遗传HEREDITAS(Bemg)23(4):329-32,2001 牙究报告 植物数量性状遗传体系检测中回交 或自交家系重复试验数据的分析方法 章元明，盖钧竺，戚存扣 (南京农业大学大豆每究所，农业部国家大豆改度中心：江南京21095 ：为提高主蒸因+多因混合表传分析的精定，低 试验误 ，果用重复内分组随机区组设计，对低邀传 过AIC准则和 多因(C +多基因(D) 十混合 通过油菜HSTC14 标识码 合遗传：IECM算法；油案 文章号：0253-972(2001)04-0329-04 Detection of Genetic System of Quantitative Traits Using Backcross and Selfing Families ZHANG Yuan-ming,GAI Jun-yi,QI Cun-kou e the n the itative trai ,the in from the of pr model.mised one s.The iterated ECM (IECM)aleorith e the abos ce:[ECM algorithm:mixture modd:brauica napu L. QTL作图启示数量性状可由效应大的主基因 发现，试验误差大小和性状遗传力高低是影响其分 和效应小的多基因所控制，因而支持主基因+多基 析效果的重要因素，特别是以单株观测值为基础 因混合透传模式理论。由此，王健康和盖钩做在以 方法。因此，发展以家系为试验单位并结合有重复 on&Steward的基础上提出了1对主基因+多基 试验来降低试验误差提高低遗传力性状检测QTL 因的统计分析方法1-4,1，副，章元明和盖钩镂拓展到 体系的精度。其中最便于获得的试验材料是回交或 2对主基因+多基因混合遗传模避5。应用衙究 自交家系世代。为此，本文提出利用B2和B22或：) 0时 20 10 南。 作者介：章元9-，男重庆永人，士研究生中业，教授，研究方的：数进传学和性衡计学。Ee：山3学✉ 万方数据
遗传HEREDITAS(Beijing)23(4)：329—332，2001 研究报告 植物数量性状遗传体系检测中回交 或自交家系重复试验数据的分析方法 章元明，盖钧镒，戚存扣 (南京农业大学大豆研究所．农业部国家大豆改良中心；江苏南京210095) 摘要：为提高主基因+多基因混台遗传分析的精度，降低试验误差，采用重复内分组随机区组设计，对低遗传力 性状的B1：2和B2：2或F2：3家系平均敷资料进行遗传分析。通过AIC准则和适合性检验比较无主基因(A一0)、1对 主基因(A)、2对主基因(B)、多基因(c)、1对主基因+多基因(D)和2对主基因+多基因(E)模型以鉴定其遗传模 式。采用IECM算法估计混合模型参数。通过油菜HSTCl4 x宁油7号初花期F2：3家系平均数资料阐明该方法。 关t词：数量性状；主基因+多基因混合遗传；IECM算法；油莱 中圈分类号：Q348 文献标识码：A 文章缡号：0253—9772(200t)04—0329一04 Detection of Genetic System of Quantitative Traits Using Backcross and Seifing Families ZHANG Yuan-ming，GAI Jun-yi，QI Cun-kou (sor‰n胁rdl lmtltme，Na啊喈^茸啦以Iu埘Union时；Nazlonal Center 矿s咖∞n』唧7ⅢⅢⅢ，Ministry叮Agriculture，N∞jlng，210095，凸h口) ^h血td：Toimproveth8 prtei幽ninthe gentle 8nal曲ofquantitativet试t售，theBl 2 andB2：2．o工F2：3famiXitein a埔n— domLzed blocks山sign we抛11日ed to i&n岱r the mixed mAjor gene pl岫曲g。珊inheritance mode：1 while i[!rror variance Wall estimated from the enalysis of VatqSln．Five klndB of geneticⅢodeb wem establiBhed．inchlding：one-major-gem mode]。 two-major．-窖ene model，poly萨∞model，mixed one-major-sene pI∞一ygene model，and mixed two-major-gene pIIIB polygene model．The AIC v“and B set of tests 0f goodm*of-fit We／℃"酬to jdentily the most fitted model among the pmsible one8．