胞分裂素合成与信号传递 伤组织再生成为完整植株。外源施加细胞分裂素进而控制水稻和玉米分枝形成的分子机理。 ( cytokinin)和生长素( auxIn)可诱导茎尖干细胞群的建 立,进而分化成为芽。 WUS(WUSCHEL)是调控茎尖22脱落酸 干细胞分化并维持干细胞活性的重要因子,也参与侧脱落酸 abscisic acid,ABA)在植物生长发育过程(特 芽的形成。有关WUS的研究大多聚焦于其调控茎尖别是种子休眠、萌发以及萌发后生长等)中具重要作 分生组织的机制和功能方面,而WUS本身表达的调用,并调控植物对环境胁迫的响应。ABA受体PYR 控机制并不清楚。中国3个不同研究组同时发现了细PYL与共受体PP2C在感受ABA信号后,激活下游的 胞分裂素信号传递途径中的转录激活子Type- B ARR SnRK2蛋白激酶,从而启动ABA信号传递。李霞研究 激活WUS表达的机制,揭示了2条重要信号通路互作组发现,AtPP2B11是SCFE3泛素连接酶复合体的 调控干细胞发育的分子机理。其一为王佳伟研究组,组分,其能够与SnRK23直接互作,并通过降解 他们发现在再生过程中,细胞分裂素特异地移除SnRK23负调控植物对ABA的响应( Cheng et al, WwUS基因位点上的组蛋白H3K27me3修饰,从而解2017)。该研究发现了ABA信号传递和植物非生物胁 除WUS的转录抑制,特异起始WUS在芽原基细胞中迫响应的1个新的调控元件。此外,ABA信号也可整合 的表达( Zhang et al,2017u)该硏究揭示了细胞分裂环境信号调节种子萌发。向成斌硏究组报道了MADS- 素介导芽的再生以及WUS从头激活的分子机制。其box转录因子AGL21参与ABA信号途径对种子萌发的 二为焦雨铃研究组,该研究组发现细胞分裂素在叶腋调控。AGL21过表达植株对ABA、盐和渗透胁迫超敏 处激活WUS基因的从头表达,进而促进侧芽的起始。感,ag21突变体则不敏感。在种子萌发调控中, WUS的激活与组蛋白修饰状态相关,受组蛋白甲基AGL21对AB5具有上位性,AGL21可直接结合AB/5 化和乙酰化调控( Wang et al.,2017。该研究揭示了启动子正调控其表达。此外,他们还发现,AGL21作 细胞分裂素调控WUS基因表达与侧芽起始的分子机用于ABA信号途径转录因子AB2的下游和AB|5的 理。其三为张宪省研究组,他们发现 Type-B ARR转上游( Yu et al,2017c)。该研究拓展了人们对ABA信 录因子通过抑制生长素合成关键基因 YUCCA的表达,号通过MADS-box转录因子调控种子萌发过程的认 减少生长素的积累,进而间接促进WUS的激活,对识。冷平研究组从番茄中克隆了3个UGT基因,即 茎尖干细胞群的从头建立具重要作用( Meng et al.,SUG775c1、SUGT76E1和SUG773c4。这3个基 2017)。该研究解析了细胞分裂素信号传递与WS的因在果实成熟过程中高度表达,且体外实验证实三者 调控在细胞命运决定过程中的紧密联系。上述3项研都具有糖基化功能。在SUG775C1基因沉默的番茄 究分别从不同角度出发,对干细胞发育中调控WUS果实中,果实成熟进程受阻,ABA含量增加同时促进 基因表达的分子机制进行了深度解析,在相关领域产乙烯的释放( Sun et al,2017e)。该研究表明葡糖基转 生了重要国际影响。 移酶在ABA介导的果实成熟过程中发挥重要作用 作物的分枝在营养生长和生殖生长阶段由不同 水生植物登陆后,产生了一系列重要的形态改变 的分生组织转变而来,分别称为分蘗与花序分枝。细以适应陆地生活,其中包括ABA信号调控的气孔开 胞分裂素在分生组织的起始和维持中发挥重要作用。关。早期研究表明,ABA调控气孔开闭可能始于蕨类 水稻和玉米中,分生组织的转变对分枝模式的形成十植物的分化,最早在苔藓和石松类植物中发现,蕨类 分重要,而这一过程由若干复杂且保守的调控网络决植物则对ABA不响应。陈仲华研究组通过对ABA信号 定。UB3( UNBRANCHED3)是SPL转录因子家族成途径中关键蛋白的演化进行分析,发现在两种水生蕨 员之一,在玉米中通过负调控花序分生组织的大小来类中存在ABA信号途径的同源蛋白家族,但并未形成 控制粒行数。张祖新研究组将UB3基因分别转入水稻完整的信号通路,陆生蕨类中则存在一系列ABA响应 和玉米,发现UB3可结合细胞分裂素合成途径重要基基因,编码ABA合成、转运及信号传递等一系列关键
