农业院校《试验设计与分析》课程参考资料（数量性状分析方法）玉米籽粒性状的遗传模型研究.pdf_大学文库

遗传学报，2)：56~64.200 玉米籽粒性状的遗传模型研究张红伟 (d北京市农林科学院作物所，北京【00089) 孔繁玲 (中国农业大学植物遗传有种系生物统计研究室，北京10O094) 摘要：用0个遗传上和籽粒形态性状上具有差异的玉米自交系，依多种可能的交配方法获得亲本PP,FP×P)EB(E×P)B,(E×P,)及其相应反交RE,RERB,RB,共I0个种子世代。种植2年，依广义遗传模型建立包括种子胚乳加性，胚乳显性母体加性，母体显性和细胞质效应的遗传模型，运用种子数量性状的精细鉴别法和混合模型分析祛二刃，对粒长，粒宽、粒长宽比，粒厚及百粒重作了性状表达遗传机制的鉴别与探讨。单个组合的遗传模型精细测验表明，5个籽粒性状的透传主要受母体显性和胚乳基因型（包括加性和显性）的控制，一个组合的粒宽、粒厚和百粒重上还检测到细胞质效应。对25对F正反交组合世代均值依MINQUE法分折的结果表明，5个籽粒性状的遗传方差中，母体遗传方差占60%以上，胚乳基因型方差低于40%，粒长和百粒重还有细胞质效应，约占10%~30%，可见，籽粒性状的遗传特点是受多套遗传系统控制，其中以母体基因型的作用最大】关键词：玉米：遗传模型；胚乳性状：母体效应：细胞质效应中图分类号：Q331文献标识码：A文章编号：0379-4172(2000)01-0056006 玉米籽粒是人类食物和家畜饲料的重要来源，籽粒性状的遗传机制比其他衣艺性状复杂，其遗传表达可能受胚乳基因型和/或母体基因型和/或细胞质效应的影响4习，加之子代和亲代基因作用方式的不同及交互作用的影响，使这些性状的遗传表达可能极为复杂6 前人的研究在不同程度上忽略了种子性状遗传表达的特征，或注意到这些特征但受限于分析方法，未能进行深人研究，近期来，有不少学者开始利用复杂遗传棋型研究籽粒性状的遗传机制~.其中，Fooland)和Pooni以提出用回归方法估计模型中各方差分量但该方法在区分母体和胚乳的效应上是无效的川，莫惠栋山(1995)解决了此问题，提出了胚乳基因型、母体基因型和胞质效应的精细鉴别方法，能够检验各项效应的存在性，估计效应大小，并能得到具体组合的特定信息.朱军在Cockerham广义遗传模型原理基础上，运用最小范数二阶无偏估计(MOUE)法，研究种子性状遗传控制机制及杂种优势预收稿日期：1998-08-14.修订日期：199-05-25 作者简介：张红伟(1972)，女，山东省雕坊市，助研，顿士学位，190年半业于山东农业大学，1997年毕业于中国农业大学情物逝传诗种系.研究方向为生物统计，尾从事玉米育种工作

遗传学报．27(I)：56～64，2000 AcIn Gene6cn sl“ic口玉米籽粒性状的遗传模型研究张红伟 (北京市农林科学院作物所，北京 100089) 孔繁玲 (中国农业大学植物遗传育种系生物统计研究宣。北京100094) 摘要：用10个遗传上和籽粒形态性状上具有差异的玉米自交系，依多种可能的交配方法获得亲本P．．P1，F(P．×P，)、Fl、B．(F×P．)、B，(F．×P1)及其相应反交RF、RF,、RB．、RB、共lO个种子世代。种植2年。依广义遗传模型建立包括种子胚乳加性、胚乳显性、母体加性、母体显性和细胞质效应的遗传模型，运用种子数量性状的精细鉴别法…和混合模型分析法o”，对粒长、粒宽、粒长宽比、粒厚及百粒重作了性状表达遗传机制的鉴别与探讨。单个组合的遗传模型精细测验表明，5个籽粒性状的遗传主要受母体显性和胚乳基固型(包括加性和显性)的控制，一个组合的粒宽、粒厚和百粒重上还检测到细胞质效应。对25对F正反交组合世代均值依MINQUE法分析的结果表明，5个籽粒性状的遗传方差中，母体遗传方差占60％以上，胚乳基因型方差低于40％，越长和百粒重还有细胞质效应，约占1 0％～30％．可见．籽粒性状的遗传特点是受多套遗传系统控制，其中以母体基因型的作用最大。关键词：玉米；遗传模型；胚乳性状；母体效应；细胞质效应中国分类号：Q33I 文献标识码：A 文章编号：03794172(2000)01-0056-0064 玉米籽粒是人类食物和家畜饲料的重要来源。籽粒性状的遗传机制比其他农艺性状复杂，其遗传表达可能受胚乳基因型和，或母体基因型和／或细胞质效应的影响”。】，加之于代和亲代基因作用方式的不同及交互作用的影响，使这些性状的遗传表达可能极为复杂‘“。前人的研究在不同程度上忽略了种子性状遗传表达的特征，或注意到这些特征但受限于分析方法，未能进行深入研究，近期来，有不少学者开始利用复杂遗传模型研究籽粒性状的遗传机制““…。其中，Foolandtl 31和Poonil71提出用回归方法估计模型中各方差分量，但该方法在区分母体和胚乳的效应上是无效的…。莫惠栋…(1995)解决了此问题，提出了胚乳基因型、母体基因型和胞质效应的精细鉴别方法，能够检验各项效应的存在性，估计效应大小，并能得到具体组合的特定信息。朱军在Cockerham广义遗传模型原理【1”基础上，运用最小范数二阶无偏估计(MINQUE)法，研究种子性状遗传控制机制及杂种优势预收稿13期：1998-08—14，修订日期1999-05—25 作者简介：张红伟(1972)，女，山东省潍坊市，助研，硕士学位，1990年毕业于山东农业大学，1997年毕业于中国农业大学植物遗传育种系，研究方向为生物坑计，现从事玉米育种工作万方数据

