1364 植物遗传资源学报 卷 状的趋同进化现象。近年来,这一理论得到了更多蔗为研究对象,通过转录组测序的手段,Amo等s 实验数据的支持,如:Lin等通过研究作物落粒对甘蔗的野生近缘种和栽培种的叶片及茎秆进行分 性,发现高粱的落粒性控制基因S(S加 attering)析,发现栽培甘蔗的基因多样性高于野生甘蔗,而且 与水稻中的同源基因 OsHi、以及玉米中的同源基没有检测到栽培种与野生种基因池间的遗传分化 因 ZmShl-l和ZmSh-5.1+ZmSh-5.2具有相同的功研究还同时发现栽培甘蔗具有和野生甘蔗近似的基 能,暗示了高粱、水稻和玉米中存在落粒基因位点因杂合度,而且进一步的研究表明,平衡选择的基因 的平行驯化选择;Wang等0克隆了大豆种皮持绿主要集中在蔗糖和淀粉代谢途径中;Wu等通过 G基因,可以影响大豆种子休眠性,该基因在大豆的重测序手段分析了梨的驯化过程,发现S-RNae在 驯化过程中受到了选择,通过功能分析发现,G基梨的驯化过程中经历了平衡选择,并强化了梨的自 因及其在水稻和拟南芥中的同源基因具有相同的功交不亲和特性。这些研究结果提示我们,平衡选择 能,G蛋白可以与NCED3和PSY互作,通过调控效应在作物的驯化过程中发挥着重要作用。 ABA合成影响种子的休眠性,研究结论支持大豆、4.3群体遗传统计规律 水稻、番茄和拟南芥中种子休眠特性存在平行驯化 农作物的驯化过程往往伴随着群体统计参量的 的现象;对主要作物Way糯性基因的功能的分析变化,如有效群体的减少,多样性的降低,新变异位 发现,在水稻、小麦、玉米、谷子、大麦、高粱和糜子等点的出现等。近年来,有多个研究揭示了这一规律 作物中9,糯性的产生都与Waxy基因的变异有 Huang等).用二代基因组重测序的手段,对446 关,证实了作物糯性基因的平行进化现象 份世界各地来源的野生稻(On= a rufipogon)进行 尽管平行选择理论得到了更多的实验验证,但了平均2倍覆盖的基因组测序研究,同时完成了对 仍有部分研究表明,平行选择理论无法解释所有的1083份栽培水稻平均1倍覆盖的基因组重测序,通 驯化现象,例如:Lai等通过系统分析高粱和玉过系统解析野生稻群体与栽培稻群体的全基因组核 米驯化过程中的关键驯化基因和位点,发现虽然主酸多样性的变异情况,发现野生稻的多样性(π)为 效的共线性驯化基因在不同作物中受到了重复选0.003,栽培稻多样性(π)为0.0024,下降了20% 择,但是更多的非共线基因依然解释了同样效应的 Hufford等30采用二代基因组重测序技术,完成了 性状变异;在谷子中对玉米驯化基因TB/的遗对35份玉米育成品种、23份玉米地方品种和17份 传效应分析表明:谷子的分支分蘖性的主效控制基玉米近缘野生种平均5倍覆盖的基因组测序研究, 因并不是TBl的同源基因,TB1对谷子分支分蘖性发现玉米野生种的多样性()为00059,栽培玉米 的遗传贡献非常微弱,同样的,在珍珠粟中1发现的多样性(T)为00048,下降了16%;黄瓜中的数 了TBl对分支分蘖性的微弱而非主效的控制效应;据∞表明,野生黄瓜在驯化为栽培黄瓜的过程中, Pourkheirandish等]克隆了大麦落粒基因Bn和多样性()由0.0048降为00015,下降了60%;番 Bm2,研究发现大麦的落粒性是由于小穗轴部细胞茄驯化过程0也表现类似的趋势,多样性()由 的细胞壁过薄导致穗轴过脆,从而产生的落粒现象,0.0032降为0.0012,下降了70% 与水稻、高粱中由于离层的产生导致的落粒机制完 此外,驯化的过程往往引起有害等位变异的 全不同。此外,对谷子落粒机制的研究也发现谷累积0,导致驯化作物适应性下降。如 Renaut 子小花基部的离层无法正常形成,这也从侧面揭示等在向日葵中发现栽培种与野生种相比,积 了在不同的作物中,相同性状的驯化机制可能是完累了更多的共有及特异的有害等位变异;在水稻 全不同的。 中的研究结果也表明驯化的籼稻和粳稻中都积 可以说,近年来,平行驯化与个性驯化理论都得累了更多的有害等位变异。这一现象的出现,有可 到了深入的发展,提示我们作物驯化整体上是一个能与驯化选择基因片段的搭车效应0有关,同时 平行选择和个性选择交织互动的过程,两者共同构由于天然重组几率的降低01和有效群体大小的缩 成了作物驯化的全貌。 减,势必会加快这一趋势。 4.2平衡选择理论 目前,基于对已有作物驯化过程的认识(23,从 平衡选择作为自然选择的一种形式,主要表现群体统计角度存在如下统计模型(图1):(1)野生 为基因位点呈现多态性,且一直保持平衡。在作物种中的部分个体由于一次驯化的作用,通过早期的 驯化研究中,近年来也发现了平衡选择的例子:以甘选择瓶颈,形成了最初的栽培品种,之后栽培品种经1364 植 物 遗 传 资 源 学 报 20 卷 状的趋同进化现象。