The iterated ECM(IECM)algorithm m used to obtain maximum likelihood eetimates of the parameters in 阻m小llkeH．hood function．An example of the genetic andy豳of血y目from planting tO now耐“g of E rape啪∞w船used to i]]uminalz the above procedureK印words：quantitative删t；m日∞genes ib曲萨”mixed ioberitanee；[F℃M日lI严‰；mixtI№rno村；6Ⅲj“岬“L． QTL作图启示数量性状可由效应大的主基因 和效应小的多基因所控制，因而支持主基因+多基 因混合遗传模式理论。由此，王健康和盖钧镒在E1． ston＆Steward的基础上提出了1对主基因+多基 因的统计分析方法【1“J，“，章元明和盖钩镒拓展到 2对主基因+多基因混合遗传模型_5“J。应用研究 发现，试验误差大小和性状遗传力高低是影响其分 析效果的重要因素，特别是以单株观测值为基础的 方法。因此，发展以家系为试验单位并结合有重复 试验来降低试验误差提高低遗传力性状检测QTL 体系的精度。其中最便于获得的试验材料是回交或 自交家系世代。为此，本文提出利用B1：：和啦：z或F2：3 收藕日期：2J000—05—29；惨回日期：2000—08—10 基童焉目：国家973项目、重庆市科委应用基础研究项目资助 作者简介：章元明(19酊一)，男．重庆永川人，硕士研究生毕业．副教授，研究方向：数量遗传学和生物统计学。Bm吐咛，妇一中-．幽．衄 万方数据
330 遗传HEREDITAS(B阳ng)20OI 23卷 家系的主基因+多基因混合边传分析法。为提高参 因、多基因和环境三种方差组分分别为C。、利 数估计的效率和准确性，采用1ECM算法) d2/n,则 1分析方法的导演 =i0+a2/n,品=+Co =+C,+n 1.1试验数据的统计模型 利用家系进行传试验近来 些研究者常采用 =扇=a+/n,扇=扇+C0 其中.C。=(12d2+14h2)/n 重复内分组随机区组设计。由于这种设计也属不完 2对主基因的情形参见文献[5] 全区组设计，特别适用于供试样本为随机样本的情 1.3进传模型的建立、分布参数和进传参数的估计 形，这时假定分组后的每组家系均为总体代表性样 主+多基因遗传体系的基本限定参见文献[4] 本，组间应无显养差异，若存在显著差异，应为环境 B2和B22群体鉴定主基因+多基因透传模型的样 误差可予以别除。设将家系群体供试安系随机分 为。组，每组有6个家系，每家系设置 个重复，按 本似然函数为： 重复内分组随机区组设计，每一重复种b小区。 L(r1)) 若数据单位为小区时，数量性状x的数学模型为： =+a+Y+(ay)+以+e 其中，为群体平均数；为第：组的效应，服从 23的样本似然函数为： (0.。2)：y,为重复效应，组与重复间的互作效应 (aY)~N(0,):k为第i组内第j个家系的 效应，服从N(0,):试验误差随机变量e~N (0,2)。其期望均方见应用实例中的表2。 其中，，2)是正态分布N(，)的密度函 数，1与、与以及 3 分别是日 若数据单位为小区内单株，其数学模型为 B22和F23群体的家系数和成分分布个数。由此可 +a+n+(ey)a+队+()0 其中，()0与以小区为数据单位的同义，可 建立A(1对主基因)、B(2对主基因)、C(多基因)、D 1时主基因+名基因)和E(2对主基因+多基因)5 检测组内家系间的差异显著性；d-N(0,)为小 类传模型，表1列出了E类模型和利用B: 区内株间差异。这时，可利用小区平均数进行以下 B22的C、D类模型。应当注意，多基因存在时，可不 的分析。显然，相同材料不同重复间差异为误差差 作多基因符合加性一显性棋型的假定。 异，该误差是小区内单株间误差的1/n(n为小区内 采用1ECM算法)获得似然函数，(Y19)和 观测植株数)。 L(Y1)中分布参数的极大似然估计值。根据五 若组间差异显著，则别除组效应后进行以下分 类模型AIC值和适合性检验选释最适遗传模型 析。若组内不同家系间差异不显著，则分析到此为 用最小二乘法估计一阶遗传参数，用文献[1,3,4]的 止。 通过方差分析得到的误差方差作为混合模型成 方法估计二阶渍传参数。以上模型分布参数的 分分布方差中的误差方差组分 IECM算法均用Turbo C+语言编写计算程序，欢 1.2B2B2:2和Fz:3家系群体的遗传组成 迎渎者来函联系。 当存在1对主基因时，假定亲本主基因型为 AA(B1)和aa(P2),B=F1×P1,B2=F1×P2。按主 2应用实例与讨论 基因型家系分，B12为A和aa家系等比例混合 泊菜HSTC14×宁油7号的120个F2,家系分 用W(u,,g.)(:=1,2)表示其家系平均数分布： 10组种植，每组12个家系，每家系重复2次，每重 B2为Aa和aa家系等比例混合，用N(,)(: 复观测4株初花期（以3月1日记为 1.其方差分 =1,2)表示其家系平均数分布；F为AA、Aa和 析见表2。从表2可知，家系间差异显著，分组间差 a家系按1：2：1混合，用N(,):=1,2,3) 异不显著。因此，可直接利用原始资料（表3）进行 表示其家系平均数分布。记成分分布方差的主基 以下分析。 万方数据
