第品第期 西农当大学学报 wad 文章编号：1000.2642(2000)01.0006.04 利用P1F1P2和F2或F23世代 联合的数量性状分离分析 章元明，盖钧镒，张孟臣2 (1.南京农业大学大豆研究所，农业部因家大豆改良中心，江苏南京210095：2.河北省农科院粮油作物研究所，河北 石家庄05003) 摘要：文章建立了利用亲本5，和B2或B4个世代的数量性状主基因+多基因（简称主+多基因）混合遗传分离分析 方法，包括1对主基因2对主基因、多基因1对主+多基因和2对主+多基因5类共24个遗传模型.通过大豆结荚 习性主要成分性状主茎上部节数相对值的遗传说明该方法。 关键词：数量性状：分离，分析（数学）·遗传学：大豆 中图分类号：Q348 文献标识码： JOINIL Y SEGREGATING ANAL YSIS OF P:P2 F1 AND F2 OR F2 3 FAMILIES ZHANG Yur ming',GAI Yuryi',ZHANG Mengchen 210095China:.Food andlreseach InstitueHebei Agricultural Academy of Sciences,Shijiazhuang.Hebci 50031.China) ene model.two ene model 一cnR为.h5et你 arges leaf on the main stm)was given tollurate the above mentoed pocedure. Key words:quantitative characters:sprlysis(mthemtics):genctics.ybean 盖钧镂等(1999)认为主基因+多基因混合遗 要建立这种资料的分离分析方法，以便在有种工作的 传模型为植物数量性状的通用性模型单纯主基因或 同时进行遗传分析并指导育种工作。此外，还通过大 单纯多基因模型为其特例，由此发展了适合植物数量 豆主茎上部节数相对值的贵传为例与只利用单世代 性状QL体系检测的遗传试验方法和统计分析方 的分析结果进行比较。分布参数的估计采用CM 法~)，包括1对主基因+多基因（简称主+多基因） 算法。 混合遗传模型的单世代和多世代联合的分离分析方 法，章元明等已拓展了2对主+多基因混合遗传模型 1材料与方法 的个别世代和多世代联合的分离分析方法。但尚未 1.1材料 见利用亲本和或234个世代鉴定数量性状主 用冀185（无限）×烟黄3号（有限）（组合D的 +多基因混合遗传模型的分离分析方法。然而这种 亲本和F23群体；一窝猴（有限）析县小黄豆（无限） 资料对于遗传育种工作者来说是很多的。因此，有必 (组合D的亲本和群体为例说明文章的方法。主 0第著男贯开警装含里姓发金器器得学与· 1942009 China Academie Joumal Electronic Publishing House.All rights reserved.http://www.cnki.net
第 22 卷第 1 期 西 南 农 业 大 学 学 报 Vol. 22 ,No. 1 2000 年 2 月 Journal of Southwest Agricultural University Feb. 2000 文章编号 :1000 - 2642 (2000) 01 - 0006 - 04 利用 P1 F1 P2 和 F2 或 F2∶3世代 联合的数量性状分离分析 ① 章元明1 ,盖钧镒1 ,张孟臣2 (1. 南京农业大学 大豆研究所 ,农业部国家大豆改良中心 ,江苏 南京 210095 ;2. 河北省农科院 粮油作物研究所 ,河北 石家庄 050031) 摘要 :文章建立了利用亲本、F1 和 F2 或 F2∶34 个世代的数量性状主基因 + 多基因(简称主 + 多基因) 混合遗传分离分析 方法 ,包括 1 对主基因、2 对主基因、多基因、1 对主 + 多基因和 2 对主 + 多基因 5 类共 24 个遗传模型。通过大豆结荚 习性主要成分性状主茎上部节数相对值的遗传说明该方法。 