贾冠清等:主要农作物驯化研究进展与展望 1363 分析的方法,鉴定出了黄瓜果实苦味控制基因Br,与野生大刍草间的基因交流规律进行了详细分析, 该基因的顺式调控区发生了多处变异,并在随后的结果发现栽培玉米和野生大刍草间存在广泛的相互 驯化过程中受到了选择。该基因表达量的降低引起基因渗透,来自野生大刍草的等位基因对栽培玉米 苦味物质积累的降低,从而使栽培黄瓜的食味品质适应髙海拔地区的生态环境作岀了重要贡献,而栽 得到了改善。 培玉米的等位基因对野生大刍草的生态适应性贡献 3作物驯化后的扩散 甚微。研究发现:(1)野生种与栽培种间的基因流 动是以不平衡不对称的形式不间断地持续发生的; 3.1作物驯化后的传播与多样性中心 (2)从野生种流向栽培种的基因流发生的更早,从 农作物的进化传播过程一般认为经历了4个主栽培种流向野生种的基因流发生的更晚;(3)野生 要阶段3:在第1阶段,作物完成驯化,主要表现为种等位基因渗入栽培玉米事件发生后,栽培玉米的 拥有驯化综合表征的栽培品种出现;第2阶段,最种植区域才开始出现扩散;(4)驯化相关基因组区 原始的驯化品种通过不断积累有益的等位变异,成段在野生种向栽培种的基因流动过程中受到了限 为更加适合栽培的品种;第3阶段,最适合栽培的制,但适应性相关基因组区段在这一过程中得到了 品种向其他地域扩散,不断地适应新的环境,积累更富集;(5)来自野生种的基因流在栽培玉米中产生 多新的等位变异,产生各类地方品种;第4阶段,在了广泛的影响,并已经得到了非意识性的育种应用。 不同生态区域,由于人为的育种活动,产生了大量这一研究首次在农作物中揭示了栽培种与野生种间 适应特定生态区域的优良栽培品种。这一过程中,的基因流动规律。在大豆中,Wang等利用大豆 由于起源中心变异时间最为悠久,往往积累了大量野生种与栽培种的重测序数据,系统研究了野生大 的遗传变异,从而形成了我们熟知的农作物多样性豆与栽培大豆间基因流的发生原因、主要类型和遗 中心( 传结果。分析发现了野生大豆与栽培大豆间不仅广 最新的研究发现,农作物驯化后的扩散过程与泛存在基因流动,而且在驯化选择相关基因组区段, 抽穗期的适应性紧密相关,如水稻中DTH70的自基因流动受到了排除性的抑制。在重组发生较少的 然变异决定了品种对多个纬度条件的适应性;玉米着丝粒区域,一些基因流动事件往往被保留了下来, 中调控 Omcc10基因的 CACTA-like转座子和调研究认为基因组的重组特性在清除基因流渗透痕迹 控ZmCC⑦基因的 Harbinger-like转座子先后出现的过程中可能发挥了重要的作用。研究同时发现, 在玉米起始驯化之后,并在玉米适应高纬度地区的大豆野生种和栽培种间天然发生的基因流动对于栽 过程中受到强烈选择;大豆中发现长童期J基因培大豆遗传多样性的产生和维持,以及大豆细胞核 自然变异是大豆适应低纬度环境种植的重要遗传基基因组与细胞质基因组不对称的进化起到了关键的 础821;谷子群体遗传学研究表明8,春谷与夏谷间推动作用。在谷子中,Ja等采用SSR分子标记 的遗传分化位点区域存在抽穗期相关基因。可以的方法,对谷子及其野生种青狗尾草间的基因流动 说,抽穗期相关基因的自然变异导致的环境适应性情况进行了扫描,结果证实在谷子和青狗尾草间存 在农作物扩散及形成次级多样性中心的过程中发挥在广泛的基因组交流,并且发现,青狗尾草内部的基 了重要的作用。这一系列研究为我们认识作物驯化因交流平均强度大于栽培谷子内部的基因交流强 后的扩散过程提供了新的思考依据。 度,青狗尾草与谷子间的基因交流强度最小。研究 3.2驯化作物与野生种间的基因交流 同时发现,尽管青狗尾草与谷子间的基因交流平均 农作物完成驯化后,不可避免的与野生近缘种强度小,但存在基因组位点被稳定渗入保留的现象 存在天然杂交现象,近年来,多个研究团队围绕驯这也在一定程度上证实了Sh等8报道的抗除草 化作物与野生种间的基因交流渗透规律开展了大量剂基因在谷子及青狗尾草间能够通过基因流动的形 研究工作,取得了部分研究进展:在水稻中, Huang式得以保留的推断。 等39在开展野生稻与栽培水稻大量测序研究的基 础上,发现部分基因组区段在野生稻和栽培稻间存4作物驯化理论与研究方法 在基因组相互嵌入,证实了栽培水稻在完成驯化后,4.1平行选择理论 仍然与野生稻存在基因组互渗现象。在玉米中,利 平行选择是指不同作物的同源基因在进化过程 用芯片杂交技术, Hufford等对墨西哥栽培玉米中同时受到选择的现象,其理论基础是主要农艺性6 期 贾冠清等：主要农作物驯化研究进展与展望 1363 分析的方法，鉴定出了黄瓜果实苦味控制基因 Bt， 该基因的顺式调控区发生了多处变异，并在随后的 驯化过程中受到了选择。