16 南民族大学学报(自然科学版) 第42卷 对CO2浓度升高的反应可能不同目前普遍认为CO2程随着温度的增加会呈现先升高后降低的趋势 浓度升高对C3植物的影响比对C植物的影响要大.由此可见,温度升高可以对陆地生态系统碳循环产生 例如,有研究表明在CO2浓度增加一倍时C3植物的叶正面影响或负面影响,这可能会因不同生态系统类型 片光合速率提高了30~50%,而C4植物的提高了10而异 25%1#.整合分析的研究结果表明,大气CO2浓 3)降雨格局改变 度升高总体上提高了植物生产力和陆地生态系统净 降雨格局的改变包括降雨量、降雨时间和降雨频 初级生产力4.与实验和整合分析的结果类似,模度的变化水分是陆地生态系统碳循环过程的一个关 型模拟的结果也显示CO2浓度升高会提高生态系统键控制因子,所以降雨格局改变直接影响着碳循环 生产力.例如,Io等人(2001)基于美国杜克森林的对许多陆地生态系统而言,降雨量增加会提高生态系 模拟CO2浓度升高实验(FACE)模拟发现CO2浓度升统生产力例如,基于样带调査的结果,科学家们发现 高使得冠层的碳储量增加了30%以上{4).在全球尺随着降雨量的增加森林和草原生态系统的生产力会 度上, Friedlingstein等人(200)比较了11种模型的线性增加66,增加降雨的控制实验以及整合分析研 结果,发现所有模型的结果显示陆地生态系统净初级究也显示类似的结果3,的.而模拟降雨量减少的控 生产力在CO2浓度加倍的情况下会增加12~76%,但制实验的结果显示降雨减少会降低植物生产力,造成 是随着时间的延长陆地生态系统吸收多余CO,的能树木的死亡等.除降雨量变化外,降雨频率和时 力会降低].总结以上利用不同研究手段所得的研间间隔的变化同样会影响陆地生态系统碳循环2 究结果,我们可知大气CO2浓度升高对陆地生态系统例如,我国学者研究发现降雨量及其季节分配格局变 生产具有正效应 化显著影响温带陆地生态系统的生产力.另外,极 2)温度升高 端降雨事件(如暴雨和干旱等)对陆地碳循环的影响 温度影响着植物的各项生理过程,在达到最适温也受到越来越多的关注.长期野外观测数据表明干旱 度之前,温度升高通常会提高植物的光合作用,促进会造成森林的大面积衰退或死亡B3.同时,数值 植物生长,但温度升高同时也会促进植物的呼吸模拟的研究结果也显示干旱造成了北美、中国、澳大 作用.长期观测和实验的结果还表明全球温度升利亚等区域的陆地净初级生产力下降m.总结以上 高会改变植物的物候,造成生长季延长3.另一方研究,我们发现降雨量增加通常会提高陆地植物生 面,温度升高会导致土壤水分含量下降从而间接地对产,而干早被认为是造成陆地生态系统生产力下降的 某些陆地生态系统碳循环过程产生负面效应,.所重要原因. 以,控制实验的研究结果显示增温对植物生物量或生 4)大气氮沉降增加 态系统生产力有正效应或负效应.综合来看, 陆地生态系统生产被认为是受氮素限制的,因此 模拟增温实验的整合分析研究表明温度升高会增加大气氮沉降增加通常会促进植物生长[.长期观测 植物生物量和总生产力3),对净初级生产力是正效数据与氮素添加控制实验也证实了这一观点.例如, 应s.具体来讲,增温使得总生态系统生产力提高了Bai等人(2010)研究了不同水平氮素添加对温带典 15.7%,地上、地下生物量分别提高了6.8%和型草原地上生产力的影响,发现氮素添加将未受干扰 7.0%,土壤呼吸增加了9.0%,这最终导致陆地生态草地的地上生物量提高了98%~271%,将退化草地 系统在温度升高情况下呈现出一个微弱的碳汇).的地上生物量也提高了13%~62%.对于陆地生 大多数模型分析的结果表明陆地生态系统碳循环和态系统净生产力而言,控制实验的研究结果显示模拟 气候变暖之间是正反馈关系0.例如, Huntingford等氮沉降增加会提高或者没有显著影响生态系统净 人(2000)发现温度升高时土壤呼吸的增加速率会大生产力8.几项整合分析的研究结果表明大气氮沉 于净初级生产力的增加速率,从而使陆地生态系统从降增加会增加植物地上碳库,但地下碳库的响应不显 一个微弱的碳汇变为碳源.zhou&Luo(2008)的著或有微弱的正效应.例如,一项基于126个氮添加 模拟结果发现,净初级生产力与异氧呼吸等碳循环过控制实验的整合分析结果表明,在氮素添加情况下生西南民族大学学报(自然科学版) 第 ４２ 卷 对 ＣＯ２浓度升高的反应可能不同. 目前普遍认为 ＣＯ２ 浓度升高对 Ｃ３植物的影响比对 Ｃ４植物的影响要大. 例如ꎬ有研究表明在 ＣＯ２浓度增加一倍时 Ｃ３植物的叶 片光合速率提高了 ３０ ~ ５０％ ꎬ而 Ｃ４植物的提高了 １０ ~ ２５％ [４１￣４２] . 