第的原9期 6um西老衣林科技态学餐程自林科学E以 Valg 主基因-多基因混合遗传数量性状的 单性状选择模型 罗凤娟，董晓萌，袁志发，郭满才 《西北农林科挂大学理学院，陕西杨凌712100) [摘要]【日的】分别估计分离世代数量性状主基因-多基因混合遗传中的多基因效应方差和环境方差，为育 种工作者提供一种简单易行的单性状选择方法。【方法】利用正态分布的极限误差：将混合正态分布数据划分到多个 单一正态分布对应的风间，每一区间代表一种主基因型，采用有重复观测数据的单因家多元方差分析方法，分别估计 各主基因型间的主基因效应协方差阵，多基因效应协方差阵和环境协方差阵，然后结合程合正态分布中各成分分布 的比例，计算该数量性状的表型方装、透传方差，环境方差和遗传力等谁传参数，并进行实例分析。【结果】在相同选 择强度下，边传效率为110.3760%，较作为单一正态分布的普通数量性状选择效率提高了10.3760%。当选挥强度 =0,5时，遗传增益G5一28.41，【结论】应用建立的主基因多基因混合追传数量性状单性状选择模型计算，遗传效 有很大期高，表明该方法具有实用性 [关健词]数址性状，主基因多基因混合透传：AIC准则，EM算法：传地益：单性状迹择模型 [中图分类号]Q348:029 [文献标识码A [文章编号】1671-9387(2008)09-0190-0 Single character selective model of major gene and polygene mixed inheritance model of quantitative trait LUO Feng-juan,DONG Xiao-meng.YUAN Zhi-fa,GUO Man-cai (College of Science .Northwert A&F Univernty Yangling .712100.China) Abstract:[Objective]The study was done to estimate the variance of polygene effect and environmen- tal variance separately in the maior gene and polygene mixed inheritance model of quantitative traits from tion into the multiple sections which correspond single normal distribution,each section representing one major gene genotype,and the one-way analysis of variance of repeated data was applied to estimate the covariance matrix of major gene effect among major gene ger matrix of polyger e effect and environmental cova matrix.then the genetic p ceand heritability of the quanti tative trait,were calculated combining the proportion of the component distribution of the mixed norma distribution and an example was taken to analyse.[ResultI Under the same selection intensity,the genetic efficien cy was 110.3760%,it was improved by 10.3760%companred with the common quantitative trait which corre sponds single normal distribution.The genetic gain GS was 28.41 when the selection intensity was 0.5.IConclu sionUsing the single character selective model of major gene and polygene mixed inheritance model of 食经日的科学水全原空有特肉合经 万方数据