关 键 词 : 数量性状 ;分离 - 分析(数学) 3 ;遗传学 ;大豆 中图分类号 : Q 348 文献标识码 : A JOINTLY SEGREGATING ANALYSIS OF P1 P2 F1 AND F2 OR F2∶3 FAMILIES ZHANG Yuan2ming 1 , GAI Yun2yi 1 , ZHANG Meng2chen 2 (1. Soybean Research Institute , Nanjing Agricultural University , National Center of Soybean Improvement , Ministry of Agriculture , Nanjing 210095 , China ; 2. Food and Oilreseach Institute , Hebei Agricultural Academy of Sciences , Shijiazhuang , Hebei 050031 , China) Abstract :Twenty2four genetic models were established , involving 5 groups: one2major2gene model , two2major2gene model , polygene model , mixed one2major2gene and polygene model and mixed two2major2gene and polygene model , using the method of jointly segregating analysis to study the inheritance of quantitative traits in P1 , P2 , F1 , F2 or F2∶3 . An example of the analysis of RNV (relative value of numbers of nodes above the largest leaf on the main stem) was given to illustrate the above mentioned procedure. Key words :quantitative characters; separation2analysis(mathematics) ; genetics; soybean 盖钧镒等 (1999) 〔1〕认为主基因 + 多基因混合遗 传模型为植物数量性状的通用性模型 ,单纯主基因或 单纯多基因模型为其特例 ,由此发展了适合植物数量 性状 QTL 体系检测的遗传试验方法和统计分析方 法〔2～5〕,包括 1 对主基因 + 多基因(简称主 + 多基因) 混合遗传模型的单世代和多世代联合的分离分析方 法 ,章元明等已拓展了 2 对主 + 多基因混合遗传模型 的个别世代和多世代联合的分离分析方法。但尚未 见利用亲本、F1 和 F2 或 F2∶34 个世代鉴定数量性状主 + 多基因混合遗传模型的分离分析方法。然而这种 资料对于遗传育种工作者来说是很多的。因此 ,有必 要建立这种资料的分离分析方法 ,以便在育种工作的 同时进行遗传分析并指导育种工作。此外 ,还通过大 豆主茎上部节数相对值的遗传为例与只利用单世代 的分析结果进行比较。分布参数的估计采用 IECM 算法。 1 材料与方法 1. 1 材料 用冀 18 - 5 (无限) ×烟黄 3 号(有限) (组合 Ⅰ) 的 亲本和 F2∶3群体 ;一窝猴(有限) ×忻县小黄豆(无限) (组合 Ⅱ) 的亲本和 F2 群体为例说明文章的方法。主 ① 收稿日期 :1999 - 04 - 12 基金项目 :国家 863 资助项目、重庆市应用基础研究资助项目和河北省自然科学基金资助项目(396320) 作者简介 :章元明(1965 - ) ,男 ,重庆永川人 ,四川畜牧兽医学院副教授 ,硕士 ,从事数量遗传与生物统计教学与研究