330 遗传HEREDITAS(Beijing)2001 23卷 家系的主基因+多基因混合遗传分析法。为提高参 数估计的效率和准确性，采用IECM算法[“。 1分析方法的导演 1．1试验数据的统计模型 利用家系进行遗传试验近来一些研究者常采用 重复内分组随机区组设计。由于这种设计也属不完 全区组设计．特别适用于供试样本为随机样本的情 形，这时假定分组后的每组家系均为总体代表性样 本，组间应无显著差异，若存在显著差异，应为环境 误差，可予以剔除。设将家系群体供试家系随机分 为。组，每组有b个家系，每家系设置c个重复，按 重复内分组随机区组设计，每一重复种n6小区。 若数据单位为小区时，数量性状**的数学模型为： xqk=P+6ti+n+(a7)止+岛(‘)+6舭 其中，／1为群体平均数；毗为第i组的效应，服从Jv (o，d：)；7t为重复效应，组与重复间的互作效应 (酊)＆一N(0，d备)；居(1)为第i组内第j个家系的 效应，服从N(0，d；)；试验误差随机变量Em一_iv (0，a2)。其期望均方见应用实例中的表2。 若数据单位为小区内单株，其数学模型为： z．水=卢+吨+n+(口y)*+陬i)+(flr)jm)+‰ 其中，(阿)jr(z)与以小区为数据单位的6辨同义，可 检测组内家系间的差异显著性；8Ⅲ一N(0，口：)为小 区内株问差异。这时，可利用小区平均数进行以下 的分析。显然，相同材料不同重复间差异为误差差 异，该误差是小区内单株间误差的l／n(n为小区内 观测植株数)。 若组间差异显著，则副除组效应后进行以下分 析。若组内不同家系间差异不显著．则分析到此为 止。通过方差分析得到的误差方差作为混合模型成 分分布方差中的误差方差组分。 1．2 Bl：2、耽：2和F2：3寒系群体的遗传组成 当存在1对主基因时，假定亲本主基因型为 AA(P1)和Ⅱ口(P2)，B1=F1×Pt，B2=F1 x I'2。按主 基因型家系分，B12为AA和m家系等比例混合， 用Ⅳ(卢…d}。)(f=1，2)表示其家系平均数分布； B2：2为^o和OA％家系等比例混合，用N(V2。，口乞)(t =1，2)表示其家系平均数分布；F2：3为AA、Aa和 ∞家系按1：2：1混合，用Ⅳ(卢…口；。)(I=1，2，3) 表示其家系平均数分布。记成分分布方差的主基 因、多基因和环境三种方差组分分别为Co、一知和 口!／n，则 d}l=d20+a2,1n，口22=d2l+co 口il=畦+Co，di2+d：／n d乳=d刍=d知+口：／n，d；2=口刍+co 其中，co=(1／2d2+l／4h2)／n。 2对主基因的情形参见文献[5]。 1．3遗传模型的建立、分布参数和遗传参数的估计 主+多基因遗传体系的基本假定参见文献[4]。 BI：2和B2：2群体鉴定主基因+多基因遗传模型的样 本似然函数为： ‘I／‘t Ll(Y l口)；Ⅱ∑T(1J(X¨；卢…di。) j=1●|1 ～ b Ⅱ∑if2，(X2i抛。，矗。) F2：3的样本似然函数为： ’ 与 ￡2(1，1日)=Ⅱ∑if3，(*3f；产…dj；) i=I Ijl 其中，f(*‘；岸，012)是正态分布，v(一，口2)的密度函 数，n1与kI、42与k2以及^3与k3分别是B12、 耽：2和F2：3群体的家系数和成分分布个数。由此可 建立A(1对主基因)、a(2对主基因)、c(多基因)、D (1对主基因+多基因)和E(2对主基因+多基因)5 类遗传模型，表1列出了E类模型和利用Bl：2和 B2：2的c、D类模型。应当注意，多基因存在时，可不 作多基因符合加性一显性模型的假定。 采用IECM算法口]获得似然函数Ll(YI目)和 ￡2(y l 0)中分布参数的极大似然估计值。根据五 类模型AIC值和适合性检验选择最适遗传模型。 用最小二乘法估计一阶遗传参数．用文献[1，3，4】的 方法估计二阶遗传参数。以上模型分布参数的 IECM算法均用Turbo C“语言编写计算程序，欢 迎读者来函联系。 2应用实例与讨论 油菜HSTCl4×宁油7号的120个F2：3家系分 10组种植，每组12个家系，每家系重复2次，每重 复观测4株初花期(以3月1日记为1)，其方差分 析见表2。从表2可知，家系问差异显著，分组间差 异不显著。因此，可直接利用原始资料(表3)进行 以下分析。 万方数据
