贾冠清等:主要农作物驯化研究进展与展望 1365 过了有效群体增加的过程,形成了如今的栽培品种 群体,由于驯化栽培种与野生种间存在生殖隔离,基 野生近缘种 野生近缘种 因流仅发生在栽培品种群体内部(图1A);(2)在模 型1的基础上,驯化栽培种与野生种间不存在生殖 隔离,基因流动在栽培种群体内部以及栽培种与野 生种间频繁发生(图1B);(3)在模型2的基础上, 栽培种 栽培种 野生种中存在两次及以上的独立驯化事件,两次独 生态型(生态型 生态型(生态型 立驯化的栽培种共同组成了现在栽培种群体,并且 基因流动在现代栽培种群体内部以及栽培种与野生C 种间频繁发生(图1C);(4)驯化事件发生于种间杂 野生近缘种 交种,并且驯化后经历了长时间的无性繁殖过程,最 终形成了现在栽培种群体(图1D),这一情形多见 于园艺作物和林木。 44驯化对基因组的影响 栽培种I 栽培种Ⅱ 近年来,随着研究的不断深入,更多的作物驯化 生态型生态型 生态型)(生态型 相关遗传位点被鉴定和解析,间接表明作物驯化过 基因流 基因流 程影响的基因组区段或可达到作物基因组的十分之 以上,如玉米如中约76%的基因组受到了驯化 选择,菜豆21基因组约25%与驯化紧密相关,桃3 栽培种Ⅲ 基因组约有186%的区段与驯化直接相关。近年 来的研究表明,作物驯化的过程,可以理解为对作物 基因流 的基因组结构、基因表达量及可变剪切m以 及代谢组m剧烈改变,选择的过程既可以发D 生在基因内2,也可以发生在顺式调控区域2,甚 野生近缘种I 野生近缘种Ⅱ 至可以通过表观修饰13的选择实现作物的驯化。 MicroRnA+转座元件在作物驯化过程中的 作用也被发现,作物驯化的遗传机制认识极大丰富。 45驯化的历史过程 杂交后 驯化 近年来,随着考古学及遗传学手段的不断进步 人们对作物驯化起源过程有了很多新的认识,如 栽培种I 栽培种Ⅱ Huang等采用二代基因组重测序的手段,对水稻 的起源过程进行了遗传学解释和起源地的推断,提A:经过一次驯化形成的作物驯化后野生种与栽培种间存在生殖隔 出了水稻单起源于我国广西珠江流域的新论断;采离;B:经过一次驯化形成的作物,驯化后不存在生殖隔离;C:存在 用考古学技术,Yang等通过对东胡林考古遗址多到化事件的作物,化后部分存在生殖隔离,D,作物从种间条 出土磨盘淀粉粒的深入分析,提出了我国北方的粟 或群体内的亚种或亚群 作文明史可以前推至距今11500年前,极大丰富了 对我国原产作物驯化历史的认识 crops and their wild progenitors were identified during domesticating 随着研究的逐渐深入,我们对驯化综合征的表 process. B: Single domestication event and gene fiows between 现形式有了更加全面的认识,认识到了籽粒灌浆【 1 crops and their wild progenitors were identified during domesticating process. C: Multiple domestication event and partial reproductive 及种子休眠性0等性状在作物驯化过程中的普遍 isolations between crops and their wild progenitors were identified 重要性,同时认识到,虽然部分农作物驯化性状的遗 during domesticating proces,p; Interspecific hybridization derived 传由单基因或少数主效基因位点控制,遗传效应也 crop domestication, Solid circle means different type of species, dashed circle means sub-species or sub-ecological groups 不受遗传背景和环境因素的影响,但是人类文化活动 图1作物驯化过程的统计学模型 和社会因素往往导致了作物驯化过程的相对漫长[6。 Fig 1 Demographic model for crop domestication6 期 贾冠清等：主要农作物驯化研究进展与展望 1365 过了有效群体增加的过程，形成了如今的栽培品种 群体，由于驯化栽培种与野生种间存在生殖隔离，基 因流仅发生在栽培品种群体内部（图 1A）；（2）在模 型 1 的基础上，驯化栽培种与野生种间不存在生殖 隔离，基因流动在栽培种群体内部以及栽培种与野 生种间频繁发生（图 1B）；（3）在模型 2 的基础上， 野生种中存在两次及以上的独立驯化事件，两次独 立驯化的栽培种共同组成了现在栽培种群体，并且 基因流动在现代栽培种群体内部以及栽培种与野生 种间频繁发生（图 1C）；（4）驯化事件发生于种间杂 交种，并且驯化后经历了长时间的无性繁殖过程，最 终形成了现在栽培种群体（图 1D），这一情形多见 于园艺作物和林木。 4.4 驯化对基因组的影响 近年来，随着研究的不断深入，更多的作物驯化 相关遗传位点被鉴定和解析，间接表明作物驯化过 程影响的基因组区段或可达到作物基因组的十分之 一以上，如玉米［30］中约 7.6% 的基因组受到了驯化 选择，菜豆［32］ 基因组约 25% 与驯化紧密相关，桃［33］ 基因组约有 18.6% 的区段与驯化直接相关。近年 来的研究表明，作物驯化的过程，可以理解为对作物 的基因组结构［106］ 、基因表达量及可变剪切［107-109］ 以 及代谢组［110-111］的剧烈改变，选择的过程既可以发 生在基因内［24］ ，也可以发生在顺式调控区域［112］ ，甚 至可以通过表观修饰［113］的选择实现作物的驯化。 MicroRNA［114-115］ 和转座元件［59］ 在作物驯化过程中的 作用也被发现，作物驯化的遗传机制认识极大丰富。 4.5 驯化的历史过程 近年来，随着考古学及遗传学手段的不断进步， 人们对作物驯化起源过程有了很多新的认识，如 Huang 等［29］ 采用二代基因组重测序的手段，对水稻 的起源过程进行了遗传学解释和起源地的推断，提 出了水稻单起源于我国广西珠江流域的新论断；采 用考古学技术，Yang 等［116］ 通过对东胡林考古遗址 出土磨盘淀粉粒的深入分析，提出了我国北方的粟 作文明史可以前推至距今 11500 年前，极大丰富了 对我国原产作物驯化历史的认识。 随着研究的逐渐深入，我们对驯化综合征的表 现形式有了更加全面的认识，认识到了籽粒灌浆［14］ 及种子休眠性［10］ 等性状在作物驯化过程中的普遍 重要性，同时认识到，虽然部分农作物驯化性状的遗 传由单基因或少数主效基因位点控制，遗传效应也 不受遗传背景和环境因素的影响，但是人类文化活动 和社会因素往往导致了作物驯化过程的相对漫长［16］ 。 A：经过一次驯化形成的作物，驯化后野生种与栽培种间存在生殖隔 离；B：经过一次驯化形成的作物，驯化后不存在生殖隔离；C：存在 多次驯化事件的作物，驯化后部分存在生殖隔离；D：作物从种间杂 交种后代驯化而来。实线圈代表不同种或群体，虚线圈代表同一种 或群体内的亚种或亚群 A：Single domestication event and reproductive isolations between crops and their wild progenitors were identified during domesticating process，B：Single domestication event and gene flows between crops and their wild progenitors were identified during domesticating process，C：Multiple domestication event and partial reproductive isolations between crops and their wild progenitors were identified during domesticating process，D：Interspecific hybridization derived crop domestication，Solid circle means different type of species，dashed circle means sub-species or sub-ecological groups 图 1 作物驯化过程的统计学模型 Fig.1 Demographic model for crop domestication