陈凡等: 2017 年中国植物科学若干领域重要研究进展 397 究表明, TaTAR2.1对小麦的生长发育具重要作用, 对提升小麦产量和氮利用率均具重要价值。 植物具有强大的再生能力, 可以从单个细胞或愈 伤组织再生成为完整植株。外源施加细胞分裂素 (cytokinin)和生长素(auxin)可诱导茎尖干细胞群的建 立, 进而分化成为芽。WUS (WUSCHEL)是调控茎尖 干细胞分化并维持干细胞活性的重要因子, 也参与侧 芽的形成。有关WUS的研究大多聚焦于其调控茎尖 分生组织的机制和功能方面, 而WUS本身表达的调 控机制并不清楚。中国3个不同研究组同时发现了细 胞分裂素信号传递途径中的转录激活子Type-B ARR 激活WUS表达的机制, 揭示了2条重要信号通路互作 调控干细胞发育的分子机理。其一为王佳伟研究组, 他们发现在再生过程中, 细胞分裂素特异地移除 WUS基因位点上的组蛋白H3K27me3修饰, 从而解 除WUS的转录抑制, 特异起始WUS在芽原基细胞中 的表达(Zhang et al., 2017u)。该研究揭示了细胞分裂 素介导芽的再生以及WUS从头激活的分子机制。其 二为焦雨铃研究组, 该研究组发现细胞分裂素在叶腋 处激活WUS基因的从头表达, 进而促进侧芽的起始。 WUS的激活与组蛋白修饰状态相关, 受组蛋白甲基 化和乙酰化调控(Wang et al., 2017f)。该研究揭示了 细胞分裂素调控WUS基因表达与侧芽起始的分子机 理。其三为张宪省研究组, 他们发现Type-B ARR转 录因子通过抑制生长素合成关键基因YUCCA的表达, 减少生长素的积累, 进而间接促进WUS的激活, 对 茎尖干细胞群的从头建立具重要作用(Meng et al., 2017)。该研究解析了细胞分裂素信号传递与WUS的 调控在细胞命运决定过程中的紧密联系。上述3项研 究分别从不同角度出发, 对干细胞发育中调控WUS 基因表达的分子机制进行了深度解析, 在相关领域产 生了重要国际影响。 作物的分枝在营养生长和生殖生长阶段由不同 的分生组织转变而来, 分别称为分蘖与花序分枝。细 胞分裂素在分生组织的起始和维持中发挥重要作用。 水稻和玉米中, 分生组织的转变对分枝模式的形成十 分重要, 而这一过程由若干复杂且保守的调控网络决 定。UB3 (UNBRANCHED3)是SPL转录因子家族成 员之一, 在玉米中通过负调控花序分生组织的大小来 控制粒行数。张祖新研究组将UB3基因分别转入水稻 和玉米, 发现UB3可结合细胞分裂素合成途径重要基 因LOG1 (LONELY GUY1)和信号转导重要因子TypeARRs基因的启动子并调控其表达(Du et al., 2017d)。 该研究揭示了通过调控细胞分裂素合成与信号传递, 进而控制水稻和玉米分枝形成的分子机理。 2.2 脱落酸 脱落酸(abscisic acid, ABA)在植物生长发育过程(特 别是种子休眠、萌发以及萌发后生长等)中具重要作 用, 并调控植物对环境胁迫的响应。ABA受体PYR/ PYL与共受体PP2C在感受ABA信号后, 激活下游的 SnRK2蛋白激酶, 从而启动ABA信号传递。李霞研究 组发现, AtPP2-B11是SCF E3泛素连接酶复合体的 组分, 其能够与SnRK2.3直接互作, 并通过降解 SnRK2.3负调控植物对ABA的响应(Cheng et al., 2017)。该研究发现了ABA信号传递和植物非生物胁 迫响应的1个新的调控元件。此外, ABA信号也可整合 环境信号调节种子萌发。向成斌研究组报道了MADSbox转录因子AGL21参与ABA信号途径对种子萌发的 调控。AGL21过表达植株对ABA、盐和渗透胁迫超敏 感, agl21突变体则不敏感。在种子萌发调控中, AGL21对ABI5具有上位性, AGL21可直接结合ABI5 启动子正调控其表达。此外, 他们还发现, AGL21作 用于ABA信号途径转录因子ABI1/2的下游和ABI5的 上游(Yu et al., 2017c)。该研究拓展了人们对ABA信 号通过MADS-box转录因子调控种子萌发过程的认 识。冷平研究组从番茄中克隆了3个UGT基因, 即 SlUGT75C1、SlUGT76E1和SlUGT73C4。这3个基 因在果实成熟过程中高度表达, 且体外实验证实三者 都具有糖基化功能。在SIUGT75C1基因沉默的番茄 果实中, 果实成熟进程受阻, ABA含量增加同时促进 乙烯的释放(Sun et al., 2017e)。该研究表明葡糖基转 移酶在ABA介导的果实成熟过程中发挥重要作用。 水生植物登陆后, 产生了一系列重要的形态改变 以适应陆地生活, 其中包括ABA信号调控的气孔开 关。早期研究表明, ABA调控气孔开闭可能始于蕨类 植物的分化, 最早在苔藓和石松类植物中发现, 蕨类 植物则对ABA不响应。陈仲华研究组通过对ABA信号 途径中关键蛋白的演化进行分析, 发现在两种水生蕨 类中存在ABA信号途径的同源蛋白家族, 但并未形成 完整的信号通路, 陆生蕨类中则存在一系列ABA响应 基因, 编码ABA合成、转运及信号传递等一系列关键
