江苏农业研究 JIANGSU AGRICULTURAL RESEARCH 2001,22(1):74-78 文章缩号：100-2049(2001)-01-007405 贝叶斯概率及其在数量遗传领域的一些应用 中图分类号：0212.8：311*4 文献标识码，A BAYES'PROBABILITY AND SOME APPLICATION IN QUANTITATIVE GENETICS MO Hui-dong (Lab of Quar G,Univ,Yangthou 09.China) 贝叶斯(Bay©s)概率是复杂事件的条件餐率，在现代统计学，决策学.生态学、医疗诊断学和分子生 物学等领城都有着广泛的应用，并已成为这些学科领城中一些重要原理和方法的依据之一1~1，本文简 述贝叶斯概率的基础知识及其在数量遗传领域的一些可能应用，以供读者进一步研读一些国际前沿报 道和深化自己的研究。 1基本概率 1.1餐率加法律 设事件A,B和A的概率依次为P(A).P(B)和P(A),则在A和B互斥(Mutually exclusive)时，事 件或A或B的概率为： P(A或B)=P(A)十P(B): (1) 在A和A互补(Complement)时，事件A的概率为： P(A)=1-P(A): 2 交本件积泥的联记作AUB.它包搭事生宝4成球4和B发生惠件A和出的相 它指事件A和B同时 或相继发生 因此 事件A和B联合的慨率为 P(AU)-P(A)+P(B) P(ANB): (3) 若A和B非相交（互斥），则P(A∩B)=0,式(3)即式(1) 上述基本概念可用图1解释。图1中的A、B集表明： P(A)=0.5,P(A)=0.5:P(B)=0.2,P(B)=0.8: P(AnB)=0.05,和P(AUB)=0.5+0.2-0.05=0.65. 1.2 版率乘法律 0.15 设P(A)和P(B)分别为事件A和B的非零概率，则在 给定B下(B事件发生下)事件A发生的概率称为条件概 率，记作P(AB): P(AIB)P(An B)/P(B): (4) 围】事件和薇率的解拜 在给定A下事件B发生的条件概率则记作P(B|A) Flgure I Explanation of events and probabilities 收搞日期：2000-07-28 万方数据
江苏农业研究 JIANGSU AGRICULTURAL RESEARCH 文章编号：1000-2049(2001)·01·0074-05 贝叶斯概率及其在数量遗传领域的一些应用 莫惠栋 (插州大学教量遗传研究室，江苏扬州225009) 中宙分类号：0 212．8；S11+4 文献标识码：A BAYES’PRoBABILITY AND SOME APPLICATIoN IN QUANTITA’nVE GENETICS Mo Hui—dong (Lab 0，Qua．GeneL，Yangzh∞U,dv，Yangzhou 2250{)9，China) 贝叶斯(Bayes)概率是复杂事件的条件概率，在现代统计学、决策学、生态学、医疗诊断学和分子生 物学等领域都有着广泛的应用，并已成为这些学科领域中一些重要原理和方法的依据之一“11。本文简 述贝叶斯概率的基础知识及其在数量遗传领域的一些可能应用，以供读者进一步研读一些国际前沿报 道和深化自己的研究。 l基本概率 1．I概率加法律 设事件^、B和再的概率依次为P(A)、P(上i)和P(A)．则在A和B互斥(Mutually exclusive)时，事 件或A或B的概率为： P(A或B)一P(A)+P(上『)； (1) 在^和A互补(Complement)时，事件^的概率为： P(A)一1一P(A)； (2) 事件A和占的联合(Union)记作以UB，它包括事件或A、或B、或A和B发生。事件A和占的相 交(Intersection)记作AnB，它指事件A和B同时或相继发生。因此，事件^和占联合的概率为： P(^U B)=P(A)+P(B)一P(A n B)； (3) 若A和B非相交(互斥)，则P(An占)一0，式(3)即式(1)。 