1期张红伟等：玉米籽粒性状的遗传模型研究 57 测4。只需用亲本，正反交的F、E,实验工作量相对较小，且可分析不均衡数据。最小范数二阶无偏估计方法需要分析一定交配设计的大量组合，得到的是一般性的遗传规律而不能得到单个组合的具体信息：因而该法与莫惠栋方法在所研究的问题上可相互补充，相互印证。本文将运用近几年来发展的遗传模型分析的新方法研究玉米籽粒性状的遗传机理，以期为育种实际工作提供理论依据。 1材料和方法 1.1实验材料 1.1.1第1套材料 11个普通玉米自交系（名称及百粒重列于表1前两列）按前4个（粒较大)，后7个（粒较小）分为两组。190年依NCI遗传交配设计，用果穗半分法人工控制授粉作两组亲本间杂交及亲本自交，获得正反交杂种1代(F,及F)和亲本(P)种子 1991年组合内依P,F、RF,P,顺序相邻种植，对F和RF实行人工控制自交，并在P和卫，上依上年方法重新获得PP,￡和RF,种子.收获后对28个组合（每组合6个世代）考察百粒重，重复两次取平均表1两套亲本自交系5个籽粒性状的平均值 Table 1 Means of 5 kemel traits for two sets of parental inbreds 第I套亲本Parent S<tI 第2套亲本 Parent setⅢ 名称代号百粒重(G 名称广粒长cm)粒宽cm) 长宽比粒厚(cm)百粒重(g Parental Code 100 kemel Kemel Kemel Ratio of kemel Kemel 100 kemel inbreds weight(e) inbreds length(cm)width(cm)length to width thick(cm)weight (g) Co37 283 风白29BPB290.7250.794 0.913 0.44616.66 DCI45 2 322 ￥49ZA049 0798 0.831 0.960 0.468 18.20 Syn3 3 33.2 8112 0796 0.722 1.102 0.466 20.68 C。32 307 黄早4HZA 0836 0.716 1.168 0.412 1686 京系01Xx0 5 18】许052X052 0.663 085 0.774 0.516 21.32 黄野4HY4 6 23.7 qst 0556 0.665 0.836 0.406 9.58 Pa871 7 21.9 H2I 0.826 0.709 1.165 0.458 18.20 白瑞埃BR 20.3 早27ZA027 0.926 0.751 1220 0.459 22.20 正黄100ZH100 9 22.8 CN3 0916 0732 1251 0.416 21.50 委改TMGT 10 233 478 0871 0.796 1.094 0.488 23.74 42-1 11 271 1.1.2第2套材料 10个普通玉米自交系（名称及性状值列于表1第38列）按前5个后5个分为两组.1995年按5×5NCII遗传交配设计获得正反交F和RF,同时把亲本自交，1996年对上年所得亲本自交系、F和RF按交配设计进行人工控制授粉获得亲本.F F,B、B,RE,RE,RB,RB,共1O个种子世代。收获后自然风干至水分恒定.用游标卡尺和电子天平单粒测定粒长、粒宽、粒厚、百粒重4个性状，每世代10穗，取中部籽粒进行测量，亲本及F每移20粒，E,每穗50粒，回交世代每穗30粒，对不需单粒测量的组合，其粒长，粒宽测量10粒总长，粒厚测5粒总厚度，然后求单粒平均值，每性状均重复3次， 1.2主要统计分析方法

期张红伟等：玉米籽粒性状的遗传模型研究 57 测。3“1 5]o只需用亲本、正反交的FI、F，实验工作量相对较小，且可分析不均衡数据。最小范数二阶无偏估计方法需要分析一定交配设计的大量组合，得到的是一般性的遗传规律而不能得到单个组合的具体信息；因而该法与莫惠栋方法在所研究的问题上可相互补充，相互印证。本文将运用近几年来发展的遗传模型分析的新方法研究玉米籽粒性状的遗传机理，以期为育种实际工作提供理论依据。 l材料和方法 1．1实验材料 1．Il第l套材料 11个普通玉米自交系(名称及百粒重列于表l前两列)按前4个(粒较大)、后7个(粒较小)分为两组。1990年依NCII遗传交配设计，用果穗半分法人工控制授粉作两组亲本间杂交及亲本自交，获得正反交杂种1代(F及RF)和亲本(P)种子。 1991年组合内依P．、F、RF、P1顺序相邻种植，对F和RF,实行人工控制自交，并在P．和P1 上依上年方法重新获得P．…P F和RF．种子。收获后对28个组合(每组合6个世代)考察百粒重，重复两次取平均。表1两套亲本自交系5个籽粒性状的平均值 Table l Means of 5 kernel traits for two sets of parental inbreds 1 l 2第2套材料 10个普通玉米自交系(名称及性状值列于表l第3书列)按前5个、后5个分为两组。1995年按5 X 5NCII遗传交配设计获得正反交F和RF．，同时把亲本自交。1996年对上年所得亲本自交系、F．和RF按交配设计进行人工控制授粉获得亲本、F、 FI、B，…B RF．、RE、RB．、RB，共10个种子世代。收获后自然风干至水分恒定。用游标卡尺和电子天平单粒测定粒长、粒宽、粒厚、百粒重4个性状，每世代10穗，取中部籽粒进行测量。亲本及F每穗20粒，F：每穗50粒，回交世代每穗30粒。对不需单粒测量的组合，其粒长，粒宽测量10粒总长，粒厚测5粒总厚度，然后求单粒平均值，每性状均重复3次。 I 2主要统计分析方法万方数据

