江苏农业研究9017 丁苏衣业研究 日万方数据hia城 JIANGSU AGRICULTURAL RESEARCH 科技期刊 WANFANG DATA 1999年第1期No.1Vol.201999 数量性状基因定位的回归方法* I.标记回归分析 莫惠栋 REG RESSION M ETH ODSFOR LO CATING QUANTITATIVE TRAIT LOCUS QTL) I.M ARKER REG RESSION AN ALYSIS M oHuidong (Lab of Quantitative Genetics,Agric.Coll.Yangzhou Univ.,Yangzhou 225009) 因并冠标记 有种研究中的应用主 要有： )评价育种亲本 ②)设计遗传试验 )定位数量性状基 )辅助选择。这是本世纪90年代以来迅速发展的一个科学领域。本文重点报道以标记回归定 位QTL的 在分离世代中，每一个体的任一分子标记位点M都最多只可能有3种基因型，即MM1、M2M2和M1M2,分别 表示该位点的两份DNA都来自纯系亲本P1、P2和即1、P各一份。各个位点的基因型以及位点之间的交换率和遗 传距离c,都是可以直接观察或计算的。另一方面，每一个体的某一被研究性状Z,当然也是可以直接观察的 设以园1、园22和2分别表示分离群体中任一M的基因型W1M1、M2山2和W1W2的平均数，则数量性状基因Q 的定位可归结为：1)根据遗传学原理，建立和Q的遗传效应的数量关系模型：②)根据统计学原理，推断Q在 染色体上的最可能位置，并估计其效应。标记回归乃是根据Q的假定位置与一染色体上所有M间的距离函数和□ 的著果的关套面餐限阳森芬奔整染色体上是有存在0及其最可住位置。由于园0的效应的关系随试验群体 1回交BC)群体的标记回归 1.1遗传学原理 设在标记M的一侧有一数量基因Q,且P1基因型是MW1QQ1,P2基因型是M2MQ2Q2Q1、Q2分别为增、 减效等位基因)，M和Q间交换率为r,则BC1群体P1P2∥P1的遗传图如右。 72.gif(843bytes) 量作%kmhm抽取2000 bofr/k00s10/inyy fimy9/知y901/990117ha(第1/9页)2009-1231235813
江苏农业研究990117 江苏农业研究 JIANGSU AGRICULTURAL RESEARCH 1999年 第1期 No.1 Vol.20 1999 数量性状基因定位的回归方法* Ⅰ. 标记回归分析 莫惠栋 REGRESSION METHODS FOR LOCATING QUANTITATIVE TRAIT LOCUS (QTL) Ⅰ. MARKER REGRESSION ANALYSIS Mo Huidong (Lab of Quantitative Genetics, Agric. Coll., Yangzhou Univ., Yangzhou 225009) DNA分子标记在遗传育种研究中的应用主要有：(1)评价育种亲本； (2)设计遗传试验； (3)定位数量性状基 因并估计其效应； (4)辅助选择。这是本世纪90年代以来迅速发展的一个科学领域。本文重点报道以标记回归定 位QTL的原理和方法。 在分离世代中，每一个体的任一分子标记位点M都最多只可能有3种基因型，即M1M1、M2M2和M1M2，分别 表示该位点的两份DNA都来自纯系亲本P1、 P2和P1、 P2各一份。各个位点的基因型以及位点之间的交换率r和遗 传距离cM，都是可以直接观察或计算的。另一方面，每一个体的某一被研究性状Z，当然也是可以直接观察的。 设以0m. gif (131 bytes) 11、0m. gif (131 bytes) 22和0m. gif (131 bytes) 12分别表示分离群体中任一M的基因型M1M1、 M2M2和M1M2的平均数，则数量性状基因Q 的定位可归结为：(1)根据遗传学原理，建立0m. gif (131 bytes) 和Q的遗传效应的数量关系模型； (2)根据统计学原理，推断Q在 染色体上的最可能位置，并估计其效应。标记回归乃是根据Q的假定位置与一染色体上所有M间的距离函数和0m. gif (131 bytes) 的差异的关系，应用回归方法搜索该染色体上是否存在Q及其最可能位置。由于0m. gif (131 bytes) 和Q的效应的关系随试验群体 而有不同，下面按不同群体分别讨论。 1 回交(BC)群体的标记回归 1.1 遗传学原理 设在标记M的一侧有一数量基因Q， 且P1基因型是M1M1Q1Q1，P2基因型是M2M2Q2Q2(Q1、 Q2分别为增、 减效等位基因)，M和Q间交换率为r，则BC1群体P1/P2∥P1的遗传图如右。 72.gif (843 bytes) file:///F|/qikan_htm抽取_2000before/kjqk(200810)/jsnyyj/jsny99/jsny9901/990117.htm（第 1／9 页）2009-12-31 23:58:13
江苏农业研究990117 由于交换，M1MQQ2产生4种配子，即原配子MQ1、MQ2和新配子M1Q2、MQ1,各具概率12和2 (何简写为11和，即以每一标记的总概率为1，不影响有关结果)。当回交于M1MQQ1时，产生了MMQ1Q1 M1MQQ2、M1MQQ1、MMQ1Q24种基因型。因为Q对表型有遗传效应，M则无效应除非M=Q,即Q正好 在M上)，故上述基因型的遗传值依次为血+a、m+d、m+a、m+d,其中m为背景效应，a为加性效应，d为显性 效应。以上全部结果可列于表1，由之得到： 3-l.gif(I837bytes) m,z1-2ad)=1-20a 表1BC,P1P2∥P)群体的遗传组成和基因型的遗传值 F配子 频率 BC1基因型 基因型遗传值 F gam ete FrequencyG enotype in BCG enotypic vale M1Q1 MMQQ1 1+ m十 MMQ92 m+d M MQQ1 m+a MA2 1 MM2Q1Q2 m+d 同理可得BC2P1P2∥P)群体的结果为： Onz=m ra+(1-)d,Onbz=m-(1-)a+rd ) 0□202=1-2ard)=1-2a ④ 以上的a'为混杂有如果d≠0)的加性效应。式②)和式④)就是回交群体的标记平均数与Q效应遗传关系的数 量模型。显然，若设 Y=0,2或0m22,X=1-2x 对BC群体的可能QTL进行回归搜索。如果存在QTL,其最可能位置应在=0（卿X=1)上，这时Y依x的 12统计方法 量E6mh鱼抽取20be面kke0s10/的/知y901/017h。(第2/9页)20-12312383