上述基本概念可用图1解释。图1中的^、B集表明； P(^)一0．5，P(A)=0．5；P(上})一0．2，P(雷)一0．8； P(AfqB)一0．05，和P(AU占)一o．5+o．2-o．05=o．65。 1．2概率乘法律 设P(A)和P(片)分别为事件一和B的非零概率，则在 给定B下(B事件发生下)事件A发生的概率称为条件概 率，记作P(AIB)： P(以IB)=P(A n B)／P(B)； (4) 在给定^下事件占发生的条件概率则记作P(Bl^)： 圉i事件和概率的解释 Figure 1 Explanation of events and probabilRies 收蔫日期：2000—07—28 作者蔺舟：奠惠拣“934一)，男．浙江温岭人．扬卅|大学教授、博士生导Im，主蒉从事数量遗传学和生物统计学研究。 E—mJil：gtls@yzu．edu．cn 万方数据
第1期英寒栋：贝叶所领本及其在数量遗传领城的一些应用 75 P(BIA)=P(AN B)/P(A) (5) 例如从图1可得：P(A1B)=0.05/0.20=0.25,P(B|A)=0.05/0.50=0.10。 从式(4)和式(5)可以得到事件A和B相交的概常P(A门B)为： P(A∩B)=P(AIB)P(B) =P(BIA)P(A) 如果A和B独立，则P(AB)=P(A)和P(BA)=P(B). 2贝叶斯概率 2.11个简例 设一人群中有0.1%的人患有肺结核(Tuberculosis,简记作TB)。现有一种简易检测方法，对患TB 人群的检测结果是95%患者呈阳性反应，但对未患TB人群检测亦有2%的人是阳性反应。现问在阳性 结果中患TB者的概率？ 这里的情形是：人群愿TB概率P(TB)=0.001,其中 检测为阳性(+)和阴性（一）的条件概率分别为P(+|TB) 0.95和P(一-1TB)=0.05:人群未电TB概客P(非TB)》 0.001 ,999,其中检测为阳性和阴性的条件概率 分别为P(+|非TB)=0.02和P(-1非TB)=0.98,要求 +n非TB 的解答是P(TB1十)=？ 非B P(TB!+)易然就是该人群中事件TB∩+的概率 P(TBn+)对事件 的概率P(+)之比，而P(+)则是TB 人群和+同时发生”及“非TB人群和十同时发生”的概率 图2P(+)=P(+∩TB) 之和（图2），即 P(+门非TB)的几何解释 P(+)=P(+∩TB)+P(+∩非TB)。 (7) P(+)-P(+TB)+P(+TB 故根据式(6)和式(7)可得： P(TBI+)=P(TB+)/P(+) =+TBP+2PTBpT =0.95×0.00￥882×09=0.0454 这表明在阳性结果中期望仅有4.54%的人恋TB(其余95.46%的人为非TB).所以该简易检测方 法可以作为思TB病者的辅助诊断[P(+|TB)=0.95],却不能作为发现TB患者的依据[P(TB!+)= 0.04541 22一般公式 以上简例容易推广到一般情形。设完全事件系A具有互斥事件A,A2,,A,其非条件概率 P(A)>0和∑P(A)=1,则在关连事件B发生下事件A(使为=1,2，…中的任一指定值)的条件 概率.，即贝叶断概常P(AB)为 P(BA)P(A) (8) P(BIA)P(A) 式(8)的分子是事件B和A,同时发生的概率，即P(B门A):分母是事件B的非条件概率，即P (B),图3是这一结果的几何解释：图中的空间S被A事件系分割成5个互斥部分(i=1,2,“5),其中 万方数据