第36卷第9期 西北农林科技大学学报(自然科学版) V01．36 No．9 2008年9月 Journal of Northwest A8．F University(Nat．Sci．Ed．) Sep．2008 主基因一多基因混合遗传数量性状的 单性状选择模型 罗凤娟，董晓萌，袁志发，郭满才 (两北农林科技大学理学院，陕西杨凌712100) [摘 要]【日的】分别估计分离世代数量性状主基因一多基因混合遗传中的多基因效应方差和环境方差，为育 种工作者提供一种简单易行的单性状选择方法。【方法】利用正态分布的极限误差，将混合正态分布数据划分到多个 单一正态分布对应的区间，每一区间代表一种主基因型，采用有重复观测数据的单因素多元方差分析方法。分别估计 各主基因型问的主基因效应协方差阵、多基因效应协方差阵和环境协方差阵，然后结合混合正态分布中各成分分布 的比例，计箅该数量性状的表型方差、遗传方差、环境方差和遗传力等遗传参数，并进行实例分析。【结果】在相同选 择强度下，遗传效率为1i0．376 0％，较作为单一正态分布的普通数量性状选择效率提高了10．376 0％。当选择强度 净0．5时，遗传增益GS=28．41。【结论】应用建立的主基因一多基因混合遗传数量性状单性状选择模型计算，遗传效 牢有很大提高。表明该方法具有实用性。 [关键词]数量性状；主基因一多基因混合遗传；AIC准则；EM算法；遗传增益；单性状选择模型 [中图分类号]Q348；029 [文献标识码]A [文章编号]1671-9387(2008)09—0190—07 Single character selective modeI of major gene and polygene 一 ● 一 一一 mixed inheritance model of quantitative trait I。UO Feng—j uan，DONG Xiao—meng，YUAN Zhi—fa，GUO Man—cai (College of Science，Northwest A&F University，Yangling，Shaanxi 712100，China) Abstract：[Objective]The study was done to estimate the variance of polygene effect and environmen— tal variance separately in the major gene and polygene mixed inheritance model of quantitative traits from segregating generation and provide a simple single character selective method for breeding operators． [Method]This paper used normal distribution's limit error to plot out the data of mixed normal distribu— tion into the multiple sections which correspond single normal distribution，each section representing one major gene genotype，and the one-way analysis of variance of repeated data was applied to estimate the covariance matrix of major gene effect among major gene genotypes，covariance matrix of polygene effect and environmental covariance matrix，then the genetic parameters，namely the phenotypic variance，genetic variance and heritability of the quanti— tative trait，were calculated combining the proportion of the component distribution of the mixed normal distribution and an example was taken to analyse．[Result]Under the same selection intensity，the genetic efficien— cy was 1 10．376 0％，it was improved by 10．