整合分析的研究结果表明ꎬ大气 ＣＯ２ 浓 度升高总体上提高了植物生产力和陆地生态系统净 初级生产力[４３￣４４] . 与实验和整合分析的结果类似ꎬ模 型模拟的结果也显示 ＣＯ２浓度升高会提高生态系统 生产力. 例如ꎬＬｕｏ 等人(２００１)基于美国杜克森林的 模拟 ＣＯ２浓度升高实验(ＦＡＣＥ)模拟发现 ＣＯ２浓度升 高使得冠层的碳储量增加了 ３０％ 以上[４５] . 在全球尺 度上ꎬＦｒｉｅｄｌｉｎｇｓｔｅｉｎ 等人(２００６) 比较了 １１ 种模型的 结果ꎬ发现所有模型的结果显示陆地生态系统净初级 生产力在 ＣＯ２浓度加倍的情况下会增加 １２ ~ ７６％ ꎬ但 是随着时间的延长陆地生态系统吸收多余 ＣＯ２ 的能 力会降低[３３] . 总结以上利用不同研究手段所得的研 究结果ꎬ我们可知大气 ＣＯ２浓度升高对陆地生态系统 生产具有正效应. ２)温度升高 温度影响着植物的各项生理过程ꎬ在达到最适温 度之前ꎬ温度升高通常会提高植物的光合作用ꎬ促进 植物生长[４６￣４８] ꎬ但温度升高同时也会促进植物的呼吸 作用[４９￣５０] . 长期观测和实验的结果还表明全球温度升 高会改变植物的物候ꎬ造成生长季延长[５１￣５２] . 另一方 面ꎬ温度升高会导致土壤水分含量下降从而间接地对 某些陆地生态系统碳循环过程产生负面效应[４９ꎬ５３] . 所 以ꎬ控制实验的研究结果显示增温对植物生物量或生 态系统生产力有正效应[５４￣５５] 或负效应[５６] . 综合来看ꎬ 模拟增温实验的整合分析研究表明温度升高会增加 植物生物量和总生产力[５７￣５８] ꎬ对净初级生产力是正效 应[５９] . 具体来讲ꎬ增温使得总生态系统生产力提高了 １５􀆰 ７％ ꎬ 地 上、 地 下 生 物 量 分 别 提 高 了 ６􀆰 ８％ 和 ７􀆰 ０％ ꎬ土壤呼吸增加了 ９􀆰 ０％ ꎬ这最终导致陆地生态 系统在温度升高情况下呈现出一个微弱的碳汇[５９] . 大多数模型分析的结果表明陆地生态系统碳循环和 气候变暖之间是正反馈关系[６０] . 例如ꎬＨｕｎｔｉｎｇｆｏｒｄ 等 人(２０００)发现温度升高时土壤呼吸的增加速率会大 于净初级生产力的增加速率ꎬ从而使陆地生态系统从 一个微弱的碳汇变为碳源[６１] . Ｚｈｏｕ ＆ Ｌｕｏ(２００８) 的 模拟结果发现ꎬ净初级生产力与异氧呼吸等碳循环过 程随着温度的增加会呈现先升高后降低的趋势[６２] . 由此可见ꎬ温度升高可以对陆地生态系统碳循环产生 正面影响或负面影响ꎬ这可能会因不同生态系统类型 而异. ３)降雨格局改变 降雨格局的改变包括降雨量、降雨时间和降雨频 度的变化. 水分是陆地生态系统碳循环过程的一个关 键控制因子ꎬ所以降雨格局改变直接影响着碳循环. 对许多陆地生态系统而言ꎬ降雨量增加会提高生态系 统生产力. 例如ꎬ基于样带调查的结果ꎬ科学家们发现 随着降雨量的增加森林和草原生态系统的生产力会 线性增加[６３￣６５] . 增加降雨的控制实验以及整合分析研 究也显示类似的结果[１５ꎬ６６￣６８] . 而模拟降雨量减少的控 制实验的结果显示降雨减少会降低植物生产力ꎬ造成 树木的死亡等[５０ꎬ６９] . 除降雨量变化外ꎬ降雨频率和时 间间隔的变化同样会影响陆地生态系统碳循环[７０￣７２] . 例如ꎬ我国学者研究发现降雨量及其季节分配格局变 化显著影响温带陆地生态系统的生产力[７３] . 另外ꎬ极 端降雨事件(如暴雨和干旱等)对陆地碳循环的影响 也受到越来越多的关注. 长期野外观测数据表明干旱 会造成森林的大面积衰退或死亡[１３ꎬ７４￣７５] . 同时ꎬ数值 模拟的研究结果也显示干旱造成了北美、中国、澳大 利亚等区域的陆地净初级生产力下降[７６￣７７] . 总结以上 研究ꎬ我们发现降雨量增加通常会提高陆地植物生 产ꎬ而干旱被认为是造成陆地生态系统生产力下降的 重要原因. ４)大气氮沉降增加 陆地生态系统生产被认为是受氮素限制的ꎬ因此 大气氮沉降增加通常会促进植物生长[７８￣７９] . 长期观测 数据与氮素添加控制实验也证实了这一观点. 例如ꎬ Ｂａｉ 等人(２０１０) 研究了不同水平氮素添加对温带典 型草原地上生产力的影响ꎬ发现氮素添加将未受干扰 草地的地上生物量提高了 ９８％ ~ ２７１％ ꎬ将退化草地 的地上生物量也提高了 １３％ ~ ６２％ [８０] . 对于陆地生 态系统净生产力而言ꎬ控制实验的研究结果显示模拟 氮沉降增加会提高[８１]或者没有显著影响生态系统净 生产力[８２￣８３] . 几项整合分析的研究结果表明大气氮沉 降增加会增加植物地上碳库ꎬ但地下碳库的响应不显 著或有微弱的正效应. 例如ꎬ一项基于 １２６ 个氮添加 控制实验的整合分析结果表明ꎬ在氮素添加情况下生 １６