第1期 莫惠栋：贝叶斯概率及其在数量遗传领域的一些应用 75 P(BIA)一P(A n B)／P(A)。 例如从图1可得：P(AIB)一O．05／0．20=0．25，P(BlA)=O．05／0．50=0．10。 从式(4)和式(5)可以得到事件A和上}相交的概率P(ANB)为： P(A n B)一P(AIB)P(B)1 一P(BfA)P(A)J 如果^和B独立，则P(AlB)一P(A)和P(BlA)=P(B)。 2贝叶斯概率 (5) (6) 2．1 1个简例 设一人群中有0．1％的人患有肺结W／(Tuberculosis，简记作TB)。现有一种简易检测方法，对患TB 人群的检测结果是95％患者呈阳性反应，但对未患TB人群检测亦有z％的人呈阳性反应。现问在阳性 结果中患TB者的概率? 这里的情形是：人群患TB概率P(TB)=O．001，其中 检测为阳性(+)和阴性(一)的条件概率分别为P(+lTB) 一0．95和P(一lTB)一0．05；人群未患’FB概率P(非TB) 一1—0．001—0．999，其中检测为阳性和阴性的条件概率 分别为P(+I非TB)一0．02和P(一I非TB)一0．98。要求 的解答是P(TBl+)一? P(TBl+)显然就是该人群中事件TBn+的概率 P(TBn+)对事件+的概率P(+)之比。而P(+)则是“TB 人群和+同时发生”及“非TB人群和+同时发生”的概率 之和(图2)，即 P(+)一P(+n 7FB)+P(+n非TB)。 (7) 故根据式(6)和式(7)可得： P(TBI+)一P(TB n+)／P(+) 图2 P(+)一P(+nTB)+ P(+n非TB)的几何解释 Figure 2 Geometric explanation for P(+)一P(+nTB)+P(+n非TB) 一丽诹名器等器丽。0’04595 0 00 0 02 0 999 4。 (O． ×． 1)+(． ×． ) 一 ～ 这表明在阳性结果中期望仅有4．54％的人患TB(其余95．46％的人为非TB)。所以该简易检测方 法可以作为患TB病者的辅助诊断[P(+fTB)=0．953，却不能作为发现TB患者的依据[P(TB}+)一 0．045 4]。 2．2一般公式 以上简例容易推广到一般情形。设完全事件系A具有互斥事件^一，Az，…，^。，其非条件概率 P(^)>o和FP(A．)一1；则在关连事件占发生下事件A。船为j=】，2，…，”中的任一指定值)的条件 概率，即贝叶斯概率P(A。IB)为： P(AIB)一甄可石河西了F可可P(石BI河AD琢P丁(AFD i了下西酉习甄j P(B lA)P(A) ∑P(BIA．)P(4．’ (8) 式(8)的分子是事件B和A。同时发生的概率，即P(BnAt)；分母是事件B的非条件概率，即P (占)。图3是这一结果的几何解释：图中的空间s被A事件系分割成5个互斥部分(i=1，2，…，5)，其中 万方数据
76 江苏农业研究第22卷 的B事件（圆）与各个A均有相交，即存在B门A。 所以B发生下A的条件概率为： P(AB). ∑P(BnA) 展开上式右边即得式(8).注意：在B和A不相交时 式(8)亦适用，这时P(BnA)-P(A|B)=O, 一般情况下，事件A是自然状态(States of na- rure)或雄以观底但可推断的事件（如基因型），事件 B则是试验中的观察事件（如表现型），所以P(AB 是可观察事件B发生下A发生的似然值(Lkei hoods),由于P(A)发生于观察事件B之前，而 图3贝叶斯P(A,B)的几何解 P(AB)则计算干观察事件B之后，故又分别称 Flgure 3 Ge etrle exol P(A)和P(AB)为事前概率(Prior)和 Bayes'probability P(A.B) 后摄串(Posterior probability)1. 2.3进一步推广 式(8)可推广到以下2种情形 1)如果8也是一个事件系，由互斥事件B,B…,B.组成，则式(8》变为 P(AB:)= P(B:A,)P(A,) P((A) 式(9)中1为=1,2，…，m中的任一指定值。 2)如果B是多个观赛结果，例如不是一个个体的表型值，而是该个体的后裔或其近缘系的5个个 体表型值，则可以向量 b,=(6,b2,…,),=1,2…,m) (10 代B,即式(8)变为： P(AB) P(A)P(A.) P(6,A)P(A) (1) 3应用实例 3.1由个体表型值推断基因型 在大麦矮轩系76-2104/正常轩系0208的 下：代发现，该杂交的株高遗传为完全显性，由2 个正态分布N,(67.68cm,79.94cm)和N in the F,populstion of barley lines 76-2104/0208 (97.62cm,79.94cm)混合而成0.N,为矮 株高分组/em A:G+GG Plant height P(A)=1/4 P(A:=3/4 基因型gg组，N:为正常秆基因型Gg十GG ∠50 0.0240 0.0000 组，其理论比率分别为1/4和3/4。