西南农业大学学报 2000年2月 1,2遗传模型的建立和有关参数的估计 析)，以获得以上5类共24个遗传模型分布参数的极 根据文献1~5]的假定，利用B,F,B和F,或 大似然估计值。 F3家系鉴定数量性状QL体系的样本似然函数均 为 2结果与分析 L(y1)=5x1:H.75(2:42. 从表1可知组合I的F,和F2s的RN平均数 大于大值亲本的RN平均数，组合Ⅲ的F和F的 /3:4.07之西(4：4.G RN平均数偏向于大值亲本，表明RN性状大值对 其中f(x:4,)是正态分布N(仙o的的密度函数，m 小值为显性，且可能存在超显性或基因间存在互作或 ~分别是P,F,B2和F2群体的植株数或E2群体 有主基因作用并有多基因的修饰 的家系数k是5或3群体的成分分布个数，为 若利用亲本、F和F2或F2:家系4世代进行主 同质群体植株观测值间的误差方差。 +多基因混合遗传分析，各模型的AIC值见表3。从 假定数量性状分别受1对主基因、2对主基因、 1两对主基因的加 多基因、】对主+多基因和2对主+多基因控制，分 别建立A一E5类共24个遗传模型（表2），根据适合 位性主基因+多基因模型)是较好的：组合中模型 性检验Akaike提出的最大熵（信息）准则AIC和亲本 E1(两对加性显性·上位性主基因+加性 与杂种后代的表现等方面选择最优遗传模型一5)。 性多基因模型)和E2(两对加性，显性主基因+加 在表2中的各遗传模型下，采用B©M算法估计 性·显性名基因模型)是较好的。按最小二乘法估计 (1)式中的分布参数。获得最适遗传模型后，采用最 的一阶遗传参数见表4。从表4可知，组合I最优模 小二乘法估计一阶遗传参数，由群体方差和成分分布 型的加性加性和显性加性的互作效应较大，次大 方差估计值估计二阶传参数，通过后验概 主基因表现为超显性次优模型中存在=。山知 率对个体或家系的主基因型进行归类 =.h说明VN的大纯合主基因对次大主基因右 利用TuoC++语言绵写了样本似然函数中分 显性上位作用：组合最优模型的两个主基因均表现 布参数极大似然估计M算法的计算程序，程序名 为负向完全显性.次优模型有i=d。和i的=h,考砖 为MG2.EXE(利用P,F,,P,和F,4世代的分离分析 到B,是小值亲本和B是大值亲本，这也表明RN的 和MG.EXE(利用P,F,,P和F,34世代的分离分 大纯合主基因对次大主基因有显性上位作用，与组合 【的结论相互印证。 表3不同分离群体RVN性状透传模型的AC值 模型 组合1 组合Ⅱ 组合1 组合Ⅱ A.1 184.38 .12.575 210.813 180.89 A-2 .153.54 -159.535 D-I ·186.197 -182.755 A-3 186.408 。138.078 D.2 .171.968 .172.588 A. -149.3 -182.80 D-3 ·18.6 ·14.75 B.I -230.830 -177.905 D.4 ·171.972 .172.572 .3 .181.924 .182.701 .221.732 .180.158 B3 15.4 159.6 E .186.26 B-4 -137.78 .159.719 E-2 .193.767 -188.190 B.5 181.769 .139.59 E.3 .169.975 .179.958 B.6 -201.704 141.59 E.4 ·17m.97 -181.250 C .213.617 -173.029 E-5 ·169.975 -177.777 C.1 .173.975 .174.575 E.6 .171.975 .180.571 C 1994-2009 China Academic Joumal Electronic Publishing House.All rights reserved.http://www.cnki.net1. 2 遗传模型的建立和有关参数的估计 根据文献[ 1～5 ]的假定 ,利用 P1 ,F1 ,P2 和 F2 或 F2∶3家系鉴定数量性状 QTL 体系的样本似然函数均 为 : L ( Y | θ) = Π n 1 i =1 f ( x1 i ;μ1 ,σ2 e ) Π n 2 i =1 f ( x2 i ;μ2 ,σ2 e ) Π n 3 i =1 f ( x3 i ;μ3 ,σ2 e ) Π n 4 i =1 Σ k t =1 π4 tf ( x4 i ;μ4 t ,σ2 4 t ) 其中 ,f ( xi ;μ,σ2 ) 是正态分布 N(μσ, 2 ) 的密度函数 ,n1 ～n4 分别是 P1 ,F1 ,P2 和 F2 群体的植株数或 F2∶3群体 的家系数 ,k 是 F2 或 F2∶3群体的成分分布个数 σ, 2 e 为 同质群体植株观测值间的误差方差。 