江苏农业研究990117 由于交换，M1M2Q1Q2产生4种配子，即原配子M1Q1、 M2Q2和新配子M1Q2、 M2Q1，各具概率(1-r)/2和r/2 (可简写为1-r和r，即以每一标记的总概率为1，不影响有关结果)。当回交于M1M1Q1Q1时，产生了M1M1Q1Q1、 M1M1Q1Q2、 M1M2Q1Q1、 M1M2Q1Q2 4种基因型。因为Q对表型有遗传效应，M则无效应(除非M=Q，即Q正好 在M上)，故上述基因型的遗传值依次为m+a、 m+d、 m+a、 m+d，其中m为背景效应，a为加性效应，d为显性 效应。以上全部结果可列于表1，由之得到： 73-1.gif (1837 bytes) (1) 0m. gif (131 bytes) 11- 0m. gif (131 bytes) 12=(1-2r)(a-d)=(1-2r)a′ (2) 表1 BC1(P1/P2∥P1)群体的遗传组成和基因型的遗传值 Table 1 Genetic constitution and genotypic value in backcross 1 (BG1=P1/P2∥P1) population F1配子 F1 gamete 频 率 Frequency BC1基因型 Genotype in BC1 基因型遗传值 Genotypic value M1Q1 M1Q2 M2Q1 M2Q2 1-r r r 1-r M1M1Q1Q1 M1M1Q1Q2 M1M2Q1Q1 M1M2Q1Q2 m+a m+d m+a m+d 同理可得BC2(P1/P2∥P2)群体的结果为： 0m. gif (131 bytes) 12=m-ra+(1-r)d, 0m. gif (131 bytes) 22=m-(1-r)a+rd (3) 0m. gif (131 bytes) 12- 0m. gif (131 bytes) 22=(1-2r)(a+d)=(1-2r)a′ (4) 以上的a′为混杂有d(如果d≠0)的加性效应。式(2)和式(4)就是回交群体的标记平均数与Q效应遗传关系的数 量模型。显然，若设 Y=0m. gif (131 bytes) 11- 0m. gif (131 bytes) 12或0m. gif (131 bytes) 12- 0m. gif (131 bytes) 22, X=1-2r (5) 我们就可以对BC群体的可能QTL进行回归搜索。如果存在QTL，其最可能位置应在r=0(即X=1)上，这时Y依X的 回归系数b就是a′的无偏估值。 1.2 统计方法 file:///F|/qikan_htm抽取_2000before/kjqk(200810)/jsnyyj/jsny99/jsny9901/990117.htm（第 2／9 页）2009-12-31 23:58:13
江苏农业研究90117 应用式) 式④)于实际资料分析， 需注意以下统计问题： 定遗传距离如1cM、2cM或5cM等)作一次回归分析， 置室另政外，买提索该染色体是香存在被研究的Q卫 安 12.2式②)和式④的回归方程形式是回X,通过原点。所以有关的平方和和乘积和，应基于原点矩而不是中心 矩，即： SSx=∑X2,SSv=∑Y2,SP=∑XY 进而有： SSR=(SP)2/5Sx.SSL=SSy-SSR b=sPs32gr69byw☐ 以上的sSg为回归平方和，具d卡l:SS为失拟(，ack off0平方和，具d非k-1不定通常的k-2):k为一染色体上的M 数目：b为回归系数，估计式)或式④中的a':冯为b的标准误。 1.23推断QTL存在的统计依据是 F=M SRAI SL 为显著，而推断QTL最可能位置的统计依据则是该F显著前提下的SS为最小（㑊即F值最大）。SS最小时的即是估 计Q1Q1对QQ2BC1)或Q1Q2对QQ2BC)的遗传效应a',即a'=b=回1回2或回12园2。该基因的遗传贡献 率，即决定系数为： 7☐ a0) 式10)的分子为BC群体中两种基因型值的平方和， 团瓦回，回以，C的个体数或品系数： 分母为BC的个体间或系间的表型值平方和。 12.4在式⑨)显著而SS为最小的位置上，可由 F=M SM Sp (df=k-1,df=n-k) a1) 量hkmh抽取2006ukk00810/my/my的/知01/0117h（第3/9页)20-12312358:3
江苏农业研究990117 应用式(2)、 式(4)于实际资料分析，需注意以下统计问题： 1.2.1 从染色体的某一端标记或端标记外开始，要每隔一定遗传距离(如1cM、 2cM或5 cM等)作一次回归分析， 直至另一端标记或端标记外，以搜索该染色体是否存在被研究的QTL。 1.2.2 式(2)和式(4)的回归方程形式是0y2. gif (100 bytes) =bX，通过原点。所以有关的平方和和乘积和，应基于原点矩而不是中心 矩，即： SSX=∑X2, SSY=∑Y2, SP=∑XY (6) 进而有： SSR=(SP)2/SSX, SSL=SSY-SSR (7) b=SP/SSX, 73-2.gif (559 bytes) (8) 以上的SSR为回归平方和，具df=1; SSL为失拟(Lack of fit)平方和，具df=k-1(不定通常的k-2)； k为一染色体上的M 数目； b为回归系数， 估计式(2)或式(4)中的a′; sb为b的标准误。 1.2.3 推断QTL存在的统计依据是 F=MSR/MSL (9) 为显著，而推断QTL最可能位置的统计依据则是该F显著前提下的SSL为最小(亦即F值最大)。