58 遗传学报 27卷 I.2.I均衡和不均衡资料的方差分析采用SAS的ANOVA和GLM过程完成. 1.2.2遗传模型的分析采用两种方法：第【种方法为莫惠栋的精细鉴别法口鉴别特定组合中遗传效应的存在性，其中对比1、对比2、对比3、雄亲间及唯×雄分别检验胚乳加性、胚乳显性、细胞质效应、母体加性和母体显性效应的存在性。第【种方法为朱军的混合线性模型方法刃，进行方差组分估算和检验，探讨玉米籽粒性状的遗传控制。对于3 胚乳性状，亲本（行=）和F在第k个区组的平均表现型值的线性模型为 yu=u+24+4+D.+2D +24+D+c+b+e F,代的线性模型为 ym=+15A+1.,5A+025D+0.25D+0.5D+G+A+A+D++e 其中：是群体平均数，A,D是累加的种子核基因的直接加性效应和直接显性效应，A, D分别是累加的母体核基因加性效应和显性效应，b为区组效应，©m为剩余效应习。用最小范数二阶无偏估计，利用亲本、正反交F、F,3世代可无偏地估计上述模型的方差分量.为检验各方差分量的显著性，用Jackknife方法对杂交组合抽样，算得各分量估计值g及估计值的方差Var(g.当以组合为抽样单位时，g"Varqj近似地服从自由度为（组合数-1）的：分布，由此检验各方差分量的显著性B). 2结果与分析 2.1实验材料的基础分析由表1可看出，供试亲本自交系在各籽粒性状上普遍存在着差异。表2所列为第2套表2第2套亲本及其后代的方差分析 Table 2 ANOVA of 5 kemel traits for set II mater 变异来源自由度粒长粒宽长宽比粒厚百粒重 Sources Kemel Kenl Ratio of kemel Kemel 100 kemel length(cm)width(cm)length to width thickfcm)weight(g) 同质群体 Homogencous pop. 组合间 58 0.0880 0.0263 0.12" 0.258 19.20 Crosses 误差 33 0.00213 0.009f 0.0431 0.0639 5971 Error 同质群体 Hetcrogeneous pop. 组合间 49 0.159" 0.099 0230 0.303° 60.49° 世代间 100 0.0345" 0.009 0.0544 0.044 9.37 误差 1667 0.0228 0.0090 0.0344 0.0336 6.227 Ero 同质对异质 6673 10.537 4.605” 7.770 1252.9 Homo.vs.Hetero. )表中数字为MS.5 gures in the table are mean squares(S ·和*分别表示在0.05和0.01水平上显若， and indicate significant at 0.05 and 0.01 level respectively

遗传学报 27卷 1．2．1 均衡和不均衡资料的方差分析采用SAS的ANOVA和GLM过程完成。 1 2 2遗传模型的分析采用两种方法：第1种方法为莫惠栋的精细鉴别法“1鉴别特定组合中遗传效应的存在性，其中对比I、对比2、对比3、雄亲间及雌×雄分别检验胚乳加性、胚乳显性、细胞质效应、母体加性和母体显性效应的存在性。第Ⅱ种方法为朱军的混合线性模型方法口。】，进行方差组分估算和检验．探讨玉米籽粒性状的遗传控制。对于3n 胚乳性状，亲本(i=，)和F在第k个区组的平均表现型值的线性模型为 Y叶=p+24+4+D+2Dij十24。十D唧+C+bk+e啡 F．代的线性模型为％k=一十l 54+1-5^十0．25D．．+o 25‰+o-5Du+Ci+4i+Amj+D叫+bk+P叶其中“是群体平均数，4，口，是累加的种子核基因的直接加性效应和直接显性效应，A．．， Dm。分别是累加的母体核基因加性效应和显性效应，6．，为区组效应。。为剩余效应o’”。用最小范数二阶无偏估计，利用亲本、正反交F1、F1 3世代可无偏地估计上述模型的方差分量。为检验各方差分量的显著性，用Jackknife方法对杂交组合抽样，算得各分量估计值q2及估计值的方差Var(a2)。当以组合为抽样单位时，旺2、／vat(a,2)近似地服从自由度为(组合数1)的t分布，由此检验各方差分量的显著性“”。 2结果与分析 2．1 实验材料的基础分析由表1可看出，供试亲本自交系在各籽粒性状上普遍存在着差异。表2所列为第2套表2第2套亲本及其后代的方差分析” Table 2 ANOVA of 5 kernel waits for set 1I materials’) 同质群体 Homogeneous pop 组合问 58 0．0880”0．0263“ O 1 72” Ctosses 误差 373 0．00213 0 0(191 0 0431 Error 同质群体 Heterogeneous pon 组台间49 0 1 59“ 0．099“ 0 230” Crosses ．世代间 100 0．0345“0．009 0．0544” Generations／cross 误差 t667 0 0228 0．0090 0 0344 Error 同质对异质 l 6．673“ 10 557¨4．605¨ Homo vs HeterD 0 258¨ 19 20‘ 0 0639 5 97l 0 303¨ 60．49¨ 0 044+ 9 37” 0 0"6 6 227 7．770" 1252 9¨ I)表中数字为MS．Figures in the table are mead squares(删 ‘和+‘分别表示在0．05和0．0l水平上显著。’and‘+indicate sigruficemt at 0．05 and 0．01 level respectively 万方数据