近年来，这一理论得到了更多 实验数据的支持，如：Lin 等［69］通过研究作物落粒 性，发现高粱的落粒性控制基因 Sh1（Shattering 1） 与水稻中的同源基因 OsSh1、以及玉米中的同源基 因 ZmSh1-1 和 ZmSh1-5.1+ZmSh1-5.2 具有相同的功 能，暗示了高粱、水稻和玉米中存在落粒基因位点 的平行驯化选择；Wang 等［10］ 克隆了大豆种皮持绿 G 基因，可以影响大豆种子休眠性，该基因在大豆的 驯化过程中受到了选择，通过功能分析发现，G 基 因及其在水稻和拟南芥中的同源基因具有相同的功 能，G 蛋白可以与 NCED3 和 PSY 互作，通过调控 ABA 合成影响种子的休眠性，研究结论支持大豆、 水稻、番茄和拟南芥中种子休眠特性存在平行驯化 的现象；对主要作物 Waxy 糯性基因的功能的分析 发现，在水稻、小麦、玉米、谷子、大麦、高粱和糜子等 作物中［88-93］ ，糯性的产生都与 Waxy 基因的变异有 关，证实了作物糯性基因的平行进化现象。 尽管平行选择理论得到了更多的实验验证，但 仍有部分研究表明，平行选择理论无法解释所有的 驯化现象，例如：Lai 等［94］通过系统分析高粱和玉 米驯化过程中的关键驯化基因和位点，发现虽然主 效的共线性驯化基因在不同作物中受到了重复选 择，但是更多的非共线基因依然解释了同样效应的 性状变异；在谷子中［95］对玉米驯化基因 TB1 的遗 传效应分析表明：谷子的分支分蘖性的主效控制基 因并不是 TB1 的同源基因，TB1 对谷子分支分蘖性 的遗传贡献非常微弱，同样的，在珍珠粟中［96］ 发现 了 TB1 对分支分蘖性的微弱而非主效的控制效应； Pourkheirandish 等［72］克隆了大麦落粒基因 Btr1 和 Btr2，研究发现大麦的落粒性是由于小穗轴部细胞 的细胞壁过薄导致穗轴过脆，从而产生的落粒现象， 与水稻、高粱中由于离层的产生导致的落粒机制完 全不同。此外，对谷子落粒机制的研究［97］ 也发现谷 子小花基部的离层无法正常形成，这也从侧面揭示 了在不同的作物中，相同性状的驯化机制可能是完 全不同的。 可以说，近年来，平行驯化与个性驯化理论都得 到了深入的发展，提示我们作物驯化整体上是一个 平行选择和个性选择交织互动的过程，两者共同构 成了作物驯化的全貌。 4.2 平衡选择理论 平衡选择作为自然选择的一种形式，主要表现 为基因位点呈现多态性，且一直保持平衡。在作物 驯化研究中，近年来也发现了平衡选择的例子：以甘 蔗为研究对象，通过转录组测序的手段，Arro 等［98］ 对甘蔗的野生近缘种和栽培种的叶片及茎秆进行分 析，发现栽培甘蔗的基因多样性高于野生甘蔗，而且 没有检测到栽培种与野生种基因池间的遗传分化， 研究还同时发现栽培甘蔗具有和野生甘蔗近似的基 因杂合度，而且进一步的研究表明，平衡选择的基因 主要集中在蔗糖和淀粉代谢途径中；Wu 等［39］ 通过 重测序手段分析了梨的驯化过程，发现 S-RNase 在 梨的驯化过程中经历了平衡选择，并强化了梨的自 交不亲和特性。这些研究结果提示我们，平衡选择 效应在作物的驯化过程中发挥着重要作用。 4.3 群体遗传统计规律 农作物的驯化过程往往伴随着群体统计参量的 变化，如有效群体的减少，多样性的降低，新变异位 点的出现等。近年来，有多个研究揭示了这一规律： Huang 等［29］ 采用二代基因组重测序的手段，对 446 份世界各地来源的野生稻（Oryza rufipogon）进行 了平均 2 倍覆盖的基因组测序研究，同时完成了对 1083 份栽培水稻平均 1 倍覆盖的基因组重测序，通 过系统解析野生稻群体与栽培稻群体的全基因组核 酸多样性的变异情况，发现野生稻的多样性（π）为 0.003，栽培稻多样性（π）为 0.0024，下降了 20%； Hufford 等［30］ 采用二代基因组重测序技术，完成了 对 35 份玉米育成品种、23 份玉米地方品种和 17 份 玉米近缘野生种平均 5 倍覆盖的基因组测序研究， 发现玉米野生种的多样性（π）为 0.0059，栽培玉米 的多样性（π）为 0.0048，下降了 16%；黄瓜中的数 据［99］ 表明，野生黄瓜在驯化为栽培黄瓜的过程中， 多样性（π）由 0.0048 降为 0.0015，下降了 60%；番 茄驯化过程［100］ 也表现类似的趋势，多样性（π）由 0.0032 降为 0.0012，下降了 70%。 此外，驯化的过程往往引起有害等位变异的 累积［101］ ，导致驯化作物适应性下降。如 Renaut 等［102］在向日葵中发现栽培种与野生种相比，积 累了更多的共有及特异的有害等位变异；在水稻 中［103］ 的研究结果也表明驯化的籼稻和粳稻中都积 累了更多的有害等位变异。这一现象的出现，有可 能与驯化选择基因片段的搭车效应［104］ 有关，同时 由于天然重组几率的降低［105］ 和有效群体大小的缩 减，势必会加快这一趋势。 目前，基于对已有作物驯化过程的认识［28］ ，从 群体统计角度存在如下统计模型（图 1）：（1）野生 种中的部分个体由于一次驯化的作用，通过早期的 选择瓶颈，形成了最初的栽培品种，之后栽培品种经