第22卷第1期 章元明等利用BF,B和2或23世代联合的数量性状分离分析 7 茎上部节数相对值(RN)为研究性状（见表1），组合 家系，组合Ⅱ调查13个F单株。 I每23家系种植一行并调查10株，调查95个5 表！不可杂交组合各世代N表现型值的次数分布 RVN 组合款000,0020000004000 P 1 1 3 2 3 0.473 0.0064 P 2 0.062 0.0039 F 3 0.5 0.059 F23 1 3 20 21 11 0.490 0.010 0.133 0.06 1 2 3 1 0.423 0.0039 0.417 0.02 4 13 21 19 18 16 3 0.382 0.0195 表2A,凸和4代所包含的成分分布数及可估的遗传参数 模型 成分分 独立梦 阶遗传参数 二阶分布 的束条 代号 布个数 数个数 参数 件个数 A-1 6 w.d.h A2 6 3 m.d.(h=0) A-3 6 3 m.d(=) A4 6 md=. B-I 12 10 m.de.ds.he.hs.t.fob.foo.I B- m.de.da.he.h.(i=io=f=1=0) B3 12 B-4 9 3 m.df=da=ds.h=h=0 B-5 12 m.d.=(h).ds(-hy aw B6 9 3 m,df=d=h== C 6 刷1，m1.:用4 .0 c.1 6 m.「d1.h/ 听. D 6 8 D-1 6 m.d.h./dl.[h] D.2 6 6 m.d.(h=0).[dJ.(h] D-3 6 m.d(-W.[dJ.[h] D.4 6 6 m.d=,h.fd1.「hj 14 mma.da.ds.he.hs.i.ja.j.l 店氏 E.I 13 m.d.do.ho.h.t.ja.j.1.IdJ.Th] E.2 9 m.da.ds.ha.hsri=ja=j=I=0)./d1.[h] E.3 12 7 m.da.ds.(he=he=0)./dl.(hl E.4 9 6 E5 12 7 m.dar=ho)dor=hy (d1./h1 1 E.6 6 m,d-d。-d-。-.d.Lh g.d 1994-2009 China Academic Joumal Electronic Publishing House.All rights reserved.http://www.cnki.net
茎上部节数相对值(RVN) 为研究性状(见表 1) ,组合 Ⅰ每 F2∶3家系种植一行并调查 10 株 ,调查 95 个 F2∶3 家系 ,组合 Ⅱ调查 113 个 F2 单株。 表 1 不同杂交组合各世代 RVN 表现型值的次数分布 组合 世代 RVN 0. 00 - 0. 06 - 0. 12 - 0. 18 - 0. 24 - 0. 30 - 0. 36 - 0. 42 - 0. 48 - 0. 54 - 0. 60 - 0. 66 - 珋x s 2 Ⅰ P1 1 1 3 2 3 0. 473 0. 0064 P2 5 2 2 0. 062 0. 0039 F1 2 3 1 1 0. 571 0. 0059 F2∶3 1 1 1 3 11 26 20 21 11 0. 490 0. 0109 Ⅱ P1 1 3 3 1 2 0. 133 0. 0067 P2 1 1 2 3 2 1 0. 423 0. 0039 F1 1 1 4 0. 417 0. 0022 F2 4 3 7 4 13 21 19 18 16 3 0. 382 0. 0195 表 2 P1 F1 P2 和 F2∶34 代所包含的成分分布数及可估的遗传参数 模 型 代 号 成分分 布个数 独立参 数个数 一 阶 遗 传 参 数 二阶分布 参 数 约束条 件个数 A - 1 6 4 m , d , h σ2 e 1 A - 2 6 3 m , d , ( h = 0) σ2 e 1 A - 3 6 3 m , d ( = h) σ2 e 1 A - 4 6 3 m , d ( = - h) σ2 e 1 B - 1 12 10 m , da , db , ha , hb , i , jab , jba ,1 σ2 e 1 B - 2 12 6 m , da , db , ha , hb , ( i = jab = jba = 1 = 0) σ2 e 5 B - 3 12 4 m , da , db , ( ha = hb = 0) σ2 e 6 B - 4 9 3 m , d ( = da = db , ha = hb = 0) σ2 e 3 