SSL最小时的b即是估 计Q1Q1对Q1Q2 (BC1)或Q1Q2对Q2Q2 (BC2)的遗传效应a′，即a′=b=0q. gif (119 bytes) 11- 0q. gif (119 bytes) 12或0q. gif (119 bytes) 12- 0q. gif (119 bytes) 22。该基因的遗传贡献 率，即决定系数为： 73-3.gif (397 bytes) (10) 式(10)的分子为BC群体中两种基因型值的平方和，即 73- 4. gif (130 bytes) ( 0q. gif (119 bytes) 11- 0q. gif (119 bytes) 12)2或 73- 4. gif (130 bytes) ( 0q. gif (119 bytes) 12- 0q. gif (119 bytes) 22)2，n为BC的个体数或品系数； 分母为BC的个体间或系间的表型值平方和。 1.2.4 在式(9)显著而SSL为最小的位置上，可由 F=MSL/MSD (df1=k-1, df2=n-k) (11) file:///F|/qikan_htm抽取_2000before/kjqk(200810)/jsnyyj/jsny99/jsny9901/990117.htm（第 3／9 页）2009-12-31 23:58:13
江苏农业研究990117 测验单一QTL模型的适合性，此F值显著将暗示该染色体上可能还有其他QTL。式中的S,为剩余均方，其SS,可 由SS25Sv得到。 2回交BC)群体标记回归的一个实例 现以郑康乐等的 并非回交群 一个结果(4)将上节内容具体化 其 金体化。研字材料是水稻的三品种杂交广亲和品种他： 的 色体上k= “0”表 示无，相当 22。表头的 标记间遗传距离是我们根据其实际结果，由 M=-h(1-2)2和1=0e2)2 12 1=0.055,故M=-h1-2×0.055)=0.058-5.8cM):RG138和RG64的 …等。分析步骤如下： 表2水稻“广亲和”灿粳的55个植株在第6染色体上的标记及结实率 Tabe2 M arkerson chrom osome VI and seed-setting percentagesof55 phntsnWCV/Indica//Jpon ica rice popu aton 遗传标记和标记间遗传距离M 遗传标记和标记间遗传距离M 株号 G enetic m atkerand distancebetweer 结实率% 株号 G enetic m atkerand distancebetr een 结实率% m arkers make四 RG 138 RG64 RG456 RG716 RG 138 RG64 RG456 RG716 49. 74.9 49.9 0 0 79.0 32 0 0 0 0 763 0 79.4 33 771 81.8 34 77.3 0 84.0 35 0 0 31.3 84.0 36 0 43.2 0 0 84.0 37 0 0 0 0 0 43.3 1 1 0 1 85.8 28 0 0 0 46.9 8 1 0 87.0 39 0 0 47.0 9 1 0 87.3 40 0 0 1 47.5 101 1 0 0 0 87.5 41 0 0 18.4 111 87.6 42 0 50.2 121 89.1 43 0 0 0 593 13 1 89.2 44 0 53.2 14 0 89.6 45 0 0 0 54.8 151 0 90.1 46 0 0 1 550 161 90.8 47 0 0 0 0 55.9 171 90.3 48 0 0 0 0 59.9 18 1 65.3 49 0 0 0 62.3 19 0 0 0 0 0 65.7 50 0 0 0 0 638 200 0 0 0 66.2 51 0 0 0 0 0 64.3 21 66.9 52 91.6 221 1 0 1 67.0 53 1 0 0 93.1 23 0 0 0 67.2 54 0 93.1 量/F%amhm抽取20006心6心Mk200810)/myy/的/知830180117.h白（第4/9页）200分-12-31358：13
江苏农业研究990117 测验单一QTL模型的适合性，此F值显著将暗示该染色体上可能还有其他QTL。式中的MSD为剩余均方，其SSD可 由SSZ-SSY得到。 2 回交(BC)群体标记回归的一个实例 现以郑康乐等的一个结果〔4〕将上节内容具体化。研究材料是水稻的三品种杂交(“广亲和”品种/籼∥粳)， 并非回交群体，但其遗传结构相当于回交。表2列出该群体的n=55个植株的结实率Z及其第6染色体上k=5个遗传 标记。其中“1”表示该标记位点有一份“广亲和”DNA，相当于M1M2；“0”表示无，相当于M2M2。表头的 标记间遗传距离是我们根据其实际结果，由 M=-ln(1-2r)/2和r=(1-e-2M)/2 (12) 得到的(1 M=100 cM)。例如C和RG138的r=0.055， 故M=-ln(1-2×0.055)/2=0.058=5.8 cM)； RG138和RG64的 r=0.255， 故M=-ln(1-2×0.255)/2=0.357=35.7 cM； …等。