1期张红伟等：玉米籽粒性状的遗传模型研究 9 材料亲本及其衍生的后代组合与世代的方差分析结果。表2中同质群体包括亲本和正反交F,异质群体包括正反交的F,B和B,6个世代。由于两群体方差不同质，故每群体分别进行方差分析。可以看出，5个籽粒性状在组合间差异均达极显著。异质群体的世代间差异在粒长，长宽比，粒厚及百粒重性状达极显著或显著水平，表明实验所用遗传群体的组合间及世代间（除粒宽外）均存在显著变异，为进一步作遗传研究提供了基础。虽粒宽的分离群体世代间无显著差异，但其组合间存在极显著差异，在混合模型分析法中仍可提供有意义的遗传信息。对比表1前两列和表3所提供的正反交F和正反交F,的百粒重可以看出杂交当代优势现象，即生长在亲本植株上的籽粒对亲本的优势。同时还存在明显的倾母遗传现象：F 更接近P,RF更接近P,F和RF,自交所得F,和RF,后两者比前两者更显示出核遗传特征，但绝大多数组合的F,>F,RE>RF,显示出母性遗传的特征表3第1套材料正反交F,和正反交F,的百粒重（克） Tabk3l00 kemel weight(g)offi、RE、、andR5 for material set】组合组合世代Generation Crosses Crosses F RF 1×5 28.2 214 35.0 34.9 3x5 368 21.0 339 35.0 1×6 30.3 24.8 37.0 36. 3×6 372 29.1 23 43.2 30.6 26.0 38.4 383 3x7 34.8 238 39,2 36.1 1x8 292 25.8 35.3 36,6 3×8 37.8 26,8 379 40.1 26.2 27.3 36.4 36.4 3x9 315 312 359 1X10 28.3 26.3 41.0 37.7 3×10 37.3 25.0 42.8 41.9 1x1 28.9 2.8 35.1 35.1 3x11 32.9 31.1 40.2 352 2x5 34.7 21.2 3. 33 4x5 36.7 23.6 30.6 31.4 2×6 35.6 212 36.2 36.0 4X6 32.0 24.7 38. 367 36.3 25.8 40. 41.3 4x7 322 24.8 35.7 36.4 2×8 36.8 24.5 6 39.7 4X8 33.0 26.9 39,3 368 2×9 379 22.0 340 340 4x9 35.8 27.1 333 34.3 2×10 354 25.0 38.7 38.7 4x10 363 28.1 38.6 365 2×1 30.5 274 38.6 38.6 4x1 38.2 31.8 35.1 368 2.25个籽粒性状的遗传模型分析 221单组合遗传模型的精细测验对第2套材料中早49×早27和8112×H21两组合各10个世代的单粒测量资料，采用“精细鉴别法做遗传模型检验的结果列于表4。两组合的遗传模式检验均表明，粒长的遗传受胚乳加性、胚乳显性和母体显性效应的控制，两组合结论一致；粒宽和百粒重在两组合中均检测到母体显性，胚乳加性和胚乳显性。在组合早49×早27的这两个性状上还检测到细胞质效应，籽粒长宽比在两组合中均检测到胚乳显性和母体显性效应，除此之外，在8112×H21中检测到极显著的母体加性，在早 49×早27中还检测到细胞质效应。粒厚在组合早49×早27中表现为胚乳加性和细胞质效应的控制，在组合8112×H21中则表现为胚乳加性，胚乳显性和母体显性的遗传控制两组合的共同之处为：在粒长、粒宽和百粒重上都检测到显著的胚乳加性、胚乳显性和母体

