1362 植物遗传资源学报 卷 EAR2(FEA2)的功能,研究发现FEA2编码一个组关联分析手段鉴定出了控制高粱茎秆持汁性的主 CLAVATA受体蛋白,在玉米的驯化过程中,通过增效基因位点,并通过图位克隆技术手段克隆了高粱 加小穗顶端分生组织的大小,可以增加果穗的穗行驯化相关基因Dny。研究发现Dny编码一个NAC1 数,从而推动玉米的驯化。该研究为认识玉米穗行转录因子家族蛋白,该基因控制细胞壁的合成过程 数的产生和驯化过程提供了宝贵的实验证据。 在栽培高粱中发生了功能缺失突变,由此导致了栽 在大麦中, Ramsay等(m采用全基因组关联分培高粱茎秆持汁性的提高。通过采用 XP-CLR算 析的方法,分析了大麦中控制侧翼小花育性的遗传法和核苷酸多样性分析发现,该基因在高粱驯化过 位点,克隆了控制基因Ⅰ NTERMEDIUM-C(INTC),程中受到了强烈选择。这一研究结果为认识高粱的 分析发现野生二棱大麦驯化成为六棱栽培大麦的驯化与起源提供了新的遗传数据。 过程中,该基因发挥了重要作用。研究同时发现,2.2.4籽粒与果实发育在大豆中,Sun等(21通过 ITC为玉米TB基因的同源基因,在控制穗部侧构建远缘杂交群体,图位克隆了控制大豆种皮可渗 翼小花的育性及分蘖性中具有关键性的调控功能。透性的驯化关键基因 Gmas-l,该基因编码一个钙 这一研究结果为深入认识作物的平行驯化选择过程依赖磷酸酶跨膜蛋白,在种皮中特异表达,并且与 提供了新的遗传学证据。 钙离子含量紧密相关。研究发现,栽培大豆中由于 223抽穗期与产量在水稻中,Dai等3以特青 Gmas-1发生了一个单碱基的突变,导致种皮渗透 为受体亲本,利用野生稻染色体片段渗入系YLL79,性增加。在大豆种质资源中进行性状分析发现,除 通过图位克隆技术克隆了控制水稻抽穗期的驯化了 Gmhs-.l突变之外,部分栽培大豆的种皮透水性 基因LHDl,研究发现该基因编码了已知抽穗期基提高还可通过增加种皮的破裂度实现。通过单倍型 因DTH8/Gh8的一个新的等位变异,编码一个具有分析证实, Gmas-在大豆中是单起源的,但由于 CCAAT-box结合特性的转录因子蛋白,亚细胞定位群体结构和基因流动性的影响,推测 Gmas-/可能 在细胞核,可以导致栽培水稻相比野生稻晚抽穗,进在大豆中经历了二次选择。这一研究为认识大豆的 步的研究发现,LHD可以在长日照条件下抑制驯化过程提供了实验依据;Wang等0采用全基因 Ehdl、Hd3a和RFT的表达,从而导致栽培水稻在组关联分析手段,克隆了大豆种皮持绿G基因,该 长日条件下抽穗期的延迟。 基因编码一个CAAX氨基酸残基蛋白酶。研究发 在玉米中, Sosso等[H通过分析玉米籽粒转录现该基因可以影响大豆种子休眠性,并且通过群体 组数据结合玉米全基因组驯化区段数据,得到了控遗传学 XP-CLR及核酸多样性分析发现,该基因在 制玉米籽粒灌浆的基因 UnSWEET4,该基因编码大豆的驯化过程中受到了选择。进一步在水稻及番 一个己醣跨膜转运蛋白,介导了营养物质从胚乳基茄的群体选择数据中,发现G基因的同源基因在驯 部转运层进入种子的过程。通过转座子插入突变体化过程中也受到了选择。通过功能分析发现,G基 筛选鉴定的方法,确定了该基因表达量的减低可以因及其在水稻和拟南芥中的同源基因具有相同的功 严重影响籽粒灌浆过程,进而影响籽粒的大小和粒能,G蛋白可以与NCED3和PSY互作,通过调控 重。