分析步骤如下： 表2 水稻“广亲和”/籼∥粳的55个植株在第6染色体上的标记及结实率 Table 2 Markers on chromosome Ⅵ and seed-setting percentages of 55 plants in WCV/Indica∥Japonica rice population 株号 No. of plants 遗传标记和标记间遗传距离/cM Genetic marker and distance between markers 结实率/% Seedsetting Z 株号 No. of plants 遗传标记和标记间遗传距离/cM Genetic marker and distance between markers 结实率/% Seedsetting Z C 0 RG138 5.8 RG64 41.5 RG456 49.4 RG716 74.9 C 0 RG138 5.8 RG64 41.5 RG456 49.4 RG716 74.9 1 1 1 0 1 0 79.0 32 0 0 0 0 0 76.3 2 0 0 1 1 1 79.4 33 1 1 1 0 1 77.1 3 1 1 1 1 0 81.8 34 1 1 1 1 1 77.3 4 0 0 1 1 1 84.0 35 0 0 1 1 1 31.3 5 0 0 1 0 1 84.0 36 0 0 0 0 1 43.2 6 1 1 0 1 0 84.0 37 0 0 0 0 0 43.3 7 1 1 1 0 1 85.8 38 0 0 0 0 0 46.9 8 1 1 0 1 0 87.0 39 0 0 1 1 1 47.0 9 1 1 1 0 1 87.3 40 0 0 1 1 1 47.5 10 1 1 0 0 0 87.5 41 0 0 0 0 48.4 11 1 0 0 1 1 87.6 42 0 0 0 0 1 50.2 12 1 1 1 1 1 89.1 43 0 0 0 1 1 52.3 13 1 1 1 1 1 89.2 44 0 0 0 0 0 53.2 14 1 1 1 1 0 89.6 45 0 0 0 0 1 54.8 15 1 1 1 1 0 90.1 46 0 0 1 1 1 55.0 16 1 1 1 1 1 90.8 47 0 0 0 0 0 55.9 17 1 1 1 1 1 90.3 48 0 0 0 0 1 59.9 18 1 0 1 0 1 65.3 49 0 0 0 0 0 62.3 19 0 0 0 0 0 65.7 50 0 0 0 0 0 63.8 20 0 0 0 0 0 66.2 51 0 0 0 0 0 64.3 21 0 0 0 1 0 66.9 52 1 1 1 1 1 91.6 22 1 1 1 0 1 67.0 53 1 1 1 0 0 93.1 23 0 0 0 0 0 67.2 54 1 1 1 1 0 93.1 file:///F|/qikan_htm抽取_2000before/kjqk(200810)/jsnyyj/jsny99/jsny9901/990117.htm（第 4／9 页）2009-12-31 23:58:13
江苏农业研究9017 24 0 0 0 0 68.8 55 83.9 251 0 0 0 70.2 26 0 0 0 71.3 0m2 83.4 85.2 77.7 76.1 70.9 回 27 0 0 71.9 ②4)* 21) 25) 25) 26) 28 0 0 0 0 72.7 2 61.3 62.5 65.7 67.0 71.4 SS7= 29 0 0 0 0 73.4 34) 30) 30) 29) 13510.49 301 0. 0 0 74.4 22.5 22.712.0 9.1 0.5 310 0 0 0 0 74.5 *括号内数字为个体数。*Figure in paren thesesw as the num berof indiviluak 2.1从表2计算各标记位点编码为“1”和“0”的个体的结实率亿)平均数2和02以及Z的平均数0☑和平方和 s2,并由022得Y 22计第从c一RG7I6即4区间QT在f任可能位置的X值 以2cW为间隔 位点 例如：假定Q在0 404 ,则其离各标记的 依次为2.0、3.8、39.5、47.4和72.9： 为0.020、0.037、0.273、0.306和0.384：故x为0.96、0.93、0.45、0.39和 0.23。表3列出这一计算的部分结果。 表3假定的0TL位置(c)及其相应的X=12) Table3 PutativeQ TL position(cM and its onespond ingX=(1-2r)vale 位置1 Position1 2 3 4 5 1.00 2 0.9 0 80Q.8 74.9 90.2 6926 位置6 Position6 11 16 21 26 cM x cM x cM x cM x cM x 109 002420. 0.3 053 65 0.9785 08412. 056 5883060991 64 0.2754.90.3344.90.4134.90.5024.90.61-0.5 回归分析，结果见表5。失拟的下情不显著(《1)，表明该染色体上只有2M上的一个影响育性的QTL。根据式⑧)可 进一步得到该QTL的效应和标准误为： b=51.5450/2.1940=23.49%) 75.gf680bye图 上2.07%) 根据式0)可得该QTL的遗传贡献率为： R2(55×23.492/A13510.49=0.5616 量hkmh抽取2006kk200810/mwmy的/知901/0117h第5/9页)2X09-123123583
江苏农业研究990117 24 0 0 0 0 0 68.8 55 1 1 1 1 1 83.9 25 1 0 0 0 0 70.2 26 0 0 0 1 0 71.3 0m. gif (131 bytes) 12 83.4 85.2 77.7 76.1 70.9 0z. gif (110 bytes) = 27 0 0 1 0 1 71.9 (24)* (21) (25) (25) (26) 28 0 0 0 0 0 72.7 0m. gif (131 bytes) 22 61.3 62.5 65.7 67.0 71.4 SSZ= 29 0 0 0 0 0 73.4 (31)* (34) (30) (30) (29) 13 510.49 30 1 1 0 0 0 74.4 Y 22.5 22.7 12.0 9.1 -0.5 31 0 0 0 0 0 74.5 * 括号内数字为个体数。 * Figure in parentheses was the number of individuals. 