398植物学报53(4)2018 功能蛋白( Cai et al,2017b)。该研究从分子生物学和往的研究表明,除了传统的开花诱导途径外,JAs信 生理学角度证实了在蕨类中已出现ABA调控气孔开号途径也参与开花诱导过程,但其分子机理仍不清 合的机制,为水生植物登陆后的适应性演化提供了新楚。余迪求研究组发现,JAs激活的转录调控因子 证据, MYC2、MYC3和MYc4(MYC2/3/4)协同调控拟南芥 分离鉴定ABA受体的拮抗剂对解析ABA信号传的开花诱导。myc2/34三突变体的开花时间较野生型 递机制及作物栽培生产均具有重要意义,但至今尚未明显提前,成花素FT基因的表达显著提高。进一步研 发现有广谱适用的拮抗剂。赵杨研究组与朱健康研究究发现,MYC2能直接结合FT并抑制其转录。外施JA 组合作在拟南芥中鉴定了ABA受体的广谱拮抗化合能有效抑制植物开花及FT的转录,但这一过程部分 物AA1( ABA ANTAGONIST1)。该化合物可直接进入依赖于MYC2/3/4( Wang et al,2017c)。该研究证实 PYL2受体结合配体(即ABA)的口袋中,竞争性地阻了JA通过其激活的转录因子MYC2/3/4来抑制FT的 止配体的结合,从而阻断ABA信号传递( Ye et al,转录,进而抑制植物的开花诱导。此外,JAs信号途径 2017b)。该研究分离鉴定了结构简单且易人工合成的也可参与调控青蒿素的合成及腺毛的发育,但具体分 ABA受体拮抗剂,其在农业生产中具有良好的应用潜子机理并不清楚。唐克轩研究组利用青蒿中JAs信号 途径的抑制蛋白 AjAZ8进行酵母双杂交筛库,获得 了1个HDZPⅣ亚家族转录因子蛋白AaHD1。进 23莱莉囊与水杨酸 步分析发现,该蛋白与腺毛发育的起始模式相似,主 茉莉酸 jasmonate,JA通过受体介导的信号途径调要在幼叶的腺毛基部表达。AaHD1的表达受Me√A诱 控植物免疫和发育过程。CO1( CORONATINE导,且 AaJAZ8结合AaHD1后能降低AaHD1蛋白的活 INSENSITIVE1)是茉莉酸受体,参与形成1个SCF型性。AaHD1过表达植株叶片表面分泌型和非分泌型腺 E3泛素连接酶复合体SCFo",直接参与降解转录抑毛密度及青蒿素含量均显著提高;AaHD1RNA抑制 制因子JAz( jasmonate-啁 ZIM domain),从而解除其对表达植株中,两种腺毛密度及青蒿素含量均显著降 MYC2转录因子的抑制作用,调控下游靶基因的表低,表明AaHD1可同时调控青蒿分泌型与非分泌型 达。李传友研究组发现,转录激活中介因子MED25腺毛的发育。Me-JA处理后,AaHD1RNA抑制表达植 协助co1结合到MYC2靶基因的启动子上,介导JAz株腺毛增加的百分比显著低于野 (Yan et al. 转录抑制子的降解,进而激活下游基因的表达。在此2017b)。该研究为全面解析JAs信号途径调控青蒿素 过程中,MED25也与HAC1蛋白直接互作,调控合成和腺毛发育的分子机理奠定了基础。另外,肖仕 MYC2靶基因启动子上组蛋白H3K9乙酰化,从而调研究组报道了JAs信号在植物应对缺氧后复氧过程中 控其靶基因的表达( An et al,2017a) 的作用。拟南芥在复氧后JA快速积累,同时JA合成基 为了快速适应环境变化,激素信号传递以及下游因的表达升高。外施JA能提高野生型拟南芥的复氧耐 响应基因的表达都十分迅速。另外,为了直接调控激受力,而JA合成缺失突变体对复氧更敏感。过表达转 素响应基因的转录,动、植物均演化出了在细胞核内录因子MYC2也可增强植物应对复氧的能力,MYC2 感知激素的独特机制。刘培研究组以拟南芥为材料对功能缺失突变体myc2-2则对复氧的敏感性增强。进ˉ JAs在细胞间以及细胞内的转运机制进行了研究,鉴步研究发现,MYC2能调控抗坏血酸和谷胱甘肽合成 定了1个拟南芥茉莉酸转运蛋白 AtJAT1 AtABCG16。限速酶基因VTC和GSH的表达。同时,过表达vTC和 该蛋白具有核膜和质膜双重定位,这种定位模式使其GSH能回复myc22的缺陷表型 Yuan et al,2017)。 可通过调节茉莉酸在细胞质中的输出以及细胞核内该研究证明JAs信号在植物抗氧化途径中调控拟南芥 的输入控制茉莉酸核内外的浓度差,从而保障核内的的复氧响应 活性茉莉酸浓度来激活茉莉酸信号传递( Li et al, 水杨酸(SA)是一种酚类激素,可调控植物的生长 2017h)。该研究揭示了转运蛋白介导植物激素入核进发育。根的分生组织活性决定了根的生长和形态建成, 而启动激素信号传递的机制 进而影响植物对水分及营养的吸收。易可可研究组鉴 植物开花过程受到复杂信号转导网络的调控。以定到1个水稻短根突变体,该突变体根的分生活性降