4期 章元明等：植物数量性状造传体系检测中回交衣自交家系重复试验数据的分析方法 331 表1B:和B:或，家系群体所包含的成分分布数及可估的速传参数 Table 1 The number ot coo nt diatrlbutlons【NCD】and eatimable genetic pa of B and Ba,or Faunder mired major gene plas polygene laberltance models 类立参装 约束条件数 No.indepe dent condition B12 B D-1 0-3 4 E-6 mimidsdA=0) Fa E-1 md dhhininnind E-2 m,d,d4,h,M.(i=jh=九=1=0) E-3 9 md,d,(A.=h=0) E-4 6 md=d=d4,=i=ja=h=《=0) 3 ,=，d=(====0) m,d(=d=,=d=,===1=0 4 表2方楚分新表 Table 2 Analysis of varlance 变界来 fvwrition DF MS 期望均方 厦复Replication 635 615 10 分组5t 63.50 7.0《56 0.R4 d2+m+6如+b 重复x分组Replication×St 38.15 4.2389 2.45 2+bo2 家系间Famy 110 684.21 6.2201 3.60· 02+a 110 190.04 1.7276 2 总 Totsl 239 982.25 表子油装HTC14×宁油7号，家系初花雨的次敏分布 主基因存在的鉴定结果见表4。由表4可知，E of days from planting 模型的AIC值最低，且E-1模型的适合性检验 reea two rape 结果也最好（表5），因此，E-1模型为最适模型 28-30-32-34-36-38-40 在遗传参敷估计时，为了使估计值更符合实际情况 并估计出多基因的加性与是性效应，可利用亲本和 42.307 F,的群体平均数与下，：，成分分布平均数共同估计 阶遗传参数，其估计值为 =36.17,d。=4= 38611203314124034.630 0.99,h,= -3.17,:-1.43.=0.95, 万方数据
4期 章元明等：植物数量性状遗传体系检测中回交或自交家系重复试验数据的分析方法 331 B1 2 & B2：2 C 2 4 m|，m2 一 D一1 4 6 肝l，m2，d，^ 一 D一2 4 5 m1，m2．d．(h=0) I D一3 4 5 m1．m2．d(=^) 1 D一4 4 5 mI，“2，d(=一^) l E一1 8 12 “1，“2…d也．^。．h，i，山，几．z — E一2 8 8 m_，爪2，止，也，^．，h，(1=．“=』h=j=0) 2 E一3 8 6 ml，m2．d。。以，(k=h=0) 4 E一4 6 5 mI．m2．d(=d．=d‘，h．=k=i=j．1=jh=l=0) 3 E一1 9 10 m，，止，也，^l，k，i，J“，』k，l — E一2 9 15 m3。以，以…h h．(i=且=k=l=0) 4 E一3 9 4 m3，止，也，(^．=k=0) 6 E一4 6 3 “，，d(=屯；也．k=风=i=且=几=‘=0) 3 E一5 9 4 m，，止=^．．也=h．(i=山=k=l=0) 6 E一6 6 ， m，，d(=d。=h．=也=k，j=厶=几=j=0) 4 裹3油菜Itffll214x宁油7号B；3素燕韧花期的坎t分布 nbk 3 洲咖“daysfl恤ph-n～b mH曲gf打-Ⅷh㈣Lt珊l’pea删m 主基因存在的鉴定结果见表4。由表4可知，E 一1模型的AIC值最低，且E一1模型的适合性检验 结果也最好(表5)，因此，E一1模型为最适横型。 在遗传参数估计时，为了使估计值更符合实际情况 并估计出多基因的加性与显性效应，可利用亲本和 F．的群体平均数与F：：，成分分布平均效共同估计 一阶遗传参数，其估计值为：m=36．17．以=以= 0．99．h。=一3．17，h。=一1．43，f=0．95，如=一 万方数据
332 传HEREDITAS(Big200 23卷 1.62.=-3.36.1=6.90.「d1=3.28.【k1 囊4遭传横型的AC值 -3.42。这一遗传参数估计结果既能有教地解释亲 Tabl 4 AIC vuloes under varlous genetle models 本和F,的表现又能解解，腊体的表现。因比，在 模型 到用单 分南群体行分离分析时加进亲本和，群 AIC AIC AIC 体平均数估切 一阶遗传参数是十分有效的方法 181.1718B- 0 通过上述一阶遗传参数估计值计算F,群体各 ,4 43 主基因型的理论值，由所获得的理论值计算，群体 A-31029.6340 Q6R044 E-497005R8 主基因遗传方差：，=1,2437：进而计算多基因渣传 A-4999.5370D-1 972.0274E-5972.0341 方差：=3.2526 -1.2437-1.7276=0.2813。由 B-1968.4349D-2970.055 E-6970.0546 此.