B - 5 12 4 m , da = ( ha ) , db ( = hb ) σ2 e 6 B - 6 9 3 m , d ( = da = ha = db = hb ) σ2 e 4 C 6 6 m1 , m2 , m3 , m4 σ2 4 ,σ2 e C - 1 6 5 m ,[ d ] ,[ h ] σ2 4 ,σ2 e 1 D 6 8 m1 , m2 , m3 , m4 , d , h σ2 4 ,σ2 e D - 1 6 7 m , d , h ,[ d ] ,[ h ] σ2 4 ,σ2 e 1 D - 2 6 6 m , d , ( h = 0) ,[ d ] ,[ h ] σ2 4 ,σ2 e 2 D - 3 6 6 m , d ( = h) ,[ d ] ,[ h ] σ2 4 ,σ2 e 2 D - 4 6 6 m , d ( = - h) ,[ d ] ,[ h ] σ2 4 ,σ2 e 2 E 12 14 m1～m4 , da , db , ha , hb , i , jab , jba ,1 σ2 4 ,σ2 e E - 1 12 13 m , da , db , ha , hb , i , jab , jba ,1 ,[ d ] ,[ h ] σ2 4 ,σ2 e 1 E - 2 12 9 m , da , db , ha , hb ( i = jab = jba = 1 = 0) ,[ d ] ,[ h ] σ2 4 ,σ2 e 5 E - 3 12 7 m , da , db , ( ha = hb = 0) ,[ d ] ,[ h ] σ2 4 ,σ2 e 7 E - 4 9 6 m , d ( = da = db , ha = hb = 0) ,[ d ] ,[ h ] σ2 4 ,σ2 e 4 E - 5 12 7 m , da ( = ha ) , db ( = hb ) ,[ d ] ,[ h ] σ2 4 ,σ2 e 7 E - 6 9 6 m , d ( = da = db = ha = hb ) ,[ d ] ,[ h ] σ2 4 ,σ2 e 5 第 22 卷第 1 期 章元明等 利用 P1 F1 P2 和 F2 或 F2∶3世代联合的数量性状分离分析 7
西南农业大学学报 2000年2月 1,2遗传模型的建立和有关参数的估计 析)，以获得以上5类共24个遗传模型分布参数的极 根据文献1~5]的假定，利用B,F,B和F,或 大似然估计值。 F3家系鉴定数量性状QL体系的样本似然函数均 为 2结果与分析 L(y1)=5x1:H.75(2:42. 从表1可知组合I的F,和F2s的RN平均数 大于大值亲本的RN平均数，组合Ⅲ的F和F的 /3:4.07之西(4：4.G RN平均数偏向于大值亲本，表明RN性状大值对 其中f(x:4,)是正态分布N(仙o的的密度函数，m 小值为显性，且可能存在超显性或基因间存在互作或 ~分别是P,F,B2和F2群体的植株数或E2群体 有主基因作用并有多基因的修饰 的家系数k是5或3群体的成分分布个数，为 若利用亲本、F和F2或F2:家系4世代进行主 同质群体植株观测值间的误差方差。 +多基因混合遗传分析，各模型的AIC值见表3。从 假定数量性状分别受1对主基因、2对主基因、 1两对主基因的加 多基因、】对主+多基因和2对主+多基因控制，分 别建立A一E5类共24个遗传模型（表2），根据适合 位性主基因+多基因模型)是较好的：组合中模型 性检验Akaike提出的最大熵（信息）准则AIC和亲本 E1(两对加性显性·上位性主基因+加性 与杂种后代的表现等方面选择最优遗传模型一5)。 性多基因模型)和E2(两对加性，显性主基因+加 在表2中的各遗传模型下，采用B©M算法估计 性·显性名基因模型)是较好的。按最小二乘法估计 (1)式中的分布参数。获得最适遗传模型后，采用最 的一阶遗传参数见表4。从表4可知，组合I最优模 小二乘法估计一阶遗传参数，由群体方差和成分分布 型的加性加性和显性加性的互作效应较大，次大 方差估计值估计二阶传参数，通过后验概 主基因表现为超显性次优模型中存在=。