1期张红伟等：玉米籽粒性状的遗传模型研究 59 材料亲本及其衍生的后代组合与世代的方差分析结果。表2中同质群体包括亲本和正反交l，异质群体包括正反交的F1，B．和B、6个世代。由于两群体方差不同质，故每群体分别进行方差分析。可以看出，5个籽粒性状在组合间差异均达极显著。异质群体的世代问差异在粒长、长宽比、粒厚及百粒重性状达极显著或显著水平。表明实验所用遗传群体的组合间及世代间(除粒宽外)均存在显著变异，为进一步作遗传研究提供了基础。虽粒宽的分离群体世代间无显著差异，但其组台间存在极显著差异，在混合模型分析法中仍可提供有意义的遗传信息。对比表l前两列和表3所提供的正反交F和正反交F^的百粒重可以看出杂交当代优势现象，即生长在亲本植株上的籽粒对亲本的优势。同时还存在明显的倾母遗传现象：F1 更接近P．，RF更接近P，，FI和RF．自交所得E和RF,，后两者比前两者更显示出核遗传特征，但绝大多数组合的F1>F1，RF,>RF,，显示出母性遗传的特征。表3第1套材科正反交F】和正反交F，的百粒萱(克) Table 3 100 kernel weight(g)of Fl、RFI．B、and RF2 for matedal set l 组合世代Generation 组台世代Generation Ctosses R RFI R RR Crosses FI RFj R RR l×5 28 2 2】4 35 0 34 9 3×5 36 8 21 0 33 9 35 0 】x6 30．3 24．8 37．0 36．3 3×6 37 2 29．I 42．3 43．2 l×7 30 6 26 0 38』 38．3 3×7 34．8 23 8 39 2 36I I×8 29 2 25 8 35 3 36 6 3×8 37 8 26 8 37 9 401 l×9 26 2 27 3 36 4 36 4 3x9 3】5 31 2 38 2 35 9 l×10 28．3 26．3 4I．0 37 7 3×10 37 3 25．0 42．8 4l_9 1×1I 28 9 28 8 35．I 35．I 3×1l 32．9 3II 4tl 2 35．2 2×5 34 7 21 2 33I 33 3 4×5 36 7 23 6 30 6 31 4 2x6 35 6 21 2 36 2 36 0 4x6 32 0 24 7 38 3 36．7 2×7 36 3 25 8 40 3 4l 3 4×7 32 2 24．8 35．7 36．4 2×8 36．8 24．5 38．6 39．7 4x8 33．0 26．9 39 3 36，8 2×9 37 9 22 0 34 0 34 0 4×9 35．8 271 33 3 34 3 2×10 35 4 25 O 38 7 38 7 4x10 36 3 281 38 6 36 5 2×11 30 5 27．4 38 6 38 6 4×11 38 2 31．8 351 36 8 2．2 5个籽粒性状的遗传模型分析 2 2．1单组合遗传模型的精细测验对第2套材料中早49×早27和8112 XH21两组合各10个世代的单粒测量资料，采用“精细鉴别法“”做遗传模型检验的结果列于表4。两组合的遗传模式检验均表明，粒长的遗传受胚乳加性、胚乳显性和母体显性效应的控制，两组合结论一致；粒宽和百粒重在两组合中均检测到母体显性、胚乳加性和胚乳显性。在组合早49×早27的这两个性状上还检测到细胞质效应。籽粒长宽比在两组合中均检测到胚乳显性和母体显性效应，除此之外，在8112×H21中检测到极显著的母体加性，在早 49 X早27中还检测到细胞质效应。粒厚在组合早49 X早27中表现为胚乳加性和细胞质效应的控制，在组合8112×I-121中则表现为胚乳加性、胚乳显性和母体显性的遗传控制。两组合的共同之处为：在粒长、粒宽和百粒重上都检测到显著的胚乳加性、胚乳显性和母体万方数据

60 传报 27卷显性效应，不同之处是在早49×早27中检测到细胞质效应，而在8112×21中未检测到细胞质效应表4两组合5个籽粒性状的综合遗传模型检验” Table 4 Complex model test for 5kemel traits in 2 combinations of materials setl 自由度粒长粒宽长宽比粒厚百粒重变异来源 Kemel Ratio of kemel Kemel 100 kemel Sources engh(cm） idhcmleng山to width thick(cm)weighug) 组合早49×早27 Cross Zao49×Zao27 雌亲间Female 3 对比1 Contrast I 1 113 1.96 7.98 53.5 237 对比2 Contrast2 4.5 156.3 0.209 343 对比3 Contrast3 0.004 11.39 24.16 0.711 2.12 雌亲间Mle 250 8.0 0.005 6.9g" 142 雌×FXM 3 11.7 8.08 40.1 0.082 2.561 误差Eror 1309 0368 0.386 0.697 0.143 0227 组合8112×D Coss812×H21 雌亲间Female 3 对比1 ContrastI 15.0 87.7 2540 26 0.209 对比2 Contrast2 1 64.0… 402.0 13.6 322” 218.01 对比3 Contrast3 0883 0.219 0.142 0.121 0.037 雄亲间Ma 1 26.8 16.8 163 23.3 雌装FXM 4.41" 3.7 3.64 1.21 1.86 误差Eor 1721 0.496 0.413 0.640 0.120 0.216 I)表中数字为MSFigures in the tab邮are mcan squares(aM 和*分别表示在0.05和0.01水平上显著·and"indicale significant at0.05nd0.0l1 evel respectively 2.2.2NCI设计的混合线性模型分析对1991、1995和1996年NCI设计实验数据做混合线性模型分析的结果列于表5.1991年实验数据包括11个亲本及其112个杂种世代 (28对正反交F和28对正反交E,),1996年实验数据包括10个亲本自交系及其100个杂种世代（含25对正反交F和25对正反交F,),分析所得信息较完整.1995年组合与世代有缺失，资料不均衡程度较严重，分析时有信息损失，因而着重分析1991和1996年结果（表 5)。可以看出，百粒重的遗传模式最为复杂，受胚乳基因型的加性、显性效应，母体基因型的加性、显性效应以及胚乳显性和母体显性的协同作用控制。1996年第2套材料中还鉴别出细胞质效应。共同特点是母体效应大于胚乳效应，母体效应中显性效应又大于加性效应，胚乳基因型中加、显作用的相对大小则因组合而异。其他4个性状均无细胞质效应粒长的遗传变异由母体基因型决定，特别是母体显性，粒宽、长宽比和粒厚都既有胚乳遗传效应又有母体遗传效应，其中粒厚和长宽比有胚乳显性和母体加性与显性，粒宽除此之外还有胚乳加性。总的来看，不同性状的遗传控制不同，但共同的一点是籽粒性状的遗传普遍存在母体效应（与单个组合得到的结论一致），且母体效应均明显大于胚乳基因型的效应，为造成遗传变异的主要原因(5个性状的母体效应方差分别占总遗传方差的79.82%、67.54%.84.%