据此可求得 在这2个分布下不同株高组的概率分布于表 1,现希望知道在B,组(50一70cm)和B,组(90 ~110cm)选择时，所得个体的株高基因型为 gg或Gg+GG的概串？ 此处 ,m=5且P(BA)=0.5784,P(BlA)=0.0010,P(B,lA)=0.0062,P(B,lA)= 0.7198。故根据式(9)可得： 万方数据
76 江苏农业研究 第22卷 的B事件(圆)与各个At均有相交，即存在BNA·。 所以B发生下A的条件概率为； №㈣一等一赢P(B而n A,)乩 展开上式右边即得式(8)。注意：在B和A不相交时 式(8)亦适用，这时P(BnA。)一P(A。IB)=0。 一般情况下，事件A是自然状态(States of na— ture)或难以观察但可推断的事件(如基因型)，事件 B则是试验中的观察事件(如表现型)。所以P(A。J上}) 是可观察事件B发生下A发生的似然值(Likeli— hoods)。由于P(A．)发生于观察事件上}之前，而 P(AIB)则计算干观察事件B之后，故又分别称 P(A)和P(A。IB)为事前概率(Prior probability)和事 后概率(P0sterior probabifity)口]。 2．3进一步推广 式(8)可推广到以下2种情形： 圉3贝叶斯概率P(A。l曰)的几何解释 Figure 3 Geometric explanatlon for Bayes’probability P(A·IB) 1)如果B也是一个事件系，由互斥事件B。，B。，…，B．组成，则式(8)变为： P(A I且)一÷掣业嫂绁一。 (9) ∑∑P(B，Ia．)P(A．’ 式(9)中z为J一1，2，…．m中的任一指定值。 2)如果B是多个观察结果．例如不是一个个体的表型值，而是该个体的后裔或其近缘系的5个个 体表型值，则可以向量 以一(6】，b2，…，n)，(j一1，2，…．m)， (1 0) 代B，即式(8)变为： P(A JB)一∑P豇(bt{丽Ak)P丽(A,丽)。(11i ) ￡J￡J…i“I…“}1 3应用实例 3．1由个体表型值推断基因型 在大麦矮秆系76—2104／正常秆系0208的 F：代发现，该杂交的株高遗传为完全显性，由2 个正态分布Nt(67．68 cm，79．94 cm2)和N2 (97．62 cm，79．94 cm2)混合而成口】。Nl为矮秆 基因型gg组，N：为正常秆基因型印+GG 组，其理论比率分别为1／4和3／4。据此可求得 在这2个分布下不同株高组的概率分布于表 1。现希望知道在B：组(50～70 cm)和目组(90 ～110 cm)选择时，所得个体的株高基因型为 gg或G_g+GG的概率? 表1大麦76．2104／0208的F：代株高的概率分布 Table l Probability distribution of plant height in the B population of barley lines 76-2104／0208 此处n一2，m=5；且P(B2IAl)一o．578 4，P(岛1A2)；o．001 0，P(B。lA L)一O．006 2，P(且IAz) 0．719 8。故根据式(9)可得： 万方数据