398 植物学报 53(4) 2018 功能蛋白(Cai et al., 2017b)。该研究从分子生物学和 生理学角度证实了在蕨类中已出现ABA调控气孔开 合的机制, 为水生植物登陆后的适应性演化提供了新 证据。 分离鉴定ABA受体的拮抗剂对解析ABA信号传 递机制及作物栽培生产均具有重要意义, 但至今尚未 发现有广谱适用的拮抗剂。赵杨研究组与朱健康研究 组合作在拟南芥中鉴定了ABA受体的广谱拮抗化合 物AA1 (ABA ANTAGONIST1)。该化合物可直接进入 PYL2受体结合配体(即ABA)的口袋中, 竞争性地阻 止配体的结合, 从而阻断ABA信号传递(Ye et al., 2017b)。该研究分离鉴定了结构简单且易人工合成的 ABA受体拮抗剂, 其在农业生产中具有良好的应用潜 力。 2.3 茉莉素与水杨酸 茉莉酸(jasmonate, JA)通过受体介导的信号途径调 控植物免疫和发育过程。 COI1 (CORONATINE INSENSITIVE 1)是茉莉酸受体, 参与形成1个SCF型 E3泛素连接酶复合体SCFCOI1, 直接参与降解转录抑 制因子JAZ (jasmonate-ZIM domain), 从而解除其对 MYC2转录因子的抑制作用, 调控下游靶基因的表 达。李传友研究组发现, 转录激活中介因子MED25 协助COI1结合到MYC2靶基因的启动子上, 介导JAZ 转录抑制子的降解, 进而激活下游基因的表达。在此 过程中, MED25也与HAC1蛋白直接互作, 调控 MYC2靶基因启动子上组蛋白H3K9乙酰化, 从而调 控其靶基因的表达(An et al., 2017a)。 为了快速适应环境变化, 激素信号传递以及下游 响应基因的表达都十分迅速。另外, 为了直接调控激 素响应基因的转录, 动、植物均演化出了在细胞核内 感知激素的独特机制。刘培研究组以拟南芥为材料对 JAs在细胞间以及细胞内的转运机制进行了研究, 鉴 定了1个拟南芥茉莉酸转运蛋白AtJAT1/AtABCG16。 该蛋白具有核膜和质膜双重定位, 这种定位模式使其 可通过调节茉莉酸在细胞质中的输出以及细胞核内 的输入控制茉莉酸核内外的浓度差, 从而保障核内的 活性茉莉酸浓度来激活茉莉酸信号传递(Li et al., 2017h)。该研究揭示了转运蛋白介导植物激素入核进 而启动激素信号传递的机制。 植物开花过程受到复杂信号转导网络的调控。以 往的研究表明, 除了传统的开花诱导途径外, JAs信 号途径也参与开花诱导过程, 但其分子机理仍不清 楚。余迪求研究组发现, JAs激活的转录调控因子 MYC2、MYC3和MYC4 (MYC2/3/4)协同调控拟南芥 的开花诱导。myc2/3/4三突变体的开花时间较野生型 明显提前, 成花素FT基因的表达显著提高。进一步研 究发现, MYC2能直接结合FT并抑制其转录。外施JA 能有效抑制植物开花及FT的转录, 但这一过程部分 依赖于MYC2/3/4 (Wang et al., 2017c)。该研究证实 了JA通过其激活的转录因子MYC2/3/4来抑制FT的 转录, 进而抑制植物的开花诱导。此外, JAs信号途径 也可参与调控青蒿素的合成及腺毛的发育, 但具体分 子机理并不清楚。唐克轩研究组利用青蒿中JAs信号 途径的抑制蛋白AaJAZ8进行酵母双杂交筛库, 获得 了1个HD-ZIP IV亚家族转录因子蛋白AaHD1。进一 步分析发现, 该蛋白与腺毛发育的起始模式相似, 主 要在幼叶的腺毛基部表达。AaHD1的表达受Me-JA诱 导, 且AaJAZ8结合AaHD1后能降低AaHD1蛋白的活 性。AaHD1过表达植株叶片表面分泌型和非分泌型腺 毛密度及青蒿素含量均显著提高; AaHD1 RNAi抑制 表达植株中, 两种腺毛密度及青蒿素含量均显著降 低, 表明AaHD1可同时调控青蒿分泌型与非分泌型 腺毛的发育。Me-JA处理后, AaHD1 RNAi抑制表达植 株腺毛增加的百分比显著低于野生型植株(Yan et al., 2017b)。该研究为全面解析JAs信号途径调控青蒿素 合成和腺毛发育的分子机理奠定了基础。另外, 肖仕 研究组报道了JAs信号在植物应对缺氧后复氧过程中 的作用。拟南芥在复氧后JA快速积累, 同时JA合成基 因的表达升高。外施JA能提高野生型拟南芥的复氧耐 受力, 而JA合成缺失突变体对复氧更敏感。过表达转 录因子MYC2也可增强植物应对复氧的能力, MYC2 功能缺失突变体myc2-2则对复氧的敏感性增强。进一 步研究发现, MYC2能调控抗坏血酸和谷胱甘肽合成 限速酶基因VTC和GSH的表达。同时, 过表达VTC和 GSH能回复myc2-2的缺陷表型(Yuan et al., 2017)。 该研究证明JAs信号在植物抗氧化途径中调控拟南芥 的复氧响应。 水杨酸(SA)是一种酚类激素, 可调控植物的生长 发育。根的分生组织活性决定了根的生长和形态建成, 进而影响植物对水分及营养的吸收。易可可研究组鉴 定到1个水稻短根突变体, 该突变体根的分生活性降