遗传学报 27卷显性效应，不同之处是在早49×早27中检测到细胞质效应，而在8I 12×Iq21中未检测到细胞质效应。表4两组台5个籽粒性状的综合遗传模型检验” Table 4 Complex mode]tgst for 5 kemet traits in 2 combinations of materials set 11 1)表中数字为^峦159ures in nw table are reeart 8quare8(MSI 埔¨分别表示在o．059'110．01水平上显著4 artd¨indicate sigttificant at 0．05 and 0．0l le、,el respectively 2．2．2 NCII设计的混合线性模型分析对1991、1995和1996年NCII设计实验数据做混合线性模型分析的结果列于表5。1991年实验数据包括11个亲本及其112个杂种世代 (28对正反交F和28对正反交E)，1996年实验数据包括10个亲本自交系及其100个杂种世代(含25对正反交F．和25对正反交只)，分析所得信息较完整。1995年组合与世代有缺失，资料不均衡程度较严重，分析时有信息损失，因而着重分析199l和1996年结果(表 5)。可以看出，百粒重的遗传模式最为复杂，受胚乳基因型的加性、显性效应。母体基因型的加性、显性效应阱及胚乳显性和母体显性的协同作用控制。1996年第2套材料中还鉴别出细胞质效应。共同特点是母体效应大于胚乳效应，母体效应中显性效应又大于加性效应，胚乳基因型中加、显作用的相对大小则因组合而异。其他4个性状均无细胞质效应。粒长的遗传变异由母体基因型决定，特别是母体显性。粒宽、长宽比和粒厚都既有胚乳遗传效应又有母体遗传效应，其中粒厚和长宽比有胚乳显性和母体加性与显性，粒宽除此之外还有胚乳加性。总的来看，不同性状的遗传控制不同，但共同的一点是籽粒性状的遗传普遍存在母体效应(与单个组合得到的结论一致)．且母体效应均明显大于胚乳基因型的效应，为造成遗传变异的主要原因(5个性状的母体效应方差分别占总遗传方羞的79．82％，67．54‰84，％，万方数据

1期张红伟等：玉米籽粒性状的遗传模型研究 61 表55个籽粒性状的各项方差和协方差分量 Table 5 Variance and covariance components of 5 kemel traits 粒长粒完粒厚百粒重长宽比年数 Kemel 100 kemel Ratio of keme Year length(cm) width(cm) thick(cm) weigh(cm)length to width Vo Endospem additive variance 0.0045"0.20)0 2.91"0.10 V Endospem dominance variance 0 0.0026"(0.1)0.0130.11.16"0.0n0.0036"0.04 I Ve Cytoplasmic variance 0.0069"0.2040 2,01"0.12)0 9 Vawo Matemal additive variance 0 0011"0490049"0.594.83"0.290.0550.59 9V Matemal dominance variance 0.0270.800.0043"(0.190.021"0.29 5.25"0.320.035"0.37刀 0 0.00024 -0.83 COVpoM Covariance of dominance effect 0 -000010 0.0012 0.58"0.04-0.019 0.0081' 0.002 0.012* 08g 0.014 V Phynotipic variance 0.042 0.025 0.096 16.9 0.089 12.91"0.33 0 1 Ve Cytoplasmic varance 0 0 13.04"0.34 0.0084"020 0.00190.40 9 Vovo Maternal dominance varance 0.023"(0.690.011"(1.00 0.0019”0.45912.79“0.3) 5 COVM Covariance of additive effec -0.000 0 Covariance of dominance effect 0.0052 0.00044 VE Residual vuriance 0.00521 00024 000072 3.72"0.10) 0.042 0.014 0.0053 2.4 Vo Endosperm additive variance 2.04"0.02 6.57"0.05) I Vc Cytoplasmic varianc 9 Vawo Matemal additive variance 27.85021 9V Matemal dominance varianc 41.89"0.32 I COV Covariance of additive effect 23.650.181 27.83"021) VE Residual variance V? 50s V Phynotipic varianxce 186.37 【)表示该项方差成分占总这传方差的百分数Ratio of each variance item to the total variance +和…分别代表5%和I%水平上显著Significant at0.05and0.0 level respectively 96.28%和53%~61%) 2.2.35个籽粒性状遗传模型的综合分析表4、表5中显著的遗传效应代表了相应性状重要的遗传控制因素。若以A,D.Am、Dm、C,D、Dm依次表示胚乳加性、胚乳显性、母体加性、母体显性，细胞质效应及胚乳与母体显性协同变异效应，则可把表4和表5中5组材料的性状遗传控制模式推断汇总于表6由表6可以看出：(1)玉米籽粒性状的遗传既受核基因的遗传控制，又受核外遗传因素的影响。核遗传中既有胚乳基因型（包括胚乳如性A和胚乳显性D)的效应，又有母体基因型（包括母体加性Am和母性显性Dm)的遗传