第1期 莫惠练：贝叶斯瓶率及其在数量遗传领城的一些应用 77 PA1)-a51x848篇gX75-Q98, PM1a)-a58x9&源gX07万-Q0s2, PAB)-a62x02器18票6X07西=a02. 0.7198×0.75 P(A1B)=0.0062×0.25+0.7198×0.75-0.9971. 上述结果表明：在B,组选得个体的株高基因型几平都是gg(达99.48%)，而在B,组个体的株高 基因型则几乎都是Gg或GG(达99.71%).所以此例的株高虽然是连续的相互重的混合分布（参见 文献[6]图1)，但对选择gg或Gg十GG基因型并无多大障碍，因为分布的重选区主要在T0~90cm内 (其间gg占39.9%，Gg+GG占61.1%).这种情况在具有主基因的数量性状上有一定普遍性。 3.2由标记表现型推断基因型 在DNA分子标记分析中 一个个体的任 表2在M,为1,0，一1时M,基因型的亲件鞭车 一标记座位的基因型都只有3种：即2份 Table 2 Conditional probabilityof M. DNA为P,纯合，P,P,杂合以及P纯合，可用 genotypes glven M.=1.0 and-1 代码1,0，一1表示。但表现型（电泳谱带的有 M Mo=1 Mo-0 Ma=-1 无)却可能是3种（共显性标记），2种（显性标 r(1-r 记)或1种（缺失标记），后两者为遗传信息不完 2r1-r 全标记，可用它们最邻近的信息完全标记和贝 叶斯框率椎断其所属基因型.设M。和M,为相邻标记，其间重组率为r,则在M。取1,0，一1时，M,为 10 -1的概率如表2.表2中的r函数均为M,基因型的条件概率.例如在M,=1下，M,亦为1的 摄率乃M。和M1间2条DNA均未发生交换的概率，故P(M:=1|M。=1)=(1一r):M:为0的概率乃 有2条DNA一条发生交换另一条未发生交换的概率，故P(M,=0lM。=1)=2r(1一r):…等，这些 领率是推晰信息不完全标记基因型的莲础。 现设某染色体上有顺序标记MM,和M,M,=1(共显性标记)，M,可能为1或0（显性标记） M:可能为1,0或-1（缺失标记）：相应重组案依次为=0.1和=0.2。求M。=1下，M,为1或0的 领率？M2为1,0或一1的概率？ 对于M.观事件是=[M。=1,M,=(1,0)].由于P(M,=1M,=1)=(1-=(1-0.1)2= 0.81,P(M1=01M。=1)-2(1-)=2×0.1×(1-0.1)=0.18和P(M。=1)=1,故 -0.81x+018xD=0.8182 0.18×1 PM,=01B)-0.81X0.18xT=0.1818. 即M1基因型为1和0的概串分别为0.8182和0.1818。 对于M2,观察事件B=[M=1,M1=(1,0),M2=(1,0,-1)门.故必须考患M1一1时M:为1,0或 -1以及M,=0时M,为1.0或-1的6种组合，可简记为6=(1,1)，=(1,0)，6=(1，-1)，,= (0,1),=(0,0)和=(0，-1)。在M。-1下它们的条件概率为 P(6lM。=1=(1-r)2…(1-r)2=(1-0.1)2×(1-0.2)2=0.5184, P(6M。=1)=(1-r22(1-)=(1-0.1)2×2×0.2×(1-0.2)=0.2592 P(6,M=1)=(1-)·r=(1-0.1)X0.2=0.0324 P(hlM=1)=2(1-r)·n(1-n). =2×0.1×(1-0.1)×0.2×(1-0.2)=0.0288. 万方数据
第1期 莫惠栋：贝叶斯概率及其在数量遗传领域的一些应用 P(A㈣I B=丽砸蒜器竿舞岳而而 P(A舢：)一丽丽黑器竿篇南而丽 P(A㈣IE一丽丽蒜焉竿描‰而丽 0．994 8， 0．005 2； =0．002 9． P(A：IBD一丽丽书等卑等等厕_o．997 1。 上述结果表明：在B：组选得个体的株高基因型几乎都是gg(达99．48％)，而在B．组个体的株高 基因型则几乎都是G奢或GG(达99．71％)。所以此例的株高虽然是连续的相互重迭的混合分布(参见 文献[6]图1)，但对选择gg或G奢+GG基因型并无多大障碍，因为分布的重迭区主要在70～90 cm内 (其间gg占39．9％，G奢+6G占61．1％)。这种情况在具有主基因的数量性状上有一定普遍性。 3．2由标记表现型推断基因型 在DNA分子标记分析中，一个个体的任 一标记座位的基因型都只有3种：即2份 DNA为P。