该基因表达量的降低引起 苦味物质积累的降低，从而使栽培黄瓜的食味品质 得到了改善。 3 作物驯化后的扩散 3.1 作物驯化后的传播与多样性中心 农作物的进化传播过程一般认为经历了 4 个主 要阶段［28］ ：在第 1 阶段，作物完成驯化，主要表现为 拥有驯化综合表征的栽培品种出现；第 2 阶段，最 原始的驯化品种通过不断积累有益的等位变异，成 为更加适合栽培的品种；第 3 阶段，最适合栽培的 品种向其他地域扩散，不断地适应新的环境，积累更 多新的等位变异，产生各类地方品种；第 4 阶段，在 不同生态区域，由于人为的育种活动，产生了大量 适应特定生态区域的优良栽培品种。这一过程中， 由于起源中心变异时间最为悠久，往往积累了大量 的遗传变异，从而形成了我们熟知的农作物多样性 中心［1］ 。 最新的研究发现，农作物驯化后的扩散过程与 抽穗期的适应性紧密相关，如水稻中 DTH7［80］ 的自 然变异决定了品种对多个纬度条件的适应性；玉米 中调控 ZmCCT10 基因的 CACTA-like 转座子和调 控 ZmCCT9 基因的 Harbinger-like 转座子先后出现 在玉米起始驯化之后，并在玉米适应高纬度地区的 过程中受到强烈选择［81］ ；大豆中发现长童期 J 基因 自然变异是大豆适应低纬度环境种植的重要遗传基 础［82］；谷子群体遗传学研究表明［83］ ，春谷与夏谷间 的遗传分化位点区域存在抽穗期相关基因。可以 说，抽穗期相关基因的自然变异导致的环境适应性 在农作物扩散及形成次级多样性中心的过程中发挥 了重要的作用。这一系列研究为我们认识作物驯化 后的扩散过程提供了新的思考依据。 3.2 驯化作物与野生种间的基因交流 农作物完成驯化后，不可避免的与野生近缘种 存在天然杂交现象，近年来，多个研究团队围绕驯 化作物与野生种间的基因交流渗透规律开展了大量 研究工作，取得了部分研究进展：在水稻中，Huang 等［29］ 在开展野生稻与栽培水稻大量测序研究的基 础上，发现部分基因组区段在野生稻和栽培稻间存 在基因组相互嵌入，证实了栽培水稻在完成驯化后， 仍然与野生稻存在基因组互渗现象。在玉米中，利 用芯片杂交技术，Hufford 等［84］ 对墨西哥栽培玉米 与野生大刍草间的基因交流规律进行了详细分析， 结果发现栽培玉米和野生大刍草间存在广泛的相互 基因渗透，来自野生大刍草的等位基因对栽培玉米 适应高海拔地区的生态环境作出了重要贡献，而栽 培玉米的等位基因对野生大刍草的生态适应性贡献 甚微。研究发现：（1）野生种与栽培种间的基因流 动是以不平衡不对称的形式不间断地持续发生的； （2）从野生种流向栽培种的基因流发生的更早，从 栽培种流向野生种的基因流发生的更晚；（3）野生 种等位基因渗入栽培玉米事件发生后，栽培玉米的 种植区域才开始出现扩散；（4）驯化相关基因组区 段在野生种向栽培种的基因流动过程中受到了限 制，但适应性相关基因组区段在这一过程中得到了 富集；（5）来自野生种的基因流在栽培玉米中产生 了广泛的影响，并已经得到了非意识性的育种应用。 这一研究首次在农作物中揭示了栽培种与野生种间 的基因流动规律。在大豆中，Wang 等［85］ 利用大豆 野生种与栽培种的重测序数据，系统研究了野生大 豆与栽培大豆间基因流的发生原因、主要类型和遗 传结果。分析发现了野生大豆与栽培大豆间不仅广 泛存在基因流动，而且在驯化选择相关基因组区段， 基因流动受到了排除性的抑制。在重组发生较少的 着丝粒区域，一些基因流动事件往往被保留了下来， 研究认为基因组的重组特性在清除基因流渗透痕迹 的过程中可能发挥了重要的作用。研究同时发现， 大豆野生种和栽培种间天然发生的基因流动对于栽 培大豆遗传多样性的产生和维持，以及大豆细胞核 基因组与细胞质基因组不对称的进化起到了关键的 推动作用。在谷子中，Jia 等［86］ 采用 SSR 分子标记 的方法，对谷子及其野生种青狗尾草间的基因流动 情况进行了扫描，结果证实在谷子和青狗尾草间存 在广泛的基因组交流，并且发现，青狗尾草内部的基 因交流平均强度大于栽培谷子内部的基因交流强 度，青狗尾草与谷子间的基因交流强度最小。研究 同时发现，尽管青狗尾草与谷子间的基因交流平均 强度小，但存在基因组位点被稳定渗入保留的现象， 这也在一定程度上证实了 Shi 等［87］ 报道的抗除草 剂基因在谷子及青狗尾草间能够通过基因流动的形 式得以保留的推断。 4 作物驯化理论与研究方法 4.1 平行选择理论 平行选择是指不同作物的同源基因在进化过程 中同时受到选择的现象，其理论基础是主要农艺性