2.1 从表2计算各标记位点编码为“1”和“0”的个体的结实率(Z)平均数0m. gif (131 bytes) 12和0m. gif (131 bytes) 22以及Z的平均数0z. gif (110 bytes) 和平方和 SSZ，并由0m. gif (131 bytes) 12- 0m. gif (131 bytes) 22得Y。 2.2 计算从C～RG716，即0～74.9 cM区间上QTL在任一可能位置的X=1-2r值，以2 cM为间隔。例如：假定Q在C 位点上，则其离各标记的遗传距离为0、 5.8、 41.5、 49.4、和74.9 cM；由式(12)得其相应重组率r为0.0、 0.055、 0.282、 0.314和0.388； 故X=1-2r依次为1.00、 0.89、 0.44、 0.37和0.22。假定Q在2 cM位点上，则其离各标记的cM 依次为2.0、 3.8、 39.5、 47.4和72.9； r为0.020、 0.037、 0.273、 0.306和0.384； 故X为0.96、 0.93、 0.45、 0.39和 0.23。表3列出这一计算的部分结果。 表3 假定的QTL位置(cM)及其相应的X=(1-2r)值 Table 3 Putative QTL position (cM) and its corresponding X=(1-2r) value 位置1 Position 1 2 3 4 5 cM X cM X cM X cM X cM X 0 5.8 41.5 49.4 74.9 1.00 0.89 0.44 0.37 0.22 2.0 3.8 39.5 47.4 72.9 0.96 0.93 0.45 0.39 0.23 4.0 1.8 37.5 45.4 70.9 0.92 0.96 0.47 0.40 0.24 6.0 0.2 35.5 43.4 68.9 0.89 1.00 0.49 0.42 0.25 8.0 2.2 33.5 41.4 66.9 0.85 0.96 0.51 0.44 0.26 位置6 Position 6 11 16 21 26 Y cM X cM X cM X cM X cM X 10.0 4.2 31.5 39.4 64.9 0.82 0.92 0.53 0.45 0.27 20.0 14.2 21.5 29.4 54.9 0.67 0.75 0.65 0.56 0.33 30.0 24.2 11.5 19.4 44.9 0.55 0.62 0.79 0.68 0.41 40.0 34.2 1.5 9.4 34.9 0.45 0.50 0.97 0.83 0.50 50.0 44.2 8.5 0.6 24.9 0.37 0.41 0.84 0.99 0.61 22.5 22.7 12.0 9.1 -0.5 2.3 从表3的X和Y，以公式(6)、(7)、(9)计算有关统计数，部分结果列于表4。该表说明：距C位点0～20 cM范围 的F值都>F0.01=21.20； 而2 cM时的SSL最小(37.62)、 F值最大(128.76)。故对2 cM位点再作一次依据于n=55个个体的 回归分析，结果见表5。失拟的F值不显著(<1)，表明该染色体上只有2 cM上的一个影响育性的QTL。根据式(8)可 进一步得到该QTL的效应和标准误为： b=51.545 0/2.194 0=23.49 (%) 75.gif (580 bytes) =2.07 (%) 根据式(10)可得该QTL的遗传贡献率为： R2=(55×23.492/4)/13 510.49=0.561 6 file:///F|/qikan_htm抽取_2000before/kjqk(200810)/jsnyyj/jsny99/jsny9901/990117.htm（第 5／9 页）2009-12-31 23:58:13
江苏农业研究90117 表4各个得定0T1位置同归分析的基本数据 Tab4 Regression analysisor 统计数 位置1 6 16 Statistc Position I 4cM 64 10cM 20 cM 30 cM 50 cM 0cM 40 cM 2.1710 2.1940 2.2065 2.2711 2.16542.0751 1.8564 1.9415 2.3323 2.3628 SSy 1248.6 1248.6 1248.6 1248.61248.6 1248.6 1248.6 1248.6 1248.6 1248.6 SP 51.240 51.545 51.652 52.30250.91149.654 44.831 41.912 40.418 36.416 55g 1209.37 1210.98 1209.121204.481196.981188.141082.64 904.77 700.43 561.25 39.23 37.62 39.48 44.12 51.62 60.46 165.96 343.83 548.17 687.35 F 123.30 128.76 122.50109.2092.72 78.6326.09 10.52 5.11 3.27 表5距离C为2cW位置上QTL的回归分析 Tabe5 Regression analysis or the2 cM position fiom m arkerC 恋是来雁 af SS F 1 1210.981210.98 128.78* 失拟Lack off 4 37.62 9.40 <1 剩余Residual 912261.89 250.24 总变异T0ta15413510.49 以上统计计算在任何个人电脑上都可以非常简捷地实现。 2.4推断：综上结果，在第6染色体上有一个控制籼粳杂种有性结实率)的QTL,其最可能位置为距C基因2 cM:其对结实率的平均效应为23.49士2.07%)，即@2比02提高结实率23.49%±2.07%：其遗传贡献率为 56.16%,所以显然是一个数量主基因。 3加倍单倍体①H)群体的标记回归 加倍单倍体是F配子加倍后的纯合体。参照表1即可写出其群体遗传组成于表6。 表6加倍单倍体DH)群体的 遗传组成和基因型的遗传值 Tabl6 G enetic constitution and genotypi vale in doubled hapbiDH)popuhtion F配子類率DH基因型基因型遗传位 F gam ete FrequencyG enotype in DHG 17 MIMIQQ1 m +a r MMQ202 ma M2Q1 M2M2Q191 m +a M202 1 M2M2Q2Q2 量作%mhm抽取200be面wkk包0810/知yj/my0/知y01/0117ha(第6/9英)20g-12312358:3