主基因遗传室62=1.24373.2526=38.24%多 B-2977.7195D-3 972.052 基因遗传率，=0.2813/3.2526=8.70%。 B-3 982.2790D-4972.0356 表5舞体配合A一0，A-1,B-1,C,D-1和E-1摘型的适合性检酸 Tabw5 Tests af。 of-ft for Modeks A-0,A-1.B-1.C.D-1 and E-1 in Fa popalation 0… A-0 0.677(0.41) 1.095(0.30) 54.344* 1.373** 0.160* A1 2.3090.13) 4.650 7.509 0.766· 0.144 B-1 0.1480.70) 0.125(0.72 0.459(>0.05) 0.l02 0.118(0.73) 0.780(0.38 4.841 0.495 0.114 n-1 0114f0.74 0.7690.38】 4R51· 0.494 0.1149 E-1 0.0m1(0.98) 0.040(0.a4 0.491(0.48) 0.266(>0.10) 0.088(>0.05) 利用家系重复试验资斜的分离分析与文献 参考文(References): 利用单候密料的分惠分析比较前者一方面可降： 】莹构，王储利用周交世代衣，家系代完数量性状主基 误差以提高参数估计精度，另一方面只需一次就可 因-多因合逢传型们.作物学报，%，241-4。 鉴定出数量性状的造 专模式。王键康等(1997)和盖 21 王偏廉，藏钩整利用杂种设代鉴定数重性状主兹因一多善 钩等(1998)是首先确定成分分布数然后确定速 因混合遗传模型并估什其遭传效皮[山小.意传学报，1997,24 模型的2)，本文是利用文献[3,4]的数量性状联合 5)r432=440 多个分离世代的分离分析的思路完成的，这就意免 了具有相同成分分布敷时不能区分是1对主基因控 4】 制的还是2对主基因控制的缺陷，并且在分布参数 的估计中考患了相应的遗传背景， 章元明，盖购版.数量性状分高分析中分布参数估计的1BC过 算接1J小.作物学，2000.266)：699-06 在估计一阶造传参数时利用亲本和F的平均 章元，药.利 数资料，这对确定主基因效应相对大小是有作用的 DH攻L群体定QTL体系并估计其 传 并能有效地解亲本、,和F,,体的表现。这是 因为B,与P 之闷差异可度量基因的加性效应，中 亲值与F,间差异可度量基因的显性效应的缘故 [8]】王能康，盖药量利月函形分析鉴定数量性状蜜传体系中的主 基因】.流传，1998,20（增利）：139-140 万方数据
遗传HEREDITAS(Btijing)2001 23卷 』．酏，k=一3．36，b 6．90，[d]=3．28，[h]= 一3．42。这一遗传参数估计结果既能有效地解释亲 本和F，的表现，又能解释F2：3群体的表现。因此，在 利用单一分离群体进行分离分析时加进亲本和F1群 体平均数估计一阶遗传参数是十分有效的方法。 通过上述一阶遗传参数估计值计算F2：3群体各 主基因型的理论值，由所获得的理论值计算F2：，群体 主基因遗传方差：口乙=1．2437；进而计算多基因遗传 方差：口：．=3．2526—1．2437—1．7276=0．2813。由 此，主基因遗传率^：．=1．2437／3．2526=38．24％，多 基因遗传率口：．=0．2813／3．2526=8．70％。 寰4遗传囊型的Me位 Table 4 AIC va№lIⅡder variom gelefle models 衰5 B：3群体配合A一0．A一1．B一1．C．D一1和E一1曩型的适合性控譬 TBble 5 T柏of陋of-fltfzrModekA一0·A一1，B一1-c—D一1蛐dE一1 inBt3 population 利用家系重复试验资料的分离分析与文献”J 利用单株资料的分离分析比较，前者一方面可降低 误差以提高参数估计精度，另一方面只需一次就可 鉴定出数量性状的遗传模式。王健康等(1997)和盖 钧镒等(1998)是首先确定成分分布数然后确定遗传 模型的【I，2]，本文是利用文献[3，4]的数量性状联合 多个分离世代的分离分析的思路完成的，这就避免 了具有相同成分分布数时不能区分是1对主基因控 制的还是2对主基因控制的缺陷，并且在分布参数 的估计中考虑了相应的遗传背景。 在估计一阶遗传参数时利用亲本和F1的平均 数资料，这对确定主基因效应相对太小是有作用的 并能有效地解释亲本、F1和F2：，群体的表现。这是 因为P．与P2之间差异可度量基因的加性效应，中 亲值与F．间差异可度量基因的显性效应的缘故。 ●考文献(Re缸rp,llcdg)： [1]盏钧幢．王健康．利用回空世代或B：，采系世代鉴定鼓量性状主基 周一多基周摁合遗传模型[J]．作钓学报．1998．24(4)：舯2—403． [2]王健康，董均蟹．利用杂种F2世代鉴定数量性状主基因一刍基 因程合遗传模型井估计其遗传效应[J]．