376 O％companred with the common quantitative trait which corre— sponds single normal distribution．The genetic gain GS was 28．41 when the selection intensity was 0．5．[Conclu— sion]Using the single character selective model of major gene and polygene mixed inheritance model of [收稿日期] f基金项目] [作者简介] [通讯作者] 2007—-09-·23 国家自然科学基金项目“空间协方差结构混合模型分析田间试验效果与技术”(30571072) 罗风娟(1982～)．女．陕西宝鸡人，在读硕士，主要从事生物数学研究。E-mail：juanfengil@sina．corn 郭满才(1963一)，男，陕西宝鸡人．教授，博士，主要从事农业应用数学研究。 万方数据
第9期 罗风娟等：主基因多基因混合遗传数量性状的单性状透择模型 191 this method. Key words:ch gene and polygene mixed inheritance AIC EM genetic gain single character selective model 动植物的许多重要经济性状，在分离世代往往 1 既具有可分组趋势，又存在组间界线模糊现象，这类 主基因-多基因混合遗传模型简介 性状在遗传上同时受少数主基因和大量微效基因控 假设主基因多基因混合遗传所控制的性状X 制，称之为主基因多基因混合遗传体系，如植物中 有x1共(>1)个主墓因型，表型向量 大豆的生育期、水稻的株高、小麦和大麦对叶锈病的 记为P-[xx,…,x]7,其遗传模型为) 抗性等，动物中影响羊排卵率的Booroola基因、家 P=m十g十emm十t十c十e. 禽中的矮基因等，在分离世代中，由微效多基因控 式中：m为中亲值向量：g为遗传效应向量，其协方 制的数量性状的表现型近似照从正态分布，而主基 差阵为e为环境效应向量，且e~N,(0,),其 因多基因混合遗传体系控制的性状表型呈现多蜂 中，为环境协方差阵为主基因效应向量，其协方 性，表现出多个分布混合的特征，对于此类性状的 差阵为c为多基因效应向量，且c~N,(0,) 研究，莫惠栋等1，姜长鉴等)、盖钩磁等幻和王建 其中为多基因效应协方差阵，c,e之间相互独 康等切分别建立了无主基因存在和主基因存在时 立，有，=，+2=十十，其中二，为表型协 的主基因多基因混合遗传数学模型，并对相应的参 方差 数进行了估计， 为了分别估计主基因效应协方差阵、多基因效 在分离世代数量性状主基因-多基因混合遗传 应协方差阵和环境协方差阵，本研究采用有重复的 模型分析中，前人的研究主要是基于无重复的完全 单因素多元方差分析，将主基因多基因混合遗传的 随机样本，只能估计主基因效应方差、多基因效 是个主基因型作为k个处理因素进行协方差阵分 应方差和环境方差之和，若要进一步估计多基因 析。因此，应将实际观测数据进行预处理，并对样本 效应方差 -d ,则必须加人不分离世代 体的主基因型进行划分，将每种主基因型作为单 P:和F:代估计环境方差。此外，在此类性状的 因素方差分析的 一个处理因素 遗传分析中，前人的研究主要是对遗传参数，遗传效 实际样本数据的预处理及样本个体 应的估计，以及对不同动植物的不同数量性状所属 2 的透传模型进行判别与分析，而未涉及选择问题，也 主基因型的划分 并未提出分离世代主基因多基因混合遗传的选挥 2.1 原样本数据的预处理 模型。针对以上两个问，本研究采用等重复观测 在实际观测中，设观测了包括所有主基因型的 样本试验设计方案，在单个分离世代中能分别估计 样本个体数为刀的全程样本，且每个样本重复视测 多基因效应方差和环境方差，并根据直接遗传进展 r次，因此实际观测数据是r行n列的包括所有主基 建立了主基因-多基因混合遗传的单性状选择模型， 因型的会样本信息。将实际观测数据从小到大排 以期为育种选择提供 种简便易行的选择方法 序，经过整理结果如表1所示 实际观测的数据表 Table 1 Data of practic I observation 样本个数Sample number me 平均值 往w1=1.2 12 个个体的第)次重复观满值 the 万方数据