江苏农业研究990117 表4 各个假定QTL位置回归分析的基本数据 Table 4 Regression analysis for each putative QTL position 统计数 Statistic 位置1 Position 1 0 cM 2 2 cM 3 4 cM 4 6 cM 5 8 cM 6 10 cM 11 20 cM 16 30 cM 21 40 cM 26 50 cM SSZ 2.171 0 2.194 0 2.206 5 2.271 1 2.165 4 2.075 1 1.856 4 1.941 5 2.332 3 2.362 8 SSY 1 248.6 1 248.6 1 248.6 1 248.6 1 248.6 1 248.6 1 248.6 1 248.6 1 248.6 1 248.6 SP 51.240 51.545 51.652 52.302 50.911 49.654 44.831 41.912 40.418 36.416 SSR 1 209.37 1 210.98 1 209.12 1 204.48 1 196.98 1 188.14 1 082.64 904.77 700.43 561.25 SSL 39.23 37.62 39.48 44.12 51.62 60.46 165.96 343.83 548.17 687.35 F 123.30 128.76 122.50 109.20 92.72 78.63 26.09 10.52 5.11 3.27 表5 距离C为2 cM位置上QTL的回归分析 Table 5 Regression analysis for the 2 cM position from marker C 变异来源 Source of variation df SS MS F 回归 Regression 1 1 210.98 1 210.98 128.78* 失拟 Lack of fit 4 37.62 9.40 <1 剩余 Residual 49 12 261.89 250.24 总变异 Total 54 13 510.49 以上统计计算在任何个人电脑上都可以非常简捷地实现。 2.4 推断：综上结果，在第6染色体上有一个控制籼/粳杂种育性(结实率)的QTL，其最可能位置为距C基因2 cM；其对结实率的平均效应为23.49±2.07 (%)， 即0q. gif (119 bytes) 12比0q. gif (119 bytes) 22提高结实率23.49%±2.07%; 其遗传贡献率为 56.16%，所以显然是一个数量主基因。 3 加倍单倍体(DH)群体的标记回归 加倍单倍体是F1配子加倍后的纯合体。参照表1即可写出其群体遗传组成于表6。 表6 加倍单倍体(DH)群体的 遗传组成和基因型的遗传值 Table 6 Genetic constitution and genotypic value in doubled haploid (DH) population F1配子 F1 gamete 频 率 Frequency DH基因型 Genotype in DH 基因型遗传值 Genotypic value M1Q1 1-r M1M1Q1Q1 m+a M1Q2 r M1M1Q2Q2 m-a M2Q1 r M2M2Q1Q1 m+a M2Q2 1-r M2M2Q2Q2 m-a file:///F|/qikan_htm抽取_2000before/kjqk(200810)/jsnyyj/jsny99/jsny9901/990117.htm（第 6／9 页）2009-12-31 23:58:13
江苏农业究90117 从表6可得： 76.gif(645 bytes) 13) 和 □，g21-2a 14) 因此，设 Y=0m,0m2)2,X=1-2r 15) 就可以对DH群体的9TL进行回归搜索。分析时公式6)~12)除式10)外仍都适用，但解释时应注意到Q1Q对 QQ,的差异为a风。2a回白系数告计，故0，Q,0术，的平方和天圆回，国-国2b2.所 以式0)应更正为： R2-nb2/SS 16) 这里需注意：如果DH群体也像BC那样设Y=园，园2，则a的估计将夸大至2倍，R将夸大至4倍。近年有些 以DH为材料的论文常见此种初级错误，应引为教训。 4下2群体的标记回归 F2是F1的4种配子各为雌方、雄方的自由组合，参照表1的F1配子及其频率可写出其群体遗传组成于表7。表7 中的基因型频率仍采用以每种标记基因型的总概率为1的简易写法。例如MMQQ1是原配子Q和WQ的结 合，故其频率为12：MMQQ2是原配子MQ1和新配子Q2的结合，两种配子又均可来自雌方和雄方，故其 频率为21：…其余类推。如果需要F2群体的总概率为L,只要对标记M1MM2和MM2的频率依次乘以 0.25、0.50和0.25即可。 表7下群体的遗传组成和基因型的遗传值 Tabe7 G eneti constitution and genotypic vale n F popuation F2基因型 频率基因型遗传值 G enotype in F2 Frequency G enotypi vale MM991 02 m+a m+d 止/kmh抽取20006eekk2O0810)/y 9801/g0117.h(第7/9页)200-12-31235813