陈凡等:2017年中国植物科学若干领域重要研究进展399 低。图位克隆分析表明,其根的表型为AMM1基因突变通用抑制子参与BR和ER两个RLK激酶对植物生长 所致,该基因编码3-羟酰基辅酶A脱氢酶,参与β-氧发育的调控。此外,该研究组还发现BR介导的BK1 化过程。研究发现am1根分生活性下降是由于SA含从质膜上的分离可解除BK对ER的抑制,促进ER信 量降低引起,且能够通过外施SA回复。am中ROS号传递 Wang et al,2017b)。之后,该研究组又对拟 的水平明显降低,同时受SA诱导的转录抑制因子南芥 SINATS蛋白进行了研究,发现其可特异地降解 WRKY62和WRKY76的表达降低,后者能抑制氧化去磷酸化的BES1,二者在光照条件下协同抑制BR信 还原和ROS清除相关基因的表达( Xu et al.,2017c) 号传递( Yang et al,2017f。该研究加深了人们对 该研究表明水稻中AM1可调控SA的合成,进而影响BES1降解机制的理解,揭示了光照影响内源激素信 ROs的积累并调控根的生长及分生活性 号传递进而差异控制植物生长的机理。 叶片衰老是一个涉及多种信号的复杂调控过程 BR|1是拟南芥中BR的1个主要受体。过去的20 SA和ROS诱导叶片衰老,但其机制尚不明确。郭红卫年里,科研人员已鉴定了20多个不同的b1突变位 研究组鉴定到1个调控叶片衰老的正调控因子点。黎家研究组为了进一步理解BRl的分子机制,对 WRKY75。叶龄、SA和H2O2均能诱导WRKY75的表采用TL|NG技术诱导产生的BR1突变位点进行了 达。ⅥRKY75超表达能促进叶片的衰老,而其基因敲全面筛选,获得了83个新的BR1点突变材料,其中9 除和敲低突变体均表现出叶片衰老延迟。生化遗传实个具有不同程度的bri1突变表型。bi1-702是目前为 验表明,WRKY75不仅能上调SD2基因的转录,促进止发现的唯-1个突变位点位于BR|1活化环区域的弱 SA含量增加;而且可抑制CAT2基因的表达,降低突变体。生化实验表明,bri1-702蛋白在体外的自磷酸 H2O2的清除速度。进一步研究发现,S|D2突变抑制化活性降低,且其体内的BAK1磷酸化对BL的响应敏 WRKY75超表达材料的早衰表型,而CAT2基因超表感性也有所降低。bmi1-706的表型也较弱,但根生长 达也具有同样的效果。据此,他们提出了一个由分析发现,其对BL很不敏感,类似于bm1强突变体 VRKY75、SA和RoS互作调控叶片衰老的环形模型此外,该研究组还发现,弱表型突变体b1-301仍具 ( Guo et al.,2017b)。 有激酶活性,澄清了之前关于激酶活性对BR1功能 不必要的认知( Sun et al,2017a)。这些不同表型突变 油菜素内酯 体的鉴定有助于深入研究BRs信号转导早期事件的 油菜素内酯是植物特有的甾醇类激素,在植物的生长有关细节。薛红卫研究组通过对水稻突变群体中叶倾 发育中发挥重要作用。BRs的信号识别起始于受体蛋角异常材料的筛选,鉴定了一个叶倾角增大、分蘖增 白BR1对BRs的感知,进而通过一系列信号组分实多且株高降低的材料。遗传分析发现,其表型是由于 现对下游靶基因表达的调控。目前,水稻BRs信号途1个水稻特异的类受体蛋白ELT1表达升高,进而导致 径中的一些关键组分已被鉴定,但其信号转导的分子BRs信号增强所致。进一步分析表明,ELT直接与 机制还不清楚。王学路研究组报道了RLA1/SMOs1BR1互作,从而抑制BR1的泛素化及其介导的内吞 作为GSK2直接下游转录复合体的整合因子发挥功导致BR|1积累以及BR信号增强( Yang et al,2017a)。 能,在水稻BRs信号途径中发挥重要作用。 OSBZR1该研究鉴定了一个新的类受体蛋白并阐明了其调控 是BRs信号转导的下游信号分子,GSK2能与RLA/水稻生长发育的机制,为阐释单子叶植物中油菜素内 SMoS1互作,并对它进行磷酸化,进而降低其稳定酯的信号调控机制提供了重要线索。 性。RLA1/SMOs1作为BRs信号通路的正向调控因子 参与调控 OsBZR1的功能。此外,他们还鉴定到1个25其它植物激素 RR-RLK激酶ER( RECTA),其可通过与BK|1互作乙烯是一种气体激素,其可促进植物果实的成熟和花 调控植物叶柄的长度等。遗传生化结果表明,BKI1可器官的衰老,因而特异性的乙烯合成抑制剂具有重要 调控部分ER反应相关基因,并可抑制ER激酶活性,的农业应用价值。郭红卫研究组利用化学遗传学技术 而解除BKI1对ER的抑制在很大程度上依赖于BRH1活发现,治疗结核病的药物吡嗪酰胺(PZA)能抑制拟南 性(α iao et al,2017)。该研究证明了BKI1可作为1个芥中乙烯的合成。在植物细胞中,P乙A被转化成吡嗪