遗传学报，1997．24 (5)：432—440． [3]王量康，盏均坐．数量性状主基因一多基因混台遗传舶PI、FI、B、 R和F2：，联合分折方法[J]作物学报．19孵，2“时：651—659 [4]Gai J Y，Wang J K．[dentifiealinn and ettlmatloa of-QTL model andit*tfff∞ts[J1．Thoor^P—G,eltm，1998．97(7)：1162—1168． [5]章元嚼，董犄崔．数量性状分离分析中分布’散估计的IEC～I 算法[J】．作物学报，2000，26(6)：699—706 [6】章元明．盖钧■．利用DH或RIL群体鉴定QTL体系井估计其 遗传赦应[J]．量传学报，2∞o．27(7)：634—640． [7]董钧■，王健摩．利用回交世代鉴定数量性状主基因一多基因 混合鼍传模盘[J]．遗传．1998，20(增刊)：110—111 [8]王健康．盏钧崔．刺用图形分析鉴定教量性壮遗传体车中的主 基因[J]．遗传．1998，20(增刊)：139—140 万方数据
植物数量性状遗传体系检测中回交或自交家系重复试验数据 日万方数猴文从装# 的分析方法 章元明，盖钧，或存 作者单位： 南京》 豆研究所农业部因家大可政良中心 刊名： 英文刊名 HEREDITAS 年，卷（期）： 2001,23(0 引用次数： 1次 考文赋8) 1.盖钧.王健康利用回交世代或2：3家系世代鉴定数量性状主恭因一多基因混合遗传模型1998(4 2.王建康，盖钧位利用杂种F2世代鉴定数量性状主基因-多基因混合遗传模型并估计其造传效应[期刊论文]-遮传学 报1997() 3.王健康.盖钧镗数量性状主基因一多基因混合遗传的P1、F1、P2、F2和FP2:3联合分析方法1998(6) 4.Gai J Y.Wang J K Identification and estimation of a QT L model and its effects 1998(7) 5,章元明.盖钧蛋数量性状分离分析中分布参数估计的I正CV算法[期刊论文]-作物学报2000(6) 6.章元明.盖钧镗利用D明或RL群体检测0TL体系并估计其遗传效应[期刊论文]-速传学报2000(7) 7,盖钓毯.王健康利用回交世代鉴定数量性状主基因-多基因混合遗传模型1998（红1） 8,王建康，盖钧利用图形分析鉴定数量性状造传体系中的主基因[期刊论文]-造传1998(2) 1.期刊论文罗风娟.董晓萌，袁志发.第满才.L0Feng-juan.DONG Xiac-meng.YUAN Zhi--faGU0Ma-cai主基因 环境协方阵后结合合】 【结论]应用立的士因一多基因合传装量性状单性状 2.学位论文罗风奶主基因-多基因混合遗传的数量性状的单性状选择模型2008 只是对不 物基因- 生对的 究 分作来计算各分分作的数字特 中分分布个数 利分布的极将个个体分到的收分分布中 对有一 3.期刊论文李广军.程利国.张国政.何小红.智海剑.章元明.LI Guang-jun.CHENG Li-uo.ZHANG Guo--zcg.亚 个世代的数屋性状延四多基四 式.说明大对不同虫翠的虫性性状存在细缸的过传律
植物数量性状遗传体系检测中回交或自交家系重复试验数据 的分析方法 作者： 章元明， 盖钧镒， 戚存扣 作者单位： 南京农业大学大豆研究所农业部国家大豆改良中心 刊名： 遗传 英文刊名： HEREDITAS 年，卷(期)： 2001，23(4) 引用次数： 1次 参考文献(8条) 1.盖钧镒.王健康 利用回交世代或F2:3家系世代鉴定数量性状主基因--多基因混合遗传模型 1998(4) 2.王建康.盖钧镒 利用杂种F2世代鉴定数量性状主基因-多基因混合遗传模型并估计其遗传效应[期刊论文]-遗传学 报 1997(5) 3.王健康.盖钧镒 数量性状主基因--多基因混合遗传的P1、F1、P2、F2和F2:3联合分析方法 1998(6) 4.Gai J Y.Wang J K Identification and estimation of a Q T L model and its effects 1998(7) 5.章元明.盖钧镒 数量性状分离分析中分布参数估计的IECM算法[期刊论文]-作物学报 2000(6) 6.章元明.盖钧镒 利用DH或RIL群体检测QTL体系并估计其遗传效应[期刊论文]-遗传学报 2000(7) 7.盖钧镒.王健康 利用回交世代鉴定数量性状主基因-多基因混合遗传模型 1998(z1) 8.王建康.盖钧镒 利用图形分析鉴定数量性状遗传体系中的主基因[期刊论文]-遗传 1998(z1) 相似文献(10条) 1.期刊论文 罗凤娟.董晓萌.袁志发.郭满才.LUO Feng-juan.DONG Xiao-meng.YUAN Zhi-fa.GUO Man-cai 主基因- 多基因混合遗传数量性状的单性状选择模型 -西北农林科技大学学报（自然科学版）2008,36(9) [目的]分别估计分离世代数量性状主基因-多基因混合遗传中的多基因效应方差和环境方差,为育种工作者提供一种简单易行的单性状选择方法.