山知 率对个体或家系的主基因型进行归类 =.h说明VN的大纯合主基因对次大主基因右 利用TuoC++语言绵写了样本似然函数中分 显性上位作用：组合最优模型的两个主基因均表现 布参数极大似然估计M算法的计算程序，程序名 为负向完全显性.次优模型有i=d。和i的=h,考砖 为MG2.EXE(利用P,F,,P,和F,4世代的分离分析 到B,是小值亲本和B是大值亲本，这也表明RN的 和MG.EXE(利用P,F,,P和F,34世代的分离分 大纯合主基因对次大主基因有显性上位作用，与组合 【的结论相互印证。 表3不同分离群体RVN性状透传模型的AC值 模型 组合1 组合Ⅱ 组合1 组合Ⅱ A.1 184.38 .12.575 210.813 180.89 A-2 .153.54 -159.535 D-I ·186.197 -182.755 A-3 186.408 。138.078 D.2 .171.968 .172.588 A. -149.3 -182.80 D-3 ·18.6 ·14.75 B.I -230.830 -177.905 D.4 ·171.972 .172.572 .3 .181.924 .182.701 .221.732 .180.158 B3 15.4 159.6 E .186.26 B-4 -137.78 .159.719 E-2 .193.767 -188.190 B.5 181.769 .139.59 E.3 .169.975 .179.958 B.6 -201.704 141.59 E.4 ·17m.97 -181.250 C .213.617 -173.029 E-5 ·169.975 -177.777 C.1 .173.975 .174.575 E.6 .171.975 .180.571 C 1994-2009 China Academic Joumal Electronic Publishing House.All rights reserved.http://www.cnki.net
1. 2 遗传模型的建立和有关参数的估计 根据文献[ 1～5 ]的假定 ,利用 P1 ,F1 ,P2 和 F2 或 F2∶3家系鉴定数量性状 QTL 体系的样本似然函数均 为 : L ( Y | θ) = Π n 1 i =1 f ( x1 i ;μ1 ,σ2 e ) Π n 2 i =1 f ( x2 i ;μ2 ,σ2 e ) Π n 3 i =1 f ( x3 i ;μ3 ,σ2 e ) Π n 4 i =1 Σ k t =1 π4 tf ( x4 i ;μ4 t ,σ2 4 t ) 其中 ,f ( xi ;μ,σ2 ) 是正态分布 N(μσ, 2 ) 的密度函数 ,n1 ～n4 分别是 P1 ,F1 ,P2 和 F2 群体的植株数或 F2∶3群体 的家系数 ,k 是 F2 或 F2∶3群体的成分分布个数 σ, 2 e 为 同质群体植株观测值间的误差方差。 假定数量性状分别受 1 对主基因、2 对主基因、 多基因、1 对主 + 多基因和 2 对主 + 多基因控制 ,分 别建立 A～E 5 类共 24 个遗传模型(表 2) ,根据适合 性检验、Akaike 提出的最大熵(信息) 准则 AIC 和亲本 与杂种后代的表现等方面选择最优遗传模型〔1～5〕。 在表 2 中的各遗传模型下 ,采用 IECM 算法估计 (1) 式中的分布参数。获得最适遗传模型后 ,采用最 小二乘法估计一阶遗传参数 ,由群体方差和成分分布 方差估计值估计二阶遗传参数 ;通过 Bayesian 后验概 率对个体或家系的主基因型进行归类〔1～5〕。 利用 Turbo C + + 语言编写了样本似然函数中分 布参数极大似然估计 IECM 算法的计算程序 ,程序名 为 MG2. EXE(利用 P1 ,F1 ,P2 和 F2 4 世代的分离分析) 和 MG3. EXE(利用 P1 ,F1 ,P2 和 F2∶3 4 世代的分离分 析) ,以获得以上 5 类共 24 个遗传模型分布参数的极 大似然估计值。 2 结果与分析 从表 1 可知 ,组合 Ⅰ的 F1 和 F2∶3的 RVN 平均数 大于大值亲本的 RVN 平均数 ,组合 Ⅱ的 F1 和 F2 的 RVN 平均数偏向于大值亲本 ,表明 RVN 性状大值对 小值为显性 ,且可能存在超显性或基因间存在互作或 有主基因作用并有多基因的修饰。 