陈凡等: 2017 年中国植物科学若干领域重要研究进展 399 低。图位克隆分析表明, 其根的表型为AIM1基因突变 所致, 该基因编码3-羟酰基辅酶A脱氢酶, 参与β-氧 化过程。研究发现aim1根分生活性下降是由于SA含 量降低引起, 且能够通过外施SA回复。aim1中ROS 的水平明显降低, 同时受SA诱导的转录抑制因子 WRKY62和WRKY76的表达降低, 后者能抑制氧化 还原和ROS清除相关基因的表达(Xu et al., 2017c)。 该研究表明水稻中AIM1可调控SA的合成, 进而影响 ROS的积累并调控根的生长及分生活性。 叶片衰老是一个涉及多种信号的复杂调控过程, SA和ROS诱导叶片衰老, 但其机制尚不明确。郭红卫 研究组鉴定到 1 个调控叶片衰老的正调控因子 WRKY75。叶龄、SA和H2O2均能诱导WRKY75的表 达。WRKY75超表达能促进叶片的衰老, 而其基因敲 除和敲低突变体均表现出叶片衰老延迟。生化遗传实 验表明, WRKY75不仅能上调SID2基因的转录, 促进 SA含量增加; 而且可抑制CAT2基因的表达, 降低 H2O2的清除速度。进一步研究发现, SID2突变抑制 WRKY75超表达材料的早衰表型, 而CAT2基因超表 达也具有同样的效果。据此, 他们提出了一个由 WRKY75、SA和ROS互作调控叶片衰老的环形模型 (Guo et al., 2017b)。 2.4 油菜素内酯 油菜素内酯是植物特有的甾醇类激素, 在植物的生长 发育中发挥重要作用。BRs的信号识别起始于受体蛋 白BRI1对BRs的感知, 进而通过一系列信号组分实 现对下游靶基因表达的调控。目前, 水稻BRs信号途 径中的一些关键组分已被鉴定, 但其信号转导的分子 机制还不清楚。王学路研究组报道了RLA1/SMOS1 作为GSK2直接下游转录复合体的整合因子发挥功 能, 在水稻BRs信号途径中发挥重要作用。OsBZR1 是BRs信号转导的下游信号分子, GSK2能与RLA1/ SMOS1互作, 并对它进行磷酸化, 进而降低其稳定 性。RLA1/SMOS1作为BRs信号通路的正向调控因子 参与调控OsBZR1的功能。此外, 他们还鉴定到1个 LRR-RLK激酶ER (ERECTA), 其可通过与BKI1互作 调控植物叶柄的长度等。遗传生化结果表明, BKI1可 调控部分ER反应相关基因, 并可抑制ER激酶活性, 而解除BKI1对ER的抑制在很大程度上依赖于BRI1活 性(Qiao et al., 2017)。该研究证明了BKI1可作为1个 通用抑制子参与BRI1和ER两个RLK激酶对植物生长 发育的调控。此外, 该研究组还发现BR介导的BKI1 从质膜上的分离可解除BKI1对ER的抑制, 促进ER信 号传递(Wang et al., 2017b)。之后, 该研究组又对拟 南芥SINATs蛋白进行了研究, 发现其可特异地降解 去磷酸化的BES1, 二者在光照条件下协同抑制BR信 号传递(Yang et al., 2017f)。该研究加深了人们对 BES1降解机制的理解, 揭示了光照影响内源激素信 号传递进而差异控制植物生长的机理。 BRI1是拟南芥中BR的1个主要受体。过去的20 年里, 科研人员已鉴定了20多个不同的bri1突变位 点。黎家研究组为了进一步理解BRI1的分子机制, 对 采用TILLING技术诱导产生的BRI1突变位点进行了 全面筛选, 获得了83个新的BRI1点突变材料, 其中9 个具有不同程度的bri1突变表型。bri1-702是目前为 止发现的唯一1个突变位点位于BRI1活化环区域的弱 突变体。生化实验表明, bri1-702蛋白在体外的自磷酸 化活性降低, 且其体内的BAK1磷酸化对BL的响应敏 感性也有所降低。bri1-706的表型也较弱, 但根生长 分析发现, 其对BL很不敏感, 类似于bri1强突变体。 此外, 该研究组还发现, 弱表型突变体bri1-301仍具 有激酶活性, 澄清了之前关于激酶活性对BRI1功能 不必要的认知(Sun et al., 2017a)。这些不同表型突变 体的鉴定有助于深入研究BRs信号转导早期事件的 有关细节。薛红卫研究组通过对水稻突变群体中叶倾 角异常材料的筛选, 鉴定了一个叶倾角增大、分蘖增 多且株高降低的材料。遗传分析发现, 其表型是由于 1个水稻特异的类受体蛋白ELT1表达升高, 进而导致 BRs信号增强所致。进一步分析表明, ELT1直接与 BRI1互作, 从而抑制BRI1的泛素化及其介导的内吞, 导致BRI1积累以及BR信号增强(Yang et al., 2017a)。 该研究鉴定了一个新的类受体蛋白并阐明了其调控 水稻生长发育的机制, 为阐释单子叶植物中油菜素内 酯的信号调控机制提供了重要线索。 2.5 其它植物激素 乙烯是一种气体激素, 其可促进植物果实的成熟和花 器官的衰老, 因而特异性的乙烯合成抑制剂具有重要 的农业应用价值。郭红卫研究组利用化学遗传学技术 发现, 治疗结核病的药物吡嗪酰胺(PZA)能抑制拟南 芥中乙烯的合成。在植物细胞中, PZA被转化成吡嗪