[方 法]利用正态分布的极限误差,将混合正态分布数据划分到多个单一正态分布对应的区间,每一区间代表一种主基因型,采用有重复观测数据的单因素多元 方差分析方法.分别估计各主基因型间的主基因效应协方差阵、多基因效应协方差阵和环境协方差阵,然后结合混合正态分布中各成分分布的比例,计算该 数量性状的表型方差、遗传方差、环境方差和遗传力等遗传参数,并进行实例分析.[结果]在相同选择强度下,遗传效率为110.376 0%,较作为单一正态分 布的普通数量性状选择效率提高了10.376 0%.当选择强度i=0.5时,遗传增益GS=28.41.[结论]应用建立的主基因-多基因混合遗传数量性状单性状选择模 型计算,遗传效率有很大提高.表明该方法具有实用性. 2.学位论文 罗凤娟 主基因-多基因混合遗传的数量性状的单性状选择模型 2008 随着现代统计学思想在遗传学领域的渗透以及计算机的普及和发展，数量性状的主基因-多基因混合遗传模型得到了广泛的研究和应用，现已完整的 研究了7类混合遗传模型。但以往的研究只是对不同动植物主基因-多基因混合遗传的数量性状的主基因和多基因存在的鉴别分析，以及遗传模型识别和 各种遗传效应的分析。此外，在估计环境方差时，必须借助不分离世代(亲本P1，P2和杂交后代F1代)来估计，而且对于此类性状的选择模型从未见报道 ，为育种生产带来一定的不便。 主基因．多基因混合遗传的数量性状，其表型值呈现多峰性，表现为多个正态分布的混合，即对应多个主基因基 因型，其选择与普通数量性状的选择在模型假定以及分析上都有很大的不同。为此，在主基因-多基因混合遗传数量性状的单性状选择中，本研究采用重 复观测数据的试验设计方案，利用单因素多元方差分析方法，分别估计了主基因效应方差、多基因效应方差、环境方差，遗传力等参数，根据直接遗传 进展，建立了主基因-多基因混合遗传的数量性状的单性状选择模型，为育种工作者提供一种简单易行的选择方法，具体方法如下： 首先，对单个 分离世代中主基因．多基因混合遗传的数量性状进行等重复的观测，由于各次观测值及其均值的频数分布均呈现多峰性，因此利用混合分布理论来计算 。为减小计算误差，本研究采用均值的频数分布来计算各成分分布的数字特征，其中成分分布个数根据AIC准则，选择使AIC值达到最小的成分分布个数 作为混合分布的成分分布数，分布中其它参数的确定利用EM算法来估计；其次，每个成分分布对应一种主基因基因型，根据各个成分分布的均值和方差 ，利用正态分布的极限误差将每个个体划分到相应的成分分布中，即相应的主基因基因型中，将每种主基因型作为单因素方差分析的一个处理水平，对 其进行单因素的多元方差分析，分别计算主基因效应协方差阵、多基因效应协方差阵、环境协方差阵等参数；最后结合混合分布中各成分分布的权重即 各主基因基因型的分离比例，计算主基因效应方差，多基因效应方差和环境方差，以及遗传力等参数，进而计算该数量性状的遗传进展。这样对不同群 体选择时，可直接根据遗传进展大小进行选择，且选择效率有很大提高，从而为育种者提供了极大方便。 另外，本文的原理和方法具有通用性 ，对有一个主基因位点或一个以上主基因位点存在的主基因．多基因混合遗传的数量性状的选择也适用。 3.期刊论文 李广军.程利国.张国政.何小红.智海剑.章元明.LI Guang-jun.CHENG Li-guo.ZHANG Guo-zheng.HE Xiao-hong.ZHI Hai-jian.ZHANG Yuan-ming 大豆对豆卷叶螟抗性的主基因+多基因混合遗传 -大豆科学2008,27(1) 豆卷叶螟为南京地区大豆的主要食叶害虫.研究大豆对豆卷叶螟抗性的遗传规律,为其抗性机理研究、QTL初级与精细定位、抗虫育种和分子标记辅助 选择育种奠定基础.为此,在田间自然虫源条件下,以溧水中子黄豆和南农493-1正反交组合的F2群体为材料,F2单株叶片损失率为抗性鉴定指标,应用亲本 、F1和F2四个世代的数量性状主基因+多基因混合遗传分析方法,分析了大豆对豆卷叶螟抗性的遗传规律.结果表明,大豆对豆卷叶螟的抗性由两对加性-显 性-上位性主基因+多基因混合遗传模型控制,主基因遗传率为62.93%,且两对主基因间存在互作.因此,大豆对卷叶螟抗性符合2对主基因+多基因的遗传模 式,说明大豆对不同虫源的抗虫性性状存在相似的遗传规律. 4.学位论文 郭志刚 数量性状主基因+多基因混合遗传模型的应用研究 1998 该文主要研究应用主基因+多基因混合遗传模型在作物 数量性状遗传分析中的应用效果、应用要点以及有待研究改进的方面等问题.文具项研究的 供试材料为大豆两个组合P、P、F、F、F五个世代,油菜三个组合的P、P、F、F、B、B六个世代;所研 究的性状为大豆油分含量、开花期、株高及油菜开花期、株高和一次有效分枝数.选用这些性状的目的是便于与前人结果进行比较
