1、进位与上一阶段所产生的复合物（图14-3中的70S起始复合体）受位上mRNA密码 子相对应的氨基酰tRNA(图14-4)进入受位。此步需要肽链延长因子EFTù与EF下s(图 14-5)。EFTu的作用是促进氨基酰tRNA与核糖体的受位结合，而EFTs是促进EFTu的再 利用。 2.转肽50S亚基的给位有转肽酶的存在，可催化肽键形成，此时在转肽酶的催化下，将 给位上tRNA所携的甲酰甲硫氨酰（或肽酰）转移给受位上新进入的氨基酰tRNA,与其 所带的氨基酰（图144）的氨基结合，形成肽键。此步需要Mg2+与K+的存在（图14-6）。 3.移位核糖体向mRNA的3'端挪动相当于一个密码子的距离，使下一个密码子（图14-4） 准确定位在受位，同时带有肽链的tRNA由受位移至给位，此步需要肽链延长因子EFG(又 称转位酶，translocase)、以Mg2+与供给能量的GTP。近来发现核糖体在受(A)、给(P)位 外，还有tRNA的另一结合位置，即tRNA排“出位(exit site,E位)”。氨基酰脱落后的tRNA 先移至E位。 4.脱落当A位进入新的氨基酰tRNA后，空载的tRNA从核糖体的E位脱落。 以后肽链上每增加一个氨基酸残基，就需要进位（新的氨基酰tRNA进入“受位”），转 肽（形成新的肽键），移位（核糖体挪动的同时，原在“受位”带有肽链的tRNA转到“给位”） 和脱落（失去氨基酰的tRNA在“出位”上脱落）。如此一遍一遍地重复，直到肽链增长到必 要的长度。 在肽链延长阶段中，每生成一个肽键，都需要直接从2分子GTP(移位时与进位时各 1)获得能量，即消耗2个高能磷酸键化合物：但考虑到氨基酸被活化生成氨基酰RNA时， 己消耗了2个高能磷酸键（见前），所以在蛋白质合成过程中，每生成一个肽键，实际上 共需消耗4个高能磷酸键。 四，肽链合成的终止与释放 原核生物的RF有3种。RF1识别终止信号UAA或UAG,RF2识别UAA或UGA, RF3可与GTP结合，水解GTP为GDP与磷酸，协助RF1与RF2。RF使大亚基给位"的 转肽酶不起转肽作用，而起水解作用。转肽酶水解“给位”上tRNA与多肽链之间的酯键， 使多肽链脱落。RF、核糖体及tRNA亦渐次脱离。 五、真核生物翻译的特点 ①真核生物的蛋白质合成与mRNA的转录生成不偶联。 ②mRNA戴帽”，有“尾”，为单顺反子。 ③核糖体大而复杂。④真核生物的合成过程中的蛋白因子与原核生物的不同。 ④真核生物蛋白质合成的调控更为复杂。 ⑤真核生物与原核生物的蛋白质合成可为不同的抑制剂所抑制。 7 7 1、进位 与上一阶段所产生的复合物（图 14-3 中的 70S 起始复合体）受位上 mRNA 密码 子相对应的氨基酰 tRNA（图 14-4）进入受位。此步需要肽链延长因子 EFTu 与 EFTs（图 14-5）。EFTu 的作用是促进氨基酰 tRNA 与核糖体的受位结合，而 EFTs 是促进 EFTu 的再 利用。 2．转肽 50S 亚基的给位有转肽酶的存在，可催化肽键形成，此时在转肽酶的催化下，将 给位上 tRNA 所携的甲酰甲硫氨酰（或肽酰）转移给受位上新进入的氨基酰 tRNA，与其 所带的氨基酰（图 14-4）的氨基结合，形成肽键。此步需要 Mg2+与 K+的存在（图 14-6）。 3．移位 核糖体向 mRNA 的 3′端挪动相当于一个密码子的距离，使下一个密码子（图 14-4） 准确定位在受位，同时带有肽链的 tRNA 由受位移至给位，此步需要肽链延长因子 EFG(又 称转位酶，translocase)、Mg2+与供给能量的 GTP。近来发现核糖体在受（A）、给（P）位 外，还有 tRNA 的另一结合位置，即 tRNA 排“出位（exit site, E 位）”。氨基酰脱落后的 tRNA 先移至 E 位。 4．脱落 当 A 位进入新的氨基酰 tRNA 后，空载的 tRNA 从核糖体的 E 位脱落。 以后肽链上每增加一个氨基酸残基，就需要进位（新的氨基酰 tRNA 进入“受位”），转 肽（形成新的肽键），移位（核糖体挪动的同时，原在“受位”带有肽链的 tRNA 转到“给位”） 和脱落（失去氨基酰的 tRNA 在“出位”上脱落）。如此一遍一遍地重复，直到肽链增长到必 要的长度。 在肽链延长阶段中，每生成一个肽键，都需要直接从 2 分子 GTP（移位时与进位时各 1）获得能量，即消耗 2 个高能磷酸键化合物；但考虑到氨基酸被活化生成氨基酰 tRNA 时， 已消耗了 2 个高能磷酸键（见前），所以在蛋白质合成过程中，每生成一个肽键，实际上 共需消耗 4 个高能磷酸键。 四．肽链合成的终止与释放 原核生物的 RF 有 3 种。RF1 识别终止信号 UAA 或 UAG，RF2 识别 UAA 或 UGA， RF3 可与 GTP 结合，水解 GTP 为 GDP 与磷酸，协助 RF1 与 RF2。RF 使大亚基“给位”的 转肽酶不起转肽作用，而起水解作用。转肽酶水解“给位”上 tRNA 与多肽链之间的酯键， 使多肽链脱落。RF、核糖体及 tRNA 亦渐次脱离。。 五、真核生物翻译的特点 ①真核生物的蛋白质合成与 mRNA 的转录生成不偶联。 ②mRNA 戴“帽”，有“尾”， 为单顺反子。 ③核糖体大而复杂。④真核生物的合成过程中的蛋白因子与原核生物的不同。 ④真核生物蛋白质合成的调控更为复杂。 ⑤真核生物与原核生物的蛋白质合成可为不同的抑制剂所抑制