江苏农业研究990117 从表6可得： 76.gif (645 bytes) (13) 和 0m. gif (131 bytes) 11- 0m. gif (131 bytes) 22=2(1-2r)a (14) 因此，设 Y=( 0m. gif (131 bytes) 11- 0m. gif (131 bytes) 22)/2, X=1-2r (15) 就可以对DH群体的QTL进行回归搜索。分析时公式(6)～(12)除式(10)外仍都适用，但解释时应注意到Q1Q1对 Q2Q2的差异为2a, 即0q. gif (119 bytes) 11- 0q. gif (119 bytes) 22=2a(回归系数b估计a)， 故Q1Q1对Q2Q2的平方和为 73- 4. gif (130 bytes) ( 0q. gif (119 bytes) 11- 0q. gif (119 bytes) 22)2= 73- 4. gif (130 bytes) (2b)2=nb2。所 以式(10)应更正为： R2=nb2/SSZ (16) 这里需注意；如果DH群体也像BC那样设Y=0m. gif (131 bytes) 11- 0m. gif (131 bytes) 22，则a的估计将夸大至2倍，R2将夸大至4倍。近年有些 以DH为材料的论文常见此种初级错误，应引为教训。 4 F2群体的标记回归 F2是F1的4种配子各为雌方、雄方的自由组合，参照表1的F1配子及其频率可写出其群体遗传组成于表7。表7 中的基因型频率仍采用以每种标记基因型的总概率为1的简易写法。例如M1M1Q1Q1是原配子M1Q1和M1Q1的结 合，故其频率为(1-r)2; M1M1Q1Q2是原配子M1Q1和新配子M1Q2的结合，两种配子又均可来自雌方和雄方，故其 频率为2r(1-r);…其余类推。如果需要F2群体的总概率为1，只要对标记M1M1、 M1M2和M2M2的频率依次乘以 0.25、 0.50和0.25即可。 表7 F2群体的遗传组成和基因型的遗传值 Table 7 Genetic constitution and genotypic value in F2 population F2基因型 Genotype in F2 频 率 Frequency 基因型遗传值 Genotypic value M1M1Q1Q1 (1-r)2 m+a M1M1Q1Q2 2r(1-r) m+d file:///F|/qikan_htm抽取_2000before/kjqk(200810)/jsnyyj/jsny99/jsny9901/990117.htm（第 7／9 页）2009-12-31 23:58:13
江苏农业研究90117 ma MM291 r1) m+a MMQQ2 1)2+2 m+d MM282 r(l) m-a 2 m +a M2MQ1Q22r(1) m+d M2M2Q2Q21-2 ma 由表7可得： □1=12a+a+2r1)m+d) +2血a =m+1-2)a+2r1)d □rra+a[42]a+d+r司 =m+0-2+2r2)d 2=2a+a+2r1)血+d)+12)血a) =m--2a+2r1d 因此有： 0□，0m221-2a 20) 77-1.gif (706 by tes) ②1) 以上式②0)即式14)。所以对F群体，首先可以像DH群体那样，应用式(5)作回归搜索，寻找QTL的最可能 位置，并估计加性效应a 然后将该位置和3种标记基因型平均数代入式，估计显性效应4。这里的是☑ 区，回2，d是风2凸区回)，它们实质上是以下两个正交比较的结果： @ 比较1 1 0 比较2 1 2 -1 量作hhm抽取.206 efr/kk0510/如n加y0/知y01/30117h(第8/9页)20-12313583
江苏农业研究990117 M1M1Q2Q2 r2 m-a M1M2Q1Q1 r(1-r) m+a M1M2Q1Q2 (1-r)2+r2 m+d M1M2Q2Q2 r(1-r) m-a M2M2Q1Q1 r2 m+a M2M2Q1Q2 2r(1-r) m+d M2M2Q2Q2 (1-r)2 m-a 由表7可得： 0m. gif (131 bytes) 11=(1-r)2(m+a)+2r(1-r)(m+d) +r2(m-a) =m+(1-2r)a+2r(1-r)d (17) 0m. gif (131 bytes) 12=r(1-r)(m+a)+［(1-r)2+r2］(m+d)+r(1-r)(m-a) =m+(1-2r+2r2)d (18) 0m. gif (131 bytes) 22=r2(m+a)+2r(1-r)(m+d)+(1-r)2)(m-a) =m-(1-2r)a+2r(1-r)d (19) 因此有： 0m. gif (131 bytes) 11- 0m. gif (131 bytes) 22=2(1-2r)a (20) 77-1.gif (706 bytes) (21) 以上式(20)即式(14)。所以对F2群体，首先可以像DH群体那样，应用式(15)作回归搜索，寻找QTL的最可能 位置，并估计加性效应a；然后将该位置和3种标记基因型平均数代入式(21)，估计显性效应d。这里的a是 77- 2. gif (120 bytes) ( 0q. gif (119 bytes) 11- 0q. gif (119 bytes) 22)， d是0q. gif (119 bytes) 12- 77- 2. gif (120 bytes) ( 0q. gif (119 bytes) 11+0q. gif (119 bytes) 22),它们实质上是以下两个正交比较的结果： 0q. gif (119 bytes) 11 0q. gif (119 bytes) 12 0q. gif (119 bytes) 22 比较1 1 0 -1 比较2 -1 2 -1 file:///F|/qikan_htm抽取_2000before/kjqk(200810)/jsnyyj/jsny99/jsny9901/990117.htm（第 8／9 页）2009-12-31 23:58:13