纯合、P。P：杂合以及P。纯合，可用 代码1．0，一l表示。但表现型(电泳谱带的有 无)却可能是3种(共显性标记)、2种(显性标 记)或1种(缺失标记)。后两者为遗传信息不完 全标记，可用它们最邻近的信息完全标记和贝 表2在^f．为1。o，一1时埘．基因型的条件概率 Table 2 Conditional probability of MI genotypes given肌一1，0 and一1 叶斯概率推断其所属基因型。设M。和"。为相邻标记，其间重组率为r，则在肘。取1，0，一1时，肘。为 1．0，一1的概率如表2”1。表2中的r函数均为肘．基因型的条件概率。例如在M。=1下，M。亦为1的 慨率乃肘。和M。间2条DNA均未发生交换的概率，故P(M，一1IM。一1)一(1--r)2；M。为0的概率乃 有2条DNA一条发生交换另一条未发生交换的概率，故P(M．一0lM。=1)一2r(1一r)；……等。这些 概率是推断信息不完全标记基因型的基础。 现设某染色体上有顺序标记肘。、M。和肘：，M。一1(共显性标记)，Mt可能为1或0(显性标记)， 肘：可能为1，0或一1(缺失标记)；相应重组率依次为n一0．1和r。一0．2。求Mo一1下，M。为1或0的 概率7．!lfz为1，0或一1的概率? 对于Ⅳ。，观察事件是B；[M。一l，M。一(1，o)]。由于P(JIlf，=1IM。=1)=(1一r。)2=(1—0．1)2— 0．81，P(Ml一0lM。一1)一2r1(1一r1)一2X0．1×(1—0．1)一0．18和P(M。一1)一1，故 刚。刮肛而i瓜器锰砦岩胖舄旨丽 0．81×1 2丽忑订可可了矿丙又可 一0．818 2， P(M。=o|B)=丽-蓟了昌弩晕i‰=0．181 8。 即M。基因型为1和0的概率分别为0．818 2和0．181 8。 对于肘：，观察事件B一[M。一1，M，一(1，o)，M。一(1，0．一1)]。故必须考虑M-一1时Mz为1，0或 一1以及M。一0时肘：为1．0或一1的6种组合，可简记为b，一(1，1)，bz=(1，o)，b，一(1，一1)，b4一 (O，1)，b；一(O，o)和b。一(O，一1)。在M。一1下它们的条件概率为： P(bl lMo一1)一(1mr．1)2·(1一r2)。一(1一o．1)2×(1一o．2)2=0．518 4， P(b2lM。一1)一(1一r。)2·2r：(1一r：)=(1—0．1)2×2×0．2×(1—0．2)一0．259 2， P(b，IM。=1)=(1一ri)2·一一(1—0．1)2×0．2 2—0．032 4， P(风IM。=1)一2r。(1一n)·n(1一n)， 一2×0．1×(】一0．1)X0．2×(】一0．2)=0．028 8， 万方数据
78 江苏农业研究第2卷 P(1M。=1)=21(1-n)·[1-n)2+]=2×0.1×0.9×(0.8+0.2)=0.1224 P(blM=1)=2(1-n)·r:(1-n=2×0.1×(1-0.1)×0.2×(1-0.2)=0.0288 由于P(M。=1)=1,故M:=1的概率可简化为： P(M,-11)=P(M=1)+P(M=1) ∑P(b,iM。=1) M,=0的概率为： PM,=01)=a094±4288=0.3855 M2=一1的概率为： 0.0324+0.0288 PM:=-1)-a.i84++0.0288=0.0618. 如果遗传信息不完全座位连续，类似上述的计算亦需继续，直至达到完全信息座位（这时该座位某 基因型的概率为1，任何其他座位的基因型都不可能影响其概率)或染色体末端座位为止。所以当不完 全信息座位成串出现时，恢复其遗传信息的工作量将是非常艰巨的（如上例，假设M,一M也是缺失 记，就要计算6×3-39366种慨率，并涉及10个不同的+)，即使高效率的计算机也难以胜任。文献 「7门报道的是此计算过程的一种较简捷算法 以往-些软件对显性标记常以P(1)=1/3,P(0)-2/3,或P(0)=2/3,P(一1)=1/3处理：对缺失 标记则以P(1)=1/4,P(0)=1/2,P(-1)=1/4处理或甚至别除该个体（不参加分析）.