若利用亲本、F1 和 F2 或 F2∶3家系 4 世代进行主 + 多基因混合遗传分析 ,各模型的 AIC 值见表 3。从 表 3 可知 ,组合 Ⅰ中遗传模型 B - 1 (两对主基因的加 性 - 显性 - 上位性模型) 和 E(两对加性 - 显性 - 上 位性主基因 + 多基因模型) 是较好的 ;组合 Ⅱ中模型 E - 1 (两对加性 - 显性 - 上位性主基因 + 加性 - 显 性多基因模型) 和 E - 2 (两对加性 - 显性主基因 + 加 性 - 显性多基因模型) 是较好的。按最小二乘法估计 的一阶遗传参数见表 4。从表 4 可知 ,组合 Ⅰ最优模 型的加性 ×加性和显性 ×加性的互作效应较大 ,次大 主基因表现为超显性 ,次优模型中存在 i = - db 和 jab = - hb ,说明 RVN 的大纯合主基因对次大主基因有 显性上位作用 ;组合 Ⅱ最优模型的两个主基因均表现 为负向完全显性 ,次优模型有 i = db 和 jab = hb ,考虑 到 P1 是小值亲本和 P2 是大值亲本 ,这也表明 RVN 的 大纯合主基因对次大主基因有显性上位作用 ,与组合 Ⅰ的结论相互印证。 表 3 不同分离群体 RVN 性状遗传模型的 AIC 值 模 型 组 合 Ⅰ 组 合 Ⅱ 模 型 组 合 Ⅰ 组 合 Ⅱ A - 1 - 184. 381 - 182. 575 D - 210. 813 - 180. 894 A - 2 - 153. 548 - 159. 535 D - 1 - 186. 197 - 182. 755 A - 3 - 186. 408 - 138. 078 D - 2 - 171. 968 - 172. 588 A - 4 - 149. 315 - 182. 800 D - 3 - 188. 666 - 184. 756 B - 1 - 230. 830 - 177. 905 D - 4 - 171. 972 - 172. 572 B - 2 - 181. 924 - 182. 701 E - 221. 732 - 180. 158 B - 3 - 155. 443 - 159. 563 E - 1 - 213. 734 - 186. 266 B - 4 - 137. 786 - 159. 719 E - 2 - 193. 767 - 188. 190 B - 5 - 181. 769 - 139. 595 E - 3 - 169. 975 - 179. 958 B - 6 - 201. 704 - 141. 595 E - 4 - 171. 975 - 181. 250 C - 213. 617 - 173. 029 E - 5 - 169. 975 - 177. 777 C - 1 - 173. 975 - 174. 575 E - 6 - 171. 975 - 180. 571 8 西 南 农 业 大 学 学 报 2000 年 2 月
第22卷第1期 章元明等利用PF,B,和F2或52世代联合的数量性状分离分析 9 表44世代分离分析的N性状遗传参数的极大似然估计值 组合模型m(m 4 4 [d][h] B10.435 0.130.0830.070.102-0.164-0.017-0.152-0.00 E0.3300.8210.3870.4460.1430.0910.0800.169-0.091-0.169·0.156-0.498 B-10.308 -0.104.0.0300.030·0.090-0.030-0.090·0.0440.021-0.0100.148 E.20.281 -0.124·0.0880.120.09 0.0670.015 若通过亲本和，同质群体提供环境误差的无偏 均为21模型（两对主基因控制的加性，显性，上 估计，可估计出二阶遗传参数。组合【和的主基因位性模型)。组合I和均表现出互作效应（见表5）。 遗传方差分别为0.006387和0.014487，主基因遗传率 经多基因存在的鉴定表明，也有多基因的修饰。可以 分别为58.47%和74.19%：多基因遗传方差分别为 发现，表5的组合一阶遗传参数估计值符号与相应 0.0039949和0.0043812，多基因遗传率分别为36.57%联合分析一阶遗传参数估计值符号不一致，这是由于 和22440%。 