期张红伟等：玉米籽粒性状的遗传模型研究 61 表5 5个籽粒性状的各项方差和协方差分■ Table 5 VariatlCe and covarJance compotlents of 5 kernel traits VAo Endosperm addifi、,e variance O 0 0045“r0 201 0 VD。Endosperm dominance variance 0 0．0026”(0 17)0．013”(0 1 5) I Vc Cytoplasmic variance 0．0069”f0 20111 0 0 9 V“。Maternal additl、,e variance 0 0 0】1”，0 49)0．049”r0．59) 9 VDm Maternal dominance variance 0．027”(0．80) 0 0043“(0 19)0．021”(0 25) 6 COV^^M Coyaft加ce of addi玳．e effect 0 D 00024 0 COVoDM Covanar℃e of dorailNilice effec【0 -0 000t0 0 0012 VE Residual variance 0．008I” 0 002】0．012” ⅥPtlyn06pic variance O 042 0 025 0 096 VAo Endosperm ad山dve v鲥ance 0 0 0 V肿End∞perm fierninaDce vaname O 0 O 】Vc CytoNas枷c、．anance 0 0 0 9 v^m Maternal addidve variance 0．0084“(0 23)0 0．0019”(0 44) 9 VoMo Maternal dominance㈣e 0．023”(0 64)0．011”(】0)0．0019一(o 45) 5 c0V从M C㈨ante of addidve effect -0 0004 0 0 COV∞M(hfanan魁of蜘㈣effect 00052 0 0m0044 vE Residual，'anance 0[1052” 0 0024¨0．00072 Vp Phynotipic variance 0，042 0 014 0 0053 V^o Endosperm additive v蛆蜥e V帅End“,perm deminance v姐ance L Vc Cympta!smlc vanaace 9 V删D Maternal additive vml眦e 9 VDM。Matemal dominance vanante l c0V从M Coyarianc亡of additive effect COV—Cov“ance of dominance effect VE Residual v“anoe V， Vp Phynelip[c variance 2．91”{0 17)0 】．16”f0 07)0．0036”r0 04 2．01”(012)0 4 83”(0．29)0．055”呻59) 5．25”(0 32)0．035“f0 37) 一0．83 0 0 58’f0 e4) 一0．019 0 88“0014‘’ 】6 79 0．089 12．9I“r0 33) 1 3．04”‘0“) 12 79“r0 33) O 3 72“f0】01 42 46 2 04“f0 02) 6．57“(0 05) 0 27 85"f0 2】1 4l 89”r0 321 23 65f0181 27 83”(。21】 5．05’’ 1R6]7 1)表不该项方差成分占总遗传方差的百分数Ratio of each vadallce item to the total variance ‘和¨分别代表5％和I％水平上显著Significant at 0．05 and 0．01 level respective y 96_28％和53％～61％)。 2 2．3 5个籽粒性状遗传模型的综合分析表4、表5中显著的遗传投应代表了相应性状重要的遗传控制因素。若以A、D、Am、Dm、C、D、Dm依次表示胚乳加性、胚乳显性、母体加性、母体显性、细胞质效应及胚乳与母体显性协同变异效应，则可把表4和表5中5组材料的性状遗传控制模式推断汇总于表6。由表6可以看出：(1)玉米籽粒性状的遗传既受核基因的遗传控制，又受核外遗传因素的影响。核遗传中既有胚乳基因型(包括胚乳加性A和胚乳显性D)的效应，又有母体基因型(包括母体加性Am和母性显性Dm)的遗传万方数据