第9期 罗凤娟等：主基因一多基因混合遗传数量性状的单性状选择模型 191 quantitative trait to calculate，the selection efficiency was higher，showing practicability of this method． Key words：quantitative character；major gene and polygene mixed inheritance；AIC；EM；genetic gain； single character selective model 动植物的许多重要经济性状，在分离世代往往 既具有可分组趋势，又存在组间界线模糊现象，这类 性状在遗传上同时受少数主基因和大量微效基因控 制，称之为主基因一多基因混合遗传体系，如植物中 大豆的生育期、水稻的株高、小麦和大麦对叶锈病的 抗性等，动物中影响羊排卵率的Booroola基因、家 禽中的矮基因等。在分离世代中，由微效多基因控 制的数量性状的表现型近似服从正态分布，而主基 因一多基因混合遗传体系控制的性状表型呈现多峰 性，表现出多个分布混合的特征。对于此类性状的 研究，莫惠栋等‘卜21、姜长鉴等‘引、盖钧镒等Ⅲ和王建 康等[5。]分别建立了无主基因存在和主基因存在时 的主基因一多基因混合遗传数学模型，并对相应的参 数进行了估计。 在分离世代数量性状主基因一多基因混合遗传 模型分析中，前人的研究主要是基于无重复的完全 随机样本，只能估计主基因效应方差口‰、多基因效 应方差和环境方差之和cr2，若要进一步估计多基因 效应方差盯2船=盯2一Z，则必须加入不分离世代P。， P。和F。代估计环境方差蠢。此外，在此类性状的 遗传分析中，前人的研究主要是对遗传参数、遗传效 应的估计，以及对不同动植物的不同数量性状所属 的遗传模型进行判别与分析，而未涉及选择问题，也 并未提出分离世代主基因一多基因混合遗传的选择 模型。针对以上两个问题，本研究采用等重复观测 样本试验设计方案，在单个分离世代中能分别估计 多基因效应方差和环境方差，并根据直接遗传进展 建立了主基因一多基因混合遗传的单性状选择模型， 以期为育种选择提供一种简便易行的选择方法。 1 主基因一多基因混合遗传模型简介 假设主基因一多基因混合遗传所控制的性状x 有z，，z：，…，z。共志(志>1)个主基因型，表型向量 记为P一[zl，z2，…，z1]丁，其遗传模型为[7]： P=m+g+P=m+t+f+e。 式中：优为中亲值向量；g为遗传效应向量，其协方 差阵为三。；e为环境效应向量，且P～N。(O，五)，其 中五为环境协方差阵；t为主基因效应向量，其协方 差阵为五；f为多基因效应向量，且f～N。(0，五)， 其中五为多基因效应协方差阵；t，c，e之间相互独 立，有昌=五+厄=五+五+五，其中耳为表型协 方差阵。 为了分别估计主基因效应协方差阵、多基因效 应协方差阵和环境协方差阵，本研究采用有重复的 单因素多元方差分析，将主基因一多基因混合遗传的 志个主基因型作为惫个处理因素进行协方差阵分 析。因此，应将实际观测数据进行预处理，并对样本 个体的主基因型进行划分，将每种主基因型作为单 因素方差分析的一个处理因素。 2实际样本数据的预处理及样本个体 主基因型的划分 2．1原样本数据的预处理 在实际观测中，设观测了包括所有主基因型的 样本个体数为行的全程样本，且每个样本重复观测 r次，因此实际观测数据是r行靠列的包括所有主基 因型的全样本信息。将实际观测数据从小到大排 序，经过整理，结果如表1所示。 表1实际观测的数据表 Table 1 Data of practical observation 1 J r 平均值Average ．Zil ：● 工l』 ：● Z} 一 Z． Xal ：● Z咐 ：● 工∥ 一 Tn 注：z。(f_1．2．…。ntj一1。2。…。r)表示第i个个体的第j次重复观测值；五(i=1，2，…，n)表示第i个个体的平均观测值。 Note：z”(f=1，2·…，n；j=1。2，…，r)isthe J times repeatedmeasure value oftheiindividual；蟊(i=1，2，…．月)isthe averageobservation value of the individual． 万方数据
