第八章蛋白质降解和氨基酸代谢 蛋白质是生物体最重要的大分子之 是一切生命活动的物质基础。在生物体内，蛋 白质不断地进行着分解和合成代谢，使物质得到有效分配和利用，使生命得到体现。 蛋白质的降解产物氨基酸，不仅能重新合成蛋白质，而且是许多重要生物分子的前体， 例如：嘌吟、嘧啶、卟啉、某些维生素和激素等。当机体摄取的氨基酸过量时，氨基酸可 以发生脱氨基作用，产生的酮酸可以通过糖异生途径转变为葡萄糖，也可以通过三羧酸循 环氧化成二氧化碳和水，并为机体提供所需能量 不同生物体利用氨源合成氨基酸的能力不同。脊椎动物不能合成全部20种蛋白质氨 基酸。高等动物能利用铵离子合成氨基酸，但不能利用硝酸、亚硝酸和大气中的氮气。高 等植物能合成全部蛋白质氨基酸，也能利用氨、硝酸和亚硝酸作为氮源，许多豆科植物还 能通过共生关系利用大气中的氨气。微生物合成氨基酸及对氯源的利用能力差异很大，例 如溶血链球菌需要17种氨基酸，大肠杆菌能合成全部蛋白质的氨基酸， 固氮微生物能利 用大气氮合成氨及氨基酸。 第一节蛋白质的酶促降解 人和动物要不断地从食物中摄取蛋白质，食物中蛋白质进入人体后，在消化道中经过 系列复杂的水解反应降解成氨基酸才能被组织利用。 在植物体内，特别是当种子萌发时，蛋白质发生强烈的降解作用，产生的氨基酸被重 新利用形成幼苗中的蛋白质。可见蛋白质的酶促降解是生命活动的重要组成部分。1979年 闲际生化协会命名秀品会(Nomenclature of the Int onal Union of Biochemistry), 将作用于肤键的酶归属于第三大类（水解类）第四亚类（EC34) 而 根据蛋白酶水解多肽的部位可分为蛋白酶(rotn)和肽酶(eptidase)两个亚亚 一、蛋白酶 蛋白酶又称肽链内切酶(endopeptidase),它可作用于肽链内部的肽键，生成长度较短 的含氨基酸分子数较少的肽链。蛋白酶对不同氨基酸所形成的肽键有专一性。例如胰蛋白 酶水解由碱性氨基酸的羧基所形成的肽健，胰凝乳蛋白酶水解由芳香族氨基酸的羧基所形 成的肽键，而胃蛋白酶能迅速水解由芳香族氨基酸的氨基和其它氨基酸形成的肽鞋，也能 较缪梅地水解它一些氨基酸（加亮氨酸）和酸性氨基酸参与形成的肽镜。根据蛋白酶的 催化机理可将其分为4类（表81）。在生物体内，蛋白酶可将蛋白质水解为许多小的片段， 但要彻底水解为氨基酸还需要肽酶的作用。 253 253 第八章 蛋白质降解和氨基酸代谢 蛋白质是生物体最重要的大分子之一，是一切生命活动的物质基础。在生物体内，蛋 白质不断地进行着分解和合成代谢，使物质得到有效分配和利用，使生命得到体现。 蛋白质的降解产物氨基酸，不仅能重新合成蛋白质，而且是许多重要生物分子的前体， 例如：嘌呤、嘧啶、卟啉、某些维生素和激素等。当机体摄取的氨基酸过量时，氨基酸可 以发生脱氨基作用，产生的酮酸可以通过糖异生途径转变为葡萄糖，也可以通过三羧酸循 环氧化成二氧化碳和水，并为机体提供所需能量。 不同生物体利用氮源合成氨基酸的能力不同。脊椎动物不能合成全部 20 种蛋白质氨 基酸。高等动物能利用铵离子合成氨基酸，但不能利用硝酸、亚硝酸和大气中的氮气。高 等植物能合成全部蛋白质氨基酸，也能利用氨、硝酸和亚硝酸作为氮源，许多豆科植物还 能通过共生关系利用大气中的氮气。微生物合成氨基酸及对氮源的利用能力差异很大，例 如溶血链球菌需要 17 种氨基酸，大肠杆菌能合成全部蛋白质的氨基酸，固氮微生物能利 用大气氮合成氨及氨基酸。 第一节 蛋白质的酶促降解 人和动物要不断地从食物中摄取蛋白质，食物中蛋白质进入人体后，在消化道中经过 一系列复杂的水解反应降解成氨基酸才能被组织利用。 在植物体内，特别是当种子萌发时，蛋白质发生强烈的降解作用，产生的氨基酸被重 新利用形成幼苗中的蛋白质。可见蛋白质的酶促降解是生命活动的重要组成部分。1979 年 国 际 生 化 协 会 命 名 委 员 会 （ Nomenclature Committee of the International Union of Biochemistry），将作用于肽键的酶归属于第三大类（水解酶类）第四亚类（EC 3. 4），而 根据蛋白酶水解多肽的部位可分为蛋白酶（proteinase）和肽酶（peptidase）两个亚亚类。 一、蛋白酶 蛋白酶又称肽链内切酶（endopeptidase），它可作用于肽链内部的肽键，生成长度较短 的含氨基酸分子数较少的肽链。蛋白酶对不同氨基酸所形成的肽键有专一性。例如胰蛋白 酶水解由碱性氨基酸的羧基所形成的肽键，胰凝乳蛋白酶水解由芳香族氨基酸的羧基所形 成的肽键，而胃蛋白酶能迅速水解由芳香族氨基酸的氨基和其它氨基酸形成的肽键，也能 较缓慢地水解其它一些氨基酸（如亮氨酸）和酸性氨基酸参与形成的肽键。根据蛋白酶的 催化机理可将其分为 4 类（表 8-1）。在生物体内，蛋白酶可将蛋白质水解为许多小的片段， 但要彻底水解为氨基酸还需要肽酶的作用