江苏农业研究95017 故其期望平方和分别为： 77-3.gif(1464 bytes) 22) 而 7-4.gif662 bytes） 23) *农业部95农-15-01-02专题资助。 作者单位：莫惠栋扬州大学农学院数量遗传研究室，扬州225009) 参考文献 niS.The B.G enetics &HaL1996.381 1998.980 m ics:Lnkage. 1998.611 收稿日期：1999-02-11 止/作%kmh■抽取20006eeMk200810/myy/的/知8301/g0117.ha(第9/9页)2000-12-312358：13
江苏农业研究990117 故其期望平方和分别为： 77-3.gif (1464 bytes) (22) 而 77-4.gif (662 bytes) (23) *农业部95农-15-01-02专题资助。 作者单位：莫惠栋(扬州大学农学院数量遗传研究室, 扬州 225009) 参考文献 [1] Kearsey M J, Pooni H S. The genetical analysis of quantitative traits. London: Chapman & Hall, 1996. 381 [2] Lynch M, Walsh B. Genetics and analysis of quantitative traits. Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. Publishers, 1998. 980 [3] Liu B H. Statistical genomics: Linkage, mapping and QTL analysis. Florida: CRC Press, 1998. 611 [4] 郑康乐， 沈 波， 钱惠荣， 等. 应用RFLP标记研究水稻的广亲和基因. 中国水稻科学, 1992, 6(4): 145～150 收稿日期：1999-02-11 file:///F|/qikan_htm抽取_2000before/kjqk(200810)/jsnyyj/jsny99/jsny9901/990117.htm（第 9／9 页）2009-12-31 23:58:13
数量性状基因定位的回归方法I.标记回归分析 日万方数强文从焦 作者： 作者单位： 票生 刊名： 江苏农业研究STIC PK可 英文刊名： ANGSU AGRICULTURAL RESEARCH 年，卷( 1999,20(1) 引用次数： 考文献条)】 1.Kearsey MJ.Pooni HS The genetical analysis of quantitative traits19 2.Lynch ash BGenetics and analysis of quantitative traits1998 3LiuBStatistical genomics:Linkage.mapping and OTL analysis1998 4.郑康乐.沈波.钱惠菜，王建林应用FLP标记研究水稻的广亲和燕因[期刊论文]-中国水稻科学1992（④） 引证文款(6条) L赦框伏广感，尹小身，司先录侧连标记基因型下QTL基因型的条件概率[期刊论文]~卓阳师范学院学报（自然科学版）2007(01) 2.周明亮凉山半细毛羊第3号染色体遗传连领图道构建及体重性状QL定位的研究[学位论文]硕士2005 3.郭咏梅水、早规培条件下稻米主要品质性状比较研究及QTL定位[学位论文]硕士2005 4.黄祖六.潭学林徐辰武Vanavichit A稻米胶稠度恭因位点的标记和分析[期刊论文]-中国农业科学2000(06) 5.莫惠栋.顾世梁基因组长度的估计方法[期刊论文]-科学通报2000(13) 6.胡中立Q遭传分析的若干理论研究及其应用[学位论文】博士200 本文链接：ttp:/d.wanfangdata.co.cn/Periodical_jsnyyl99901017.asp 下载时间：2010年3月5
数量性状基因定位的回归方法Ⅰ.标记回归分析 作者： 莫惠栋， Mo Huidong 作者单位： 扬州大学农学院数量遗传研究室,扬州,225009 刊名： 江苏农业研究 英文刊名： JIANGSU AGRICULTURAL RESEARCH 年，卷(期)： 1999，20(1) 引用次数： 3次 参考文献(4条) 1.Kearsey M J.Pooni H S The genetical analysis of quantitative traits 1996 2.Lynch M.Walsh B Genetics and analysis of quantitative traits 1998 3.Liu B H Statistical genomics: Linkage, mapping and QTL analysis 1998 4.郑康乐.沈波.钱惠荣.王建林 应用RFLP标记研究水稻的广亲和基因[期刊论文]-中国水稻科学 1992(4) 引证文献(6条) 1.敖雁.伏广成.尹小舟.司先录 侧连标记基因型下QTL基因型的条件概率[期刊论文]-阜阳师范学院学报（自然科学版） 2007(01) 2.周明亮 凉山半细毛羊第3号染色体遗传连锁图谱构建及体重性状QTL定位的研究[学位论文]硕士 2005 3.郭咏梅 水、旱栽培条件下稻米主要品质性状比较研究及QTL定位[学位论文]硕士 2005 4.黄祖六.谭学林.徐辰武.Vanavichit A 稻米胶稠度基因位点的标记和分析[期刊论文]-中国农业科学 2000(06) 5.莫惠栋.顾世梁 基因组长度的估计方法[期刊论文]-科学通报 2000(13) 6.胡中立 QTL遗传分析的若干理论研究及其应用[学位论文]博士 2000 本文链接：http://d.g.wanfangdata.com.cn/Periodical_jsnyyj199901017.aspx 下载时间：2010年3月5日