研究同时发现,水稻中的同源基因 OSSWEE74ABA合成影响种子的休眠性。这一研究为认识种 突变后,也会出现灌浆减弱、籽粒变小变轻的表型。子休眠特性及其平行驯化过程提供了实验证据,提 研究结果表明,玉米和水稻的籽粒灌浆的驯化可能示在大豆、水稻、番茄和拟南芥中种子休眠特性存在 经历了平行选择 平行驯化的现象 在高粱中,Lu等m利用一个远缘杂交群体 在番茄中, Chakraban等l采用远缘杂交群体 通过QIL精细定位的方法,克隆了高粱抽穗期驯化克隆了控制果实大小的驯化相关基因32( SIKLUF), 基因HD,分析发现该基因具有锌指和CCT蛋白该基因编码一个细胞色素P450蛋白,该基因顺式 结构域,是 CONSTANS基因家族蛋白。在栽培高调控区一个单碱基的变异导致了该基因在栽培番茄 粱中,由于发生了5bp的碱基缺失,引起蛋白翻译中的表达量升高,并使番茄果实变大。研究同时发 发生移码,最终导致晚抽穗表型的出现。研究同时现,该基因在辣椒中的同源基因 CaKLUH与果实重 发现,该基因的同源基因在水稻及谷子中具有类似量调控密切相关,研究结果支持果实大小基因存在 的功能,揭示了农作物抽穗期驯化过程中可能普遍平行驯化选择的可能 具有的平行进化现象; Zhang等(2通过采用全基因 在黄瓜中, Shang等N采用驯化选择区段定位1362 植 物 遗 传 资 源 学 报 20 卷 EAR2（FEA2）的功能，研究发现 FEA2 编码一个 CLAVATA 受体蛋白，在玉米的驯化过程中，通过增 加小穗顶端分生组织的大小，可以增加果穗的穗行 数，从而推动玉米的驯化。该研究为认识玉米穗行 数的产生和驯化过程提供了宝贵的实验证据。 在大麦中，Ramsay 等［71］ 采用全基因组关联分 析的方法，分析了大麦中控制侧翼小花育性的遗传 位点，克隆了控制基因 INTERMEDIUM-C（INT-C）， 分析发现野生二棱大麦驯化成为六棱栽培大麦的 过程中，该基因发挥了重要作用。研究同时发现， INT-C 为玉米 TB1 基因的同源基因，在控制穗部侧 翼小花的育性及分蘖性中具有关键性的调控功能。 这一研究结果为深入认识作物的平行驯化选择过程 提供了新的遗传学证据。 2.2.3 抽穗期与产量 在水稻中，Dai 等［50］ 以特青 为受体亲本，利用野生稻染色体片段渗入系 YIL79， 通过图位克隆技术克隆了控制水稻抽穗期的驯化 基因 LHD1，研究发现该基因编码了已知抽穗期基 因 DTH8/Ghd8 的一个新的等位变异，编码一个具有 CCAAT-box 结合特性的转录因子蛋白，亚细胞定位 在细胞核，可以导致栽培水稻相比野生稻晚抽穗，进 一步的研究发现，LHD1 可以在长日照条件下抑制 Ehd1、Hd3a 和 RFT1 的表达，从而导致栽培水稻在 长日条件下抽穗期的延迟。 在玉米中，Sosso 等［14］ 通过分析玉米籽粒转录 组数据结合玉米全基因组驯化区段数据，得到了控 制玉米籽粒灌浆的基因 ZmSWEET4c，该基因编码 一个己醣跨膜转运蛋白，介导了营养物质从胚乳基 部转运层进入种子的过程。通过转座子插入突变体 筛选鉴定的方法，确定了该基因表达量的减低可以 严重影响籽粒灌浆过程，进而影响籽粒的大小和粒 重。