单世代的分离分析未考虑亲本所致：更重要的是联合 若利用组合I的：群体和组合的群体进 分析能发现主基因间的上位性作用，而单世代分析未 行N的主+多基因混合遗传分析，最优遗传模型能发现。 表5个别世代分离分析的N性状遗传参数的极大似然估计值 组合糗型 M d。 4 h i L 12.10446 0.144 0.091 0.073 0.165.0.091.0165.0.150.0.450 1.1 0.330 0.163 0.079 0.042 0.012 ·0.0430.023 0.005 ·0.017 了两对主基因间有显性上位作用。虽然王建康已损 3讨论 出利用P,,乃，2和535个世代的联合分析 以上部节数相对值0.25为界)，按孟德尔的质 但是只涉及了一对主+多基因混合遗传模型，在应用 量性状遗传分析方法分析F和F23家系群体RN分 中发现有必要拓展两对主+多基因混合遗传模型，且 离比的适合性检验结果（见表6）也证实单世代和联 有种工作者往往只有亲本、F,和F2或F23资料。因 合四世代的分离分析结果·RVN在有限与无限型品 此，提出文章的联合分离分析方法是十分必要的，且 种间有两对主基因的差异。重要的是，联合分析发现 能发掘出比单世代分析更多的遗传信息 表6不同杂交组合5或，群体上部节数相对值分离比例的适合性检验 组合世代 RVN小于0.25的株数 VN大于025的株数 理论分离比 2 1.07 030 Ⅱ F 2 92 115 2.340.13 [4]王建康，盖钧镒数量性状主基因，多基因混合遗传的 参考文献 PF1,BF和F联合分析方法卩1.作物学报，199824 60·651-650 [盖钧，管荣展，王建康植物数量性状Q体系检测的 遗传试验方法U】.世界科技研究与发展，1999,21(1)：34 and its ects [Thoor Appl enct,:1162 40. [2]盖钧镒，王建康，利用回交世代或3家系世代鉴定数量 [6]张孟臣，黄淮海地区大豆茎生长习性类型鉴别方法及有 性状主基因，多基因混合遗传模型J1.作物学报，1998 关性状的变异与遗传研究[D1.南京农业大学硕士学包 344h.10mA00 论文1998 [3】王建康，盖钧利用杂种世代鉴定数量性状主基因 [7]Dempster A P,N MLaird &DB Rubin.Mrximum likelibod 多基因混合遗传模型并估计其遗传效应]遗传学 via the Malgrithm [R Sais Soc 报，199724(5)432440 B,197m39:1~38 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House.All rights reserved.http://www.cnki.ne
表 4 4 世代分离分析的 RVN 性状遗传参数的极大似然估计值 组合 模型 m(m1 ) m2 m3 m4 da db ha hb i j ab j ba 1 [ d] [ h] Ⅰ B - 1 0. 435 0. 113 0. 083 0. 047 0. 102 - 0. 164 - 0. 017 - 0. 152 - 0. 007 E 0. 330 0. 821 0. 387 0. 446 0. 143 0. 091 0. 080 0. 169 - 0. 091 - 0. 169 - 0. 156 - 0. 498 Ⅱ B - 1 0. 308 - 0. 104 - 0. 030 0. 030 - 0. 090 - 0. 030 - 0. 090 - 0. 044 0. 021 - 0. 010 0. 148 E - 2 0. 281 - 0. 124 - 0. 088 0. 122 0. 009 0. 067 0. 015 若通过亲本和 F1 同质群体提供环境误差的无偏 估计 ,可估计出二阶遗传参数。组合 Ⅰ和 Ⅱ的主基因 遗传方差分别为 0. 006387 和 0. 014487 ,主基因遗传率 分别为 58. 47 %和 74. 19 % ;多基因遗传方差分别为 0. 