400植物学报53(4)2018 甲酸(POA)从而抑制1-氨基环丙烷-1-羧酸氧化酶JA诱导其信号途径关键转录因子 MdMYc2的表达, (ACO)的活性,而后者是催化乙烯合成的关键限速而 MdMYC2可直接结合乙烯合成基因MAcS1和 酶。AcO2和POA或2PA(POA的类似物)复合物晶体MAcO1的启动子并促进其转录; MdMYO2也可结合 结构显示,POA或2PA能结合到ACO2的活性位点,MERF3的启动子并促进其转录,进而促进 MdACs1 从而抑制ACO与其底物的结合( Sun et al,2017d)。的转录;此外, MdMYo2还可在蛋白水平上与 该研究表明PzA及其衍生物可作为植物中乙烯合成 MdERF2互作,直接促进 MdAcS1的转录,同时削弱 的调节剂。此外,该研究组还发现乙烯信号途径中的 MdERF2与 MdeRF3的互作,释放出更多的 转录因子EN3与根毛发育的正调控因子RHD6直接 MdERF3,以促进 MdACS1的转录 rLi et al,2017k) 互作,这2个蛋白可激活根毛长度调控基因RSL4的该研究阐明了JA信号通路中的重要转录因子 表达,进而促进根毛的伸长( Feng et al,2017ω)。该 MdMYc2通过转录调控和蛋白互作促进果实中乙烯 研究揭示了乙烯调控根毛起始与伸长的分子机制。 合成的分子机制 独脚金内酯( strigolactones,SLs)是近年来发现 水稻幼苗主要由根、中胚轴、胚芽鞘以及真叶组 的1种植物激素,在植物株型建成中发挥重要作用。成。其中,中胚轴和胚芽鞘的伸长促进水稻幼苗出土。 李家洋研究组前期的研究发现了水稻转录因子PA1因此,解析中胚轴和胚芽鞘伸长的机制,对于培育旱 ( Ideal Plant Architecture1)是调控理想株型的核心元种直播水稻品种具有重要意义。张劲松研究组和陈受 件( Jiao et al.,2010);同时,鉴定了独脚金内酯信号宜研究组合作通过对1个高腰突变体gy1( gaoyao1) 通路中关键的负调控因子D53,解析了独脚金内酯信的遗传分析,鉴定了调控中胚轴和胚芽鞘伸长的基因 号转导的“去抑制化激活”机制( Jiang et al!,2013)。GY1。进一步分析发现,GY1通过促进茉莉酸合成进 该研究组最新的研究表明,|PA1是位于D53下游的直而抑制中胚轴和胚芽鞘的伸长,而乙烯通过抑制GY1 接靶基因。D53与PA1直接互作,抑制PA1的转录激基因的表达从而降低茉莉酸的水平( Kiong et al 活活性,而|PA1直接结合于D53的启动子上,实现负2017)。该研究揭示了水稻种子萌发出土过程中,乙 反馈调节( Song et al,2017)。该研究揭示了PA柵即烯通过抑制茉莉酸合成进而调控水稻生长发育的新 是长久以来寻找的D53下游直接调控的转录因子,参机制 与独脚金内酯信号途径,为水稻株型建成的两条重要 调控途径建立了直接联系。 3逆境生物学 氧化氮 nitric oxide,NO)是一种非经典植物激 素。甲基化和NO介导的亚硝基化是两种高度保守的31植物抗性与信号转导 蛋白质翻译后修饰形式。高等真核生物中,PRMT5催3.1.1抗性与基因沉默 化精氨酸的双对称性甲基化修饰,对许多重要蛋白起自然环境中生长的植物通常都会受到生物 调控作用。左建儒研究组发现,在胁迫响应中,NO通胁迫,其中病毒、细菌、真菌和害虫等生物胁迫对作 过对PRMT5的Cys-125位点进行亚硝基化修饰,正物的危害极大。面对这类胁迫,植物体有多种抵抗机 调控PRMT5的甲基转移酶活性,从而加大了植物体制。 miRNA( Microrna)作为一类内生调控因子,在 内精氨酸双对称性甲基化修饰水平,促进了胁迫相关病原体与植物互作过程中发挥重要调节作用。李毅研 基因的前体mRNA正常剪切,进而增强了植物对胁迫究组与曹晓风研究组合作发现了一个单子叶植物特 的耐受性( Hu et al.2017a)。该研究发现了蛋白质亚有的、且能被病毒侵染所抑制的水稻负调控抗病因 硝基化修饰与甲基化修饰信号通路互作的机制,为解miR528。水稻条纹病毒(RSV)感染宿主时,miR528 析蛋白质翻译后修饰机制提供了参考 选择性剪切L-抗坏血酸氧化酶(AO),导致由AO介导 的活性氧(ROS)积累降低。低水平的ROS积累最终会 26植物激纛互作与调控网络 降低水稻对RSV的抗性。进一步研究发现,在RSV引 苿莉酸(JA)可促进园艺作物果实乙烯的合成与果实起的环境胁迫下, miRNA调控蛋白AGO18会与AGO1 成熟,但具体分子机理尚不清楚。王爱德研究组发现,竞争性结合 miRNA528,从而阻断其对AO含量的抑