研究同时发现，水稻中的同源基因 OsSWEET4 突变后，也会出现灌浆减弱、籽粒变小变轻的表型。 研究结果表明，玉米和水稻的籽粒灌浆的驯化可能 经历了平行选择。 在高粱中，Liu 等［70］利用一个远缘杂交群体， 通过 QTL 精细定位的方法，克隆了高粱抽穗期驯化 基因 HD1，分析发现该基因具有锌指和 CCT 蛋白 结构域，是 CONSTANS 基因家族蛋白。在栽培高 粱中，由于发生了 5 bp 的碱基缺失，引起蛋白翻译 发生移码，最终导致晚抽穗表型的出现。研究同时 发现，该基因的同源基因在水稻及谷子中具有类似 的功能，揭示了农作物抽穗期驯化过程中可能普遍 具有的平行进化现象；Zhang 等［27］ 通过采用全基因 组关联分析手段鉴定出了控制高粱茎秆持汁性的主 效基因位点，并通过图位克隆技术手段克隆了高粱 驯化相关基因 Dry。研究发现 Dry 编码一个 NAC1 转录因子家族蛋白，该基因控制细胞壁的合成过程， 在栽培高粱中发生了功能缺失突变，由此导致了栽 培高粱茎秆持汁性的提高。通过采用 XP-CLR 算 法和核苷酸多样性分析发现，该基因在高粱驯化过 程中受到了强烈选择。这一研究结果为认识高粱的 驯化与起源提供了新的遗传数据。 2.2.4 籽粒与果实发育 在大豆中，Sun 等［24］ 通过 构建远缘杂交群体，图位克隆了控制大豆种皮可渗 透性的驯化关键基因 GmHs1-1，该基因编码一个钙 依赖磷酸酶跨膜蛋白，在种皮中特异表达，并且与 钙离子含量紧密相关。研究发现，栽培大豆中由于 GmHs1-1 发生了一个单碱基的突变，导致种皮渗透 性增加。在大豆种质资源中进行性状分析发现，除 了 GmHs1-1 突变之外，部分栽培大豆的种皮透水性 提高还可通过增加种皮的破裂度实现。通过单倍型 分析证实，GmHs1-1 在大豆中是单起源的，但由于 群体结构和基因流动性的影响，推测 GmHs1-1 可能 在大豆中经历了二次选择。这一研究为认识大豆的 驯化过程提供了实验依据；Wang 等［10］ 采用全基因 组关联分析手段，克隆了大豆种皮持绿 G 基因，该 基因编码一个 CAAX 氨基酸残基蛋白酶。研究发 现该基因可以影响大豆种子休眠性，并且通过群体 遗传学 XP-CLR 及核酸多样性分析发现，该基因在 大豆的驯化过程中受到了选择。进一步在水稻及番 茄的群体选择数据中，发现 G 基因的同源基因在驯 化过程中也受到了选择。通过功能分析发现，G 基 因及其在水稻和拟南芥中的同源基因具有相同的功 能，G 蛋白可以与 NCED3 和 PSY 互作，通过调控 ABA 合成影响种子的休眠性。这一研究为认识种 子休眠特性及其平行驯化过程提供了实验证据，提 示在大豆、水稻、番茄和拟南芥中种子休眠特性存在 平行驯化的现象。 在番茄中，Chakrabarti 等［76］ 采用远缘杂交群体， 克隆了控制果实大小的驯化相关基因 fw3.2（SlKLUH）， 该基因编码一个细胞色素 P450 蛋白，该基因顺式 调控区一个单碱基的变异导致了该基因在栽培番茄 中的表达量升高，并使番茄果实变大。研究同时发 现，该基因在辣椒中的同源基因 CaKLUH 与果实重 量调控密切相关，研究结果支持果实大小基因存在 平行驯化选择的可能。 在黄瓜中，Shang 等［78］ 采用驯化选择区段定位