假定数量性状分别受 1 对主基因、2 对主基因、 多基因、1 对主 + 多基因和 2 对主 + 多基因控制 ,分 别建立 A～E 5 类共 24 个遗传模型(表 2) ,根据适合 性检验、Akaike 提出的最大熵(信息) 准则 AIC 和亲本 与杂种后代的表现等方面选择最优遗传模型〔1～5〕。 在表 2 中的各遗传模型下 ,采用 IECM 算法估计 (1) 式中的分布参数。获得最适遗传模型后 ,采用最 小二乘法估计一阶遗传参数 ,由群体方差和成分分布 方差估计值估计二阶遗传参数 ;通过 Bayesian 后验概 率对个体或家系的主基因型进行归类〔1～5〕。 利用 Turbo C + + 语言编写了样本似然函数中分 布参数极大似然估计 IECM 算法的计算程序 ,程序名 为 MG2. EXE(利用 P1 ,F1 ,P2 和 F2 4 世代的分离分析) 和 MG3. EXE(利用 P1 ,F1 ,P2 和 F2∶3 4 世代的分离分 析) ,以获得以上 5 类共 24 个遗传模型分布参数的极 大似然估计值。 2 结果与分析 从表 1 可知 ,组合 Ⅰ的 F1 和 F2∶3的 RVN 平均数 大于大值亲本的 RVN 平均数 ,组合 Ⅱ的 F1 和 F2 的 RVN 平均数偏向于大值亲本 ,表明 RVN 性状大值对 小值为显性 ,且可能存在超显性或基因间存在互作或 有主基因作用并有多基因的修饰。 若利用亲本、F1 和 F2 或 F2∶3家系 4 世代进行主 + 多基因混合遗传分析 ,各模型的 AIC 值见表 3。从 表 3 可知 ,组合 Ⅰ中遗传模型 B - 1 (两对主基因的加 性 - 显性 - 上位性模型) 和 E(两对加性 - 显性 - 上 位性主基因 + 多基因模型) 是较好的 ;组合 Ⅱ中模型 E - 1 (两对加性 - 显性 - 上位性主基因 + 加性 - 显 性多基因模型) 和 E - 2 (两对加性 - 显性主基因 + 加 性 - 显性多基因模型) 是较好的。按最小二乘法估计 的一阶遗传参数见表 4。从表 4 可知 ,组合 Ⅰ最优模 型的加性 ×加性和显性 ×加性的互作效应较大 ,次大 主基因表现为超显性 ,次优模型中存在 i = - db 和 jab = - hb ,说明 RVN 的大纯合主基因对次大主基因有 显性上位作用 ;组合 Ⅱ最优模型的两个主基因均表现 为负向完全显性 ,次优模型有 i = db 和 jab = hb ,考虑 到 P1 是小值亲本和 P2 是大值亲本 ,这也表明 RVN 的 大纯合主基因对次大主基因有显性上位作用 ,与组合 Ⅰ的结论相互印证。 表 3 不同分离群体 RVN 性状遗传模型的 AIC 值 模 型 组 合 Ⅰ 组 合 Ⅱ 模 型 组 合 Ⅰ 组 合 Ⅱ A - 1 - 184. 381 - 182. 575 D - 210. 813 - 180. 894 A - 2 - 153. 548 - 159. 535 D - 1 - 186. 197 - 182. 755 A - 3 - 186. 408 - 138. 078 D - 2 - 171. 968 - 172. 588 A - 4 - 149. 315 - 182. 800 D - 3 - 188. 666 - 184. 756 B - 1 - 230. 830 - 177. 905 D - 4 - 171. 972 - 172. 572 B - 2 - 181. 924 - 182. 701 E - 221. 732 - 180. 158 B - 3 - 155. 443 - 159. 563 E - 1 - 213. 734 - 186. 266 B - 4 - 137. 786 - 159. 719 E - 2 - 193. 767 - 188. 190 B - 5 - 181. 769 - 139. 595 E - 3 - 169. 975 - 179. 958 B - 6 - 201. 704 - 141. 595 E - 4 - 171. 975 - 181. 250 C - 213. 617 - 173. 029 E - 5 - 169. 975 - 177. 777 C - 1 - 173. 975 - 174. 575 E - 6 - 171. 975 - 180. 571 8 西 南 农 业 大 学 学 报 2000 年 2 月