400 植物学报 53(4) 2018 甲酸(POA)从而抑制1-氨基环丙烷-1-羧酸氧化酶 (ACO)的活性, 而后者是催化乙烯合成的关键限速 酶。ACO2和POA或2-PA (POA的类似物)复合物晶体 结构显示, POA或2-PA能结合到ACO2的活性位点, 从而抑制ACO与其底物的结合(Sun et al., 2017d)。 该研究表明PZA及其衍生物可作为植物中乙烯合成 的调节剂。此外, 该研究组还发现乙烯信号途径中的 转录因子EIN3与根毛发育的正调控因子RHD6直接 互作, 这2个蛋白可激活根毛长度调控基因RSL4的 表达, 进而促进根毛的伸长(Feng et al., 2017c)。该 研究揭示了乙烯调控根毛起始与伸长的分子机制。 独脚金内酯(strigolactones, SLs)是近年来发现 的1种植物激素, 在植物株型建成中发挥重要作用。 李家洋研究组前期的研究发现了水稻转录因子IPA1 (Ideal Plant Architecture 1)是调控理想株型的核心元 件(Jiao et al., 2010); 同时, 鉴定了独脚金内酯信号 通路中关键的负调控因子D53, 解析了独脚金内酯信 号转导的“去抑制化激活”机制(Jiang et al., 2013)。 该研究组最新的研究表明, IPA1是位于D53下游的直 接靶基因。D53与IPA1直接互作, 抑制IPA1的转录激 活活性, 而IPA1直接结合于D53的启动子上, 实现负 反馈调节(Song et al., 2017)。该研究揭示了IPA1即 是长久以来寻找的D53下游直接调控的转录因子, 参 与独脚金内酯信号途径, 为水稻株型建成的两条重要 调控途径建立了直接联系。 一氧化氮(nitric oxide, NO)是一种非经典植物激 素。甲基化和NO介导的亚硝基化是两种高度保守的 蛋白质翻译后修饰形式。高等真核生物中, PRMT5催 化精氨酸的双对称性甲基化修饰, 对许多重要蛋白起 调控作用。左建儒研究组发现, 在胁迫响应中, NO通 过对PRMT5的Cys-125位点进行亚硝基化修饰, 正 调控PRMT5的甲基转移酶活性, 从而加大了植物体 内精氨酸双对称性甲基化修饰水平, 促进了胁迫相关 基因的前体mRNA正常剪切, 进而增强了植物对胁迫 的耐受性(Hu et al., 2017a)。该研究发现了蛋白质亚 硝基化修饰与甲基化修饰信号通路互作的机制, 为解 析蛋白质翻译后修饰机制提供了参考。 2.6 植物激素互作与调控网络 茉莉酸(JA)可促进园艺作物果实乙烯的合成与果实 成熟, 但具体分子机理尚不清楚。王爱德研究组发现, JA诱导其信号途径关键转录因子MdMYC2的表达, 而MdMYC2可直接结合乙烯合成基因MdACS1和 MdACO1的启动子并促进其转录; MdMYC2也可结合 MdERF3的启动子并促进其转录, 进而促进MdACS1 的转录 ; 此 外 , MdMYC2 还可在蛋白水平上与 MdERF2互作, 直接促进MdACS1的转录, 同时削弱 MdERF2 与 MdERF3 的互作 , 释放出更多的 MdERF3, 以促进MdACS1的转录(Li et al., 2017k)。 该研究阐明了 JA 信号通路中的重要转录因子 MdMYC2通过转录调控和蛋白互作促进果实中乙烯 合成的分子机制。 水稻幼苗主要由根、中胚轴、胚芽鞘以及真叶组 成。其中, 中胚轴和胚芽鞘的伸长促进水稻幼苗出土。 因此, 解析中胚轴和胚芽鞘伸长的机制, 对于培育旱 种直播水稻品种具有重要意义。张劲松研究组和陈受 宜研究组合作通过对1个高腰突变体gy1 (gaoyao1) 的遗传分析, 鉴定了调控中胚轴和胚芽鞘伸长的基因 GY1。进一步分析发现, GY1通过促进茉莉酸合成进 而抑制中胚轴和胚芽鞘的伸长, 而乙烯通过抑制GY1 基因的表达从而降低茉莉酸的水平(Xiong et al., 2017)。该研究揭示了水稻种子萌发出土过程中, 乙 烯通过抑制茉莉酸合成进而调控水稻生长发育的新 机制。 3 逆境生物学 3.1 植物抗性与信号转导 3.1.1 抗性与基因沉默 自然环境中生长的植物通常都会受到生物(或非生物) 胁迫, 其中病毒、细菌、真菌和害虫等生物胁迫对作 物的危害极大。面对这类胁迫, 植物体有多种抵抗机 制。miRNA (MicroRNA)作为一类内生调控因子, 在 病原体与植物互作过程中发挥重要调节作用。李毅研 究组与曹晓风研究组合作发现了一个单子叶植物特 有的、且能被病毒侵染所抑制的水稻负调控抗病因子 miR528。水稻条纹病毒(RSV)感染宿主时, miR528 选择性剪切L-抗坏血酸氧化酶(AO), 导致由AO介导 的活性氧(ROS)积累降低。低水平的ROS积累最终会 降低水稻对RSV的抗性。进一步研究发现, 在RSV引 起的环境胁迫下, miRNA调控蛋白AGO18会与AGO1 竞争性结合miRNA528, 从而阻断其对AO含量的抑