5.期刊论文章元明，盖钧丝.王建感，ZHANG Yuan--aig.CAI Jun-yi,ANG Jian-kang利用回交B1和B2及F2群体鉴定 数量性状两对主恭因+多基因混合造传模型-生物数学学报2000,15(3) 6.期刊论文章元明。盖钓道，或存扣数量性状分离分析的精确度及其改善途径作物学报201,7(6 7.会议论文实套在王克华曲亮鸡不同发有阶段体重的主装因+多基因混合遗传模型分析200 ,以仙保商和险性 考多基因的效应。 &.期刊论文何小红，盖钧，亚Xia0-.GAI Jun-回交自交系群体数量性状遗传体系的分离分析方法-作物 只有多某因控制， 9.学位论文王建康数量性状主因-多基因混合遗传模型的鉴别和迪传参数估计的研究1996 10.期刊论文章元明.盖钧毯.或存扣.ZHANG Yuan-ing.GA1Jun-yi.Q1Cu-kou利用家系群体鉴定数量性状多基 装的货卖早构细油液系代定多基级存在的才法是合分老参超价计采用让以来款 o( 引证这献) 1.盖钧筐植物数量性状遗使体系的分离分析方法研究[期刊论文]-遗传2005(01) 本文接：http:/d.wanfangdata.coe.cn/Periodical ye200104010.asp 下载时向：2010年3月5日
5.期刊论文 章元明.盖钧镒.王建康.ZHANG Yuan-ming.CAI Jun-yi.WANG Jian-kang 利用回交B1和B2及F2群体鉴定 数量性状两对主基因+多基因混合遗传模型 -生物数学学报2000,15(3) QTL作图和主基因+多基因混合遗传分析表明：拓展两对主基因+多基因混合遗传模型十分必要.本文利用混合分布理论、AIC准则在回交B1和B2群体或 F2群体中鉴定两对主基因的存在，当主基因存在时估计其遗传参数；同时还改进了利用亲本、F1和回交B1和B2群体，或亲本、F1和F2群体鉴定多基因存 在的方法.分布参数的估计采用IECM算法.以水稻株高性状为例说明该方法的应用. 6.期刊论文 章元明.盖钧镒.戚存扣 数量性状分离分析的精确度及其改善途径 -作物学报2001,27(6) 在分析提高数量性状分离分析精度的三种途径基础上, 对遗传率较低或试验误差较大的数量性状分离分析, 综合上述三方法提出了利用P1、 F1、 P2、 B1∶2、 B2∶2和F2∶3家系重复试验的联合分离分析法. 其基本理论是将分离群体看作由多基因和环境修饰的主基因型正态分布的混合分布. 通过 油菜初花期的遗传分析表明: 分析家系重复试验的家系平均数资料获得的AIC值比分析单一重复资料获得的AIC值更低; P1、 F1和P2的加入可增加一阶遗 传参数的估计精度; 通过方差分析联合估计提供的误差方差可增加二阶遗传参数的估计精度 . 7.会议论文 窦套存.王克华.曲亮 鸡不同发育阶段体重的主基因+多基因混合遗传模型分析 2009 由干基因表达具有时序性，鸡不同周龄体重的遗传规律略有差异。本研究应用四世代数量性状主基因+多基因混合遗传分析方法，以仙居鸡和隐性白 羽鸡为材料，测定亲本(P1、P2)、F1和F2四群体2、4、6、8、10、12周龄体重，分析不同发育阶段体重的主基因的变化及多基因的效应，为鸡的体重选 育提供参考。结果表明，鸡体重主要是一对或两对主基因+多基因的混合遗传模式，6-10周龄多基因的效应较大，揭示在利用分子标记对体重选育时也要 考虑多基因的效应。 8.期刊论文 何小红.盖钧镒.HE Xiao-Hong.GAI Jun-Yi 回交自交系群体数量性状遗传体系的分离分析方法 -作物 学报2006,32(2) 将植物数量性状的主基因-多基因遗传体系检测的分离分析方法拓展到回交自交系群体.建立了包括无遗传控制、只有多基因控制、1～3对主基因控 制和1～3对主基因+多基因控制遗传模型下的混合分布函数,并由ML和ECM算法估计分布参数,以最大熵(最小AIC)准则和适合性测验选择最优最适遗传模型 ,进而利用所估计的分布参数估算遗传参数.在方法推演基础上通过1个模拟数据例题说明其应用. 9.学位论文 王建康 数量性状主基因-多基因混合遗传模型的鉴别和遗传参数估计的研究 1996 10.期刊论文 章元明.盖钧镒.戚存扣.ZHANG Yuan-ming.GAI Jun-yi.QI Cun-kou 利用家系群体鉴定数量性状多基 因的存在 -生物数学学报2001,16(1) 通过重复试验方差分析获得误差方差以探索只利用B1:2和B2.2或F2:3家系世代鉴定多基因存在的方法.混合分布参数的估计采用IECM算法.以油菜株 高B1:2和B2:2家系平均数资料和千粒重F2 3家系平均数资料为例阐明该方法. 引证文献(1条) 1.盖钧镒 植物数量性状遗传体系的分离分析方法研究[期刊论文]-遗传 2005(01) 本文链接：http://d.g.wanfangdata.com.cn/Periodical_yc200104010.aspx 下载时间：2010年3月5日