62 遗传学报 27卷表65个籽粒性状遗传控制模式的推断 Table 6 Conclusion of genetic models for 5 kemel traits 组合粒长粒宽长宽比粒厚百粒重 Kemel Kemel Ratio of kemel Kemel 100 kemel Crosses length(cm） width(cm)length to width thick(cm) weight(g) Zao49XZa027 A D-D A D-Dm C A D-Dm C A---C A D Dm C 8112×H21 A D Dm-A D Dm- A D Am Dm A D Dm- A D Dm- NCII 1996 ---Dm C A D Am Dm-A D Am Dm--D Ar Dm A D Am Dm C D.Dm NCII 1995 -Am Dm ---Dm A一= -Am Dm A -Dm C NCII 1991 A D Am Dm D.Dm 注：AD分别为胚乳加性和胚乳显性效应，Am、Dm分别为母体加性和母体显性效应，C为细胞质效应，D.Dm为胚乳与母体显性协同变异效应 Note:A,D represent endosperm additive and dominance effect respectively,Am.Dm represent matemal ddivendomnance ffspctivelyCepes theypasmiand D.Dmheinteractive of two kinds of dominance effect 效应；(2)不同性状的遗传控制体系不同，但共同的一点是明显的母体遗传控制，主要是母体显性，这不论在单个组合和NCI设计，甚至在1995年缺失较严重的情况下，都能够检验得到：(3)不同组合的遗传控制体系不同，组合早49×早27胚乳效应、母体效应及细胞质效应C都存在，组合8112×H21不存在细胞质效应，(4)莫惠栋单组合精细鉴别法与朱军多组合的混合模型方法并不矛盾，二者结论相互有共同之处，又可得到不同的信息，相互补充，相互印证， 3讨论本文用单组合的精细鉴别法四和CⅡ设计的混合线性模型分析法，斗，研究玉米籽粒性状的遗传模型问题。结果表明，籽粒性状除受胚乳基因型的遗传控制外，还受到其母体基因型甚至母体细胞质的遗传控制，其中以母体基因型的遗传效应最大，在粒长，拉宽、粒厚、长宽比和百粒重5个籽粒性状的总遗传方差中该项方差分别占80%、68%、84%、96% 和53%~61%，这一结论对理论研究及育种实践具有重要意义：一方面，对于性状遗传表达机制的揭示，有助于对杂种优势机理的揭示。本研究在普通玉米的籽粒性状上揭示了杂种优势的表达主要来自母体效应（因为胚乳显性在F自交到F,时，胚乳显性要衰退，而母体效应得到最大程度的表现)；另一方面在于杂种优势的实际应用上。不同组合的遗传结构（基因组成）不同，其性状表达中母体效应和胚乳显性的量和相对比例不同，构成了亲本选配的基础，为此，今后对亲本配合力的研究，也应在区分胚乳与母体效应的基础上进行。本研究进一步证明了以往笼统地将种子性状混同于一般植株性状进行分析的做法之不妥，忽略了种子胚乳基因型的遗传效应。另外，细胞质遗传效应的存在，证实了不少育种工作者注重正反交差别的正确性。本研究以实际的完整资料研究了不同程度的数据缺失对参数估计的影响，结果表明，只要有缺失，就会有信息损失.本研究在1995年由于气候等原因造成部分组合与世代的缺失，未能与1996年的数据作联合分析以得到基因型环境互作的信息。但是，即使1995 年数据缺失较严重，仍普遍检测到母体显性效应及胚乳显性效应，这也说明了这两种效应

62 遗传学报 27@ Za049×Za027 A D—Dm—A D—Dra C 8112XH21 A D—Dm—A D Dm HaI 1996 NCII 1995 N口I 199l —Dm C ADAmDm Am Dm—————-——Dm-- A D—Dm C A ～ C A D Drn C A DAm Dm—A D—Dm— A D—Dra— A D Am Dm一一DAm Dm A D Am Dm C DDm A一一一一一一Am Dm— A一一Dm C A DAm Dm—DDm 注：A、D分别为胚乳加性和胚乳显性效应．Am、Din分别为母体加性和母体显性效应．C为细胞质教应，D．Dm为艇乳与母体显性搏同变异效应 Note：A，D represent endosperm additive and dominance effect respectively，Am．Dm rcprcsem matemdi additive and dominance effect respectively，C represent die cytoplasmic effect,and n Dm，the interactive effect of two kinds of domiii盯lCe effect．效应；(2)不同性状的遗传控制体系不同，但共同的一点是明显的母体遗传控制，主要是母体显性，这不论在单个组合和NCI]设计，甚至在1995年缺失较严重的情况下，都能够检验得到；(3)不同组合的遗传控制体系不同，组合早49×早27胚乳效应、母体效应及细胞质效应c都存在，组合8l 12×H21不存在细胞质效应。(4)莫惠栋单组合精细鉴别法与朱军多组合的混合模型方法并不矛盾，二者结论相互有共同之处，又可得到不同的信息，相互补充，相互印证。 3讨论本文用单组台的精细鉴别法…和NCII设计的混合线性模型分析法‰“，研究玉米籽粒性状的遗传模型问题。结果表明，籽粒性状除受胚乳基因型的遗传控制外，还受到其母体基因型甚至母体细胞质的遗传控制，其中以母体基因型的遗传效应最大，在粒长、粒宽、粒厚、长宽比和百粒重5个籽粒性状的总遗传方差中该项方差分别占80％、68％、84％、96％和53％～61％，这一结论对理论研究及育种实践具有重要意义：一方面，对于性状遗传表达机制的揭示，有助于对杂种优势机理的揭示。本研究在普通玉米的籽粒性状上揭示了杂种优势的表达主要来自母体效应(因为胚乳显性在F1自交到F1时，胚乳显性要衰退，而母体效应得到最大程度的表现)；另一方面在于杂种优势的实际应用上。不同组合的遗传结构(基因组成)不同，其性状表达中母体效应和胚乳显性的量和相对比例不同，构成了亲本选配的基础。为此，今后对亲本配合力的研究，也应在区分胚乳与母体效应的基础上进行。本研究进一步证明了以往笼统地将种子性状混同于一般植株性状进行分析的做法之不妥，忽略了种子胚乳基因型的遗传效应。另外，细胞质遗传效应的存在，证实了不少育种工作者注重正反交差别的正确性。本研究以实际的完整资料研究了不同程度的数据缺失对参数估计的影响，结果表明，只要有缺失，就会有信息损失。本研究在1995年由于气候等原因造成部分组合与世代的缺失，未能与1996年的数据作联合分析以得到基因型环境互作的信息。但是，即使1995 年数据缺失较严重，仍普遍检测到母体显性效应及胚乳显性效应，这也说明了这两种效应万方数据

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