百北农林科技大学学报（自然科学版） 第36卷 该数量性状是主基因多基因混合遗传，其表型 其中i=1,2,…,k,则各成分分布的均值以(i=1,2, 观测值呈现多峰性，表现为多个正态分布的混合，故 …,)的3区间为[一34，十3,]。因此，可将各 混合分布理论来估计参数进行主基因型的划分. 观测个体的均值,(i=1,2 2.2 3 混合分布参数的估计 3g](=1,2,,)分别划分到相应的k个区间中， 混合分布中所包含成分分布的个数k利用 进而将其对应的每组观测值x。(i=1,2,,:三 Akaike提出的最大摘信息准则(AIC))来估计，混 1,2,…,r)划分到对应的区间中，即相应的主基因型 合分布中其他参数，即各成分分布的均值出、权重 ,,中。若其不干某区间，将理利个 和方差(=1,2，…，k),采用EM算法 估计 体在此区对应的主基因型中的观测数据记为0， 因为样本的每组重复观测值间存在一定误差 这样就得到表2数据形式， 同一个体的不同重复观测值可能划分到不同的区 例如：若第1个样本到第p(p<m)个样本的均 间，即属于不同的主基因型，这与实际情况不符，故 值在[1一3,4十3，]区间，则判定这些样本属于 参数的估计用其均值x,工。， ,，即一组全样本 混合分布中的第1个成分分布，其主基因型为 信息进行计算 则其余样本的观 数在主基因型中记为0，可认 2,3 观测样本个体主基因型的划分 为这些样本在基因型为x,时观测不到：其他样本个 假设测量值xN(u,2),则由正态分布的极限 体主基因型的划分与此类似， 误差山可知，x落在区间Cu一3g,a十3c]外的概率非 对每个个体的重复观测值进行主基因型划分 常小，因此由此极限误差划分各观测个体所属的区 后，实际观测数据可整理为表2的形式。这种观测 间，即对应的主基因型类别，信息损失较小 设计可按重复中有重复的单因素完全随机设计进行 设混合分布的成分分布个数为k,即有k种主 离差阵分析。 基因型：各成分分布的均值和方差分别为出和， 表2等重复的单团来随机试验数细 Table 2 Data of the single element tandom experiment with eaual repetition number 样本个数S T T 生：n(-1,2,…,k=1,2,,=1,2,…,r)为第)个观测个体的第1次重复观测值的第：个主基因型值。 3主基因和多基因存在的检验 判定主基因的存在，如果k=1,则说明无主基因存 在：如果k≥2，则说明有主基因存在。但具体的主 3.1主基因存在的检验 基因座位点之间的相互作用，如加性效应，完全显 对于主基因多基因混合遗传的数量性状来说， 性、部分显性等还需进行进一步的似然比假设检验， 根据其表型混合分布中成分分布个数表的大小 可以 才能作出相应推新，本文不加以详述 万方数据
192 西北农林科技大学学报(自然科学版) 第36卷 该数量性状是主基因一多基因混合遗传，其表型 观测值呈现多峰性，表现为多个正态分布的混合，故 用混合分布理论来估计参数进行主基因型的划分。 2．2混合分布参数的估计 混合分布中所包含成分分布的个数忌利用 Akaike提出的最大熵信息准则(AIC)[4]来估计，混 合分布中其他参数，即各成分分布的均值胁、权重口f 和方差盯；(i=1，2'．．·，愚)，采用EM算法[8。0]估计。 因为样本的每组重复观测值间存在一定误差， 同一个体的不同重复观测值可能划分到不同的区 间。即属于不同的主基因型，这与实际情况不符，故 参数的估计用其均值；。，；：，…，；。，即一组全样本 信息进行计算。 2。3 观测样本个体主基因型的划分 假设测量值z～N(岸，口2)，则由正态分布的极限 误差[111可知，z落在区间h一3a，P+3司外的概率非 常小，因此由此极限误差划分各观测个体所属的区 间，即对应的主基因型类别，信息损失较小。 设混合分布的成分分布个数为忌，即有惫种主 基因型；各成分分布的均值和方差分别为“；和口；， 其中i=1，2，…，k，则各成分分布的均值雎(i=1，2。 …，志)的3口区间为[卢i一3a，，P。+30，]。因此，可将各 观测个体的均值至；(i=1，2，…，咒)按[户。一3a，，户j+ 3巩](i一1，2'．．f，足)分别划分到相应的志个区间中， 进而将其对应的每组观测值zⅡ(i=1，2，…，”；歹= 1，2，…，r)划分到对应的区间中，即相应的主基因型 z。，z。，…，z。中。若其不属于某区间，则将观测个 体在此区间对应的主基因型中的观测数据记为0， 这样就得到表2数据形式。 例如：若第1个样本到第P(户<以)个样本的均 值在[卢。一30。，户。+30，]区间，则判定这些样本属于 混合分布中的第1个成分分布，其主基因型为z。， 则其余样本的观测数在主基因型z。中记为0，可认 为这些样本在基因型为z，时观测不到；其他样本个 体主基因型的划分与此类似。 对每个个体的重复观测值进行主基因型划分 后，实际观测数据可整理为表2的形式。这种观测 设计可按重复中有重复的单因素完全随机设计进行 离差阵分析。 裹2等t复的单因素随机试验数据 Table 2 Data of the single element random experiment with equal repetition number 注lo咖(f一1，2·…,ItIj=1·2’-．’