这样，运算虽然 简化，但肯定丧失部分有用信息。 参考文献： [1]Ber y DA. tang DK.Bayesi]nd Ed.New Dekker.INC,.16 DK, Gh 5 K+M ick B K.Generali )New York:Marce 2000. 44 [3] mch M.W h5 1998.1-980 Weir BS .1996.1-44 M H.Pro ty and到8 [M].Calf ing Co..INC,1975.49-76 [6 妻长竖，莫惠标 量-数量性状的速传分析门作物学报，1995,21(6 641-648 [7]姜长鉴，莫惠株DNA分千标记倍息不完全的统计处理01.中国科学(C辑)，198,28(6)：529-535， [8]Kinghom B P.Kennedy B W.Smith C.A method for sreenin enes of major effect Genetics,993.134 351-360. 万方数据
78 江苏农业研究 第z2卷 P(b5IM。一1)一2r1(1--r1)·[(1--r2)2+一]=2×0．1×0．9×(O．82+O．22)=0．122 4， P(b6lM。一1)=2rI(1--r1)·r2(1一r2)；2×0．1×(1一O．1)×0．2×(1--0．2)=O．028 8。 由于P(M。一1)一1，故M。=1的概率可简化为： P(M。一1|B)一墅世霉』生旦虹刿 ∑P(以IM。=1) J-1 一高0 51型8 4岩罴0 022 8=o．552 7； ． +…+． ……1 M：=0的概率为： P(M：一01B)=高署等揣=0．3855； M：一一1的概率为： P(M：=一liB)一正{；器芝÷{__睾‰=o．os·s。 如果遗传信息不完全座位连续，类似上述的计算亦需继续，直至达到完全信息座位(这时该座位某 基因型的概率为1，任何其他座位的基因型都不可能影响其概率)或染色体末端座位为止。所以当不完 全信息座位成串出现时，恢复其遗传信息的工作量将是非常艰巨的(如上例，假设M，～"，。也是缺失标 记，就要计算6X3。=39 366种概率，并涉及10个不同的r)，即使高效率的计算机也难以胜任“1。文献 [7]报道的是此计算过程的一种较简捷算法。 以往一些软件对显性标记常以P(1)一1／3，P(0)=2／3，或P(0)=2／3，P(一1)=1／3处理；对缺失 标记则以P(1)一1／4，P(o)一1／2，P(一1)一1／4处理或甚至剔除该个体(不参加分析)。这样，运算虽然 简化，但肯定丧失部分有用信息。 参考文献 Berry D A．Stangl D K．Bayesian biostatistics[M]2nd Ed．New York：Mabel Dekker·INC，2000．1—696． Dey D K，Ghosh S K，Mallick B K．Genemlized linear models：A bayesian perspective[M]．New York：Mabel Dekker．INC，2000．1—440． LynchM，WalshB．Genetics and analysis ofquantitativetraits[M]．Massachusetts：SinauerAssociates，INC，Pub— Ushers．1998．1—980． 。 Weir B S．Genetic data analysis 1[M]．Massachusetts：Sinauer Assoicates，INC，Pubfishers，1996．1--445． DeGtootMH．Probability and slatistics[M]．California：Addison—wesley PublishingCo．INC，1975．49—76． 姜长鉴．其惠栋．质量一数量性状的遗传分析IV[J]．作物学报，1995，21(6)：641—648． 姜长鉴．莫寒拣．DNA分子标记信息不完全的统计处理口]．中国科学(c辑)，1998，28(6)：529--535． Kinghom B P。Kennedy B W，Smith C．A method for screening genes of major effect E1]．Genetics，1993，134I 35l一360． m嗍 啪 啪踟嘲Ⅲ嘲 万方数据