0039949 和 0. 0043812 ,多基因遗传率分别为 36. 57 % 和 22. 44 %。 若利用组合 Ⅰ的 F2∶3群体和组合 Ⅱ的 F2 群体进 行 RVN 的主 + 多基因混合遗传分析 ,最优遗传模型 均为 2 - 1 模型 (两对主基因控制的加性 - 显性 - 上 位性模型) 。组合 Ⅰ和 Ⅱ均表现出互作效应(见表 5) 。 经多基因存在的鉴定表明 ,也有多基因的修饰。可以 发现 ,表 5 的组合 Ⅱ一阶遗传参数估计值符号与相应 联合分析一阶遗传参数估计值符号不一致 ,这是由于 单世代的分离分析未考虑亲本所致 ;更重要的是联合 分析能发现主基因间的上位性作用 ,而单世代分析未 能发现。 表 5 个别世代分离分析的 RVN 性状遗传参数的极大似然估计值 组合 模型 M da db ha hb i j ab j ba L Ⅰ 2 - 1 0. 446 0. 144 0. 091 0. 073 0. 165 - 0. 091 - 0. 165 - 0. 150 - 0. 450 Ⅱ 1 - 1 0. 330 0. 163 0. 079 0. 042 0. 012 - 0. 043 0. 023 0. 005 - 0. 017 3 讨 论 以上部节数相对值 0. 25 为界〔6〕,按孟德尔的质 量性状遗传分析方法分析 F2 和 F2∶3家系群体 RVN 分 离比的适合性检验结果 (见表 6) 也证实单世代和联 合四世代的分离分析结果 :RVN 在有限与无限型品 种间有两对主基因的差异。重要的是 ,联合分析发现 了两对主基因间有显性上位作用。虽然王建康已提 出利用 P1 ,F1 ,P2 ,F2 和 F2∶3 5 个世代的联合分析〔4〕, 但是只涉及了一对主 + 多基因混合遗传模型 ,在应用 中发现有必要拓展两对主 + 多基因混合遗传模型 ,且 育种工作者往往只有亲本、F1 和 F2 或 F2∶3资料。因 此 ,提出文章的联合分离分析方法是十分必要的 ,且 能发掘出比单世代分析更多的遗传信息。 表 6 不同杂交组合 F2 或 F2∶3群体上部节数相对值分离比例的适合性检验 组 合 世 代 RVN 小于 0. 25 的株数 RVN 大于 0. 25 的株数 理论分离比 x 2 c P Ⅰ F2∶3 3 92 1∶15 1. 07 0. 30 Ⅱ F2 2 97 1∶15 2. 34 0. 13 参考文献 : [1 ] 盖钧镒 ,管荣展 ,王建康. 植物数量性状 QTL 体系检测的 遗传试验方法[J ]. 世界科技研究与发展 ,1999 ,21 (1) :34 ～40. [2 ] 盖钧镒 ,王建康. 利用回交世代或 F2∶3家系世代鉴定数量 性状主基因 - 多基因混合遗传模型[J ]. 作物学报 ,1998 , 24 (4) :402～409. [3 ] 王建康 ,盖钧镒. 利用杂种 F2 世代鉴定数量性状主基因 - 多基因混合遗传模型并估计其遗传效应[J ]. 遗传学 报 ,1997 ,24 (5) :432～440. [4 ] 王建康 ,盖钧镒. 数量性状主基因 - 多基因混合遗传的 P1 ,F1 ,P2 ,F2 和 F2∶3联合分析方法[J ]. 作物学报 ,1998 ,24 (6) :651～659. [5 ] Gai J Y and J K Wang , Identification and estimation of a QTL model and its Effects [J ]. Theor Appl Genet , 1998 ,97 :1162 ～1168. [6 ] 张孟臣 ,黄淮海地区大豆茎生长习性类型鉴别方法及有 关性状的变异与遗传研究[D]. 南京农业大学硕士学位 论文 ,1998. [7 ] Dempster A P , N M Laird &D B Rubin. Maximum likelihood from incomplete data via the EM algorithm [J ]. J R Statist Soc B , 1977 ,39 :1～38. 第 22 卷第 1 期 章元明等 利用 P1 F1 P2 和 F2 或 F2∶3世代联合的数量性状分离分析 9