贝叶斯概率及其在数量遗传领域的一些应用 日万方数据支款丝： 作者： 莫惠栋，0和i-Dong 作者单位： 扬州大学数量造传研究室， 刊名： T苏农业可STIC P《U 英文刊名： JIANGSU AGRICULTURAL RESEARCH 年，卷（期） 2001.2(1) 引用次数： 1.BERRY D A.Stangl DK Bayesian biostatistics 2000 2.Dey D K.Ghosh S K.Mallick BK Generalized linear models:A bayesian perspective 2000 3.Lynch MWalsh B Genetics and analysis of quantitative traits1998 4.eir B SGenetic data analysisll 199 5.DeGroo MFI Probability and statisties 6.姜长鉴，莫患栋质量一数量性状的遗传分析V195(同) 7.姜长鉴4分子标记信息不完全的统计处理[期刊论文]-中国科学C维1998(6) 8.Kinghorn B P.Kennedy B V.Smith CA method for screening genes of major effect 1993 引证文献伦条) 1.王社军床诊断概率模型的建立与改进[期刊论文]兰州工业高等专科学校学报2009（② 2.莫惠栋.姜长鉴应用贝叶斯理论推断D4分子标记基因型[期刊论文]-遗传学报2001(06) 木文链接：htp:/g.anfangdata,.com cn/20010017.asP 下载时间：2010年3月5日
贝叶斯概率及其在数量遗传领域的一些应用 作者： 莫惠栋， MO Hui-Dong 作者单位： 扬州大学数量遗传研究室, 刊名： 江苏农业研究 英文刊名： JIANGSU AGRICULTURAL RESEARCH 年，卷(期)： 2001，22(1) 引用次数： 2次 参考文献(8条) 1.BERRY D A.Stangl D K Bayesian biostatistics 2000 2.Dey D K.Ghosh S K.Mallick B K Generalized linear models: A bayesian perspective 2000 3.Lynch M.Walsh B Genetics and analysis of quantitative traits 1998 4.Weir B S Genetic data analysis Ⅱ 1996 5.DeGroot M FI Probability and statistics 6.姜长鉴.莫惠栋 质量--数量性状的遗传分析Ⅳ 1995(6) 7.姜长鉴 DNA分子标记信息不完全的统计处理[期刊论文]-中国科学C辑 1998(6) 8.Kinghorn B P.Kennedy B W.Smith C A method for screening genes of major effect 1993 引证文献(2条) 1.王社军 临床诊断概率模型的建立与改进[期刊论文]-兰州工业高等专科学校学报 2009(2) 2.莫惠栋.姜长鉴 应用贝叶斯理论推断DNA分子标记基因型[期刊论文]-遗传学报 2001(06) 本文链接：http://d.g.wanfangdata.com.cn/Periodical_jsnyyj200101017.aspx 下载时间：2010年3月5日