·”lf21，2，…，r)为第j个观测个体的第t次重复观测值的第i个主基因型值。 Note：zo，(f一1t2，…，量Ij21，2，…，t／ft=1。2．…，r)is the i major gene genotype vaJtle of the t times repeated measure Va]Lie of the J indi— viduai． ， 3主基因和多基因存在的检验 翟盖篙焉盖等；兰i：罂罢?蚕妻惹是至 3．1主基因存在的检验 基因座位点之间的相互作用，如加性效应、完全显 对于主基因一多基因混合遗传的数量性状来说， 性、部分显性等还需进行进一步的似然比假设检验， 根据其表型混合分布中成分分布个数是的大小可以 才能作出相应推断，本文不加以详述。 万方数据
第9期 罗凤娟等：主基因多基因混合传数量性状的单性状选择模型 193 3.2多基因存在的检验 其中为环境协方差阵 如果主基因存在，可以将主基因的变异从总的 以上参数的最小二乘估计分别为： 表型亦异中分离出来，但是仍需确定主基因之外的 变异是来自多基因，环境、或是两者共同作用的结 果，即应对多基因的存在进行鉴定，假设混合分布 a=x.-x,月。=x.-x.,e=xm一元. 的成分分布个数为k,观则样本个数为n,则样本的 4,2协方差阵的分解 似然函数为： 对于每个观测值有重复的总离差阵W,可分解 L(p)=fp()=IIf () 为主基因型间的离差阵即主基因效应离差阵L,主 基因型内的离差阵即多基因效应离差阵L:和随机 构造零假设H。:=(即不存在多基因)，其 误差的离差阵即环境离差阵L,3部分切， 中j=1,2,…,k,备择假设H。:d>d(即有多基因 生基因型间的离差阵为 存在)，其中=1,2，…，k,且互不相等。通过计 65:…6 算两种假设下似然函数最大值L,和L,构造出似 然比统计量 L=nXrx λ=2[1ogL.一logL.Jy2(k-1) 式中：L.=i2元f,(z,d),L。=i2xf,(i =(i.-x) ,),进而对上述假设进行显著性检验。若A> 其中5=6=(G.-五-)（位.-云-）. X(k一1)，则拒绝原假设，说明在显著水平。下有多 j=1,2,…,k,≠j 基因存在，即除主基因之外的变异是多基因和环境 主基因型内的离差阵即多基因效应离差阵为： 共同作用的结果，香则，接受原假设，在显著水平。 「：52…ia1 下无多基因存在，即除主基因之外的变异只是环境 作用的结果。 4 主基因-多基因混合遗传的方差分 5,折… 6=G-王 4.1方差分析模型的建立 其中 设 是主基因型为工，的第j个观到个体的第 :次重复观测值，主基因型工的均值为：，第j个观 i,p=1,2,…,k,i≠p 测值的主效应为B,,x。的第1次重复观测的随机误 随机误差的离差阵即环境离差阵为： 差为ew,则方差分析的统计模型为， x=十风十e :… =1,2,…,k; j=1,2,",n …」 t=1,2,…,r, -22-八 主基因型五1，x2,…,工，的理论平均值分别为1性， …以其均值=产.把离差a,=4一(i=1, 其中5=片=之2(xn一云.)（红m一王w.) i,p=1,2,,k,i≠ 2,…,k)称为主基因型工的主效应，则有： u+a.+8,+em L,L:和L,的自由度分别为： i=1,2 =1,2 f=k-1,f=k(m-1),f=kn(r-1)1 在这个核型中间相豆维立，日均复从从0。 1.2 L,L,和L,的均方离差阵为： ),其中为主基因型间的主基因效应协方差阵， s,-点 8,相互独立，且均服从N,(0,E),其中为多基因 效应协方差阵：知为随机误差，且均服从N,(0,3), SP.-1 万方数据
第9期 罗凤娟等：主基因一多基因混合遗传数量性状的单性状选择模型 193 3．2 多基因存在的检验 如果主基因存在，可以将主基因的变异从总的 表型变异中分离出来，但是仍需确定主基因之外的 变异是来自多基因、环境、或是两者共同作用的结 果，即应对多基因的存在进行鉴定。假设混合分布 的成分分布个数为忌，观测样本个数为起，则样本的 似然函数为： n n ^ L(9’亍旦户(zr；妒)=。I。I。，E；。,r,f，(置；胁，考)。 l=I l-工，=J 构造零假设H。：Z—O,，2(即不存在多基因)，其 中歹一1，2，…，k；备择假设H。：Z>Z(即有多基因 存在)，其中J=1，2，…，k，且Z互不相等。通过计 算丽种假设下似然函数最大值L。和L。，构造出似 然比统计量： 3,=2[109L。一logLq]～；【2(k--1)。 n ● ^ ^ 式中：L。=量蚤码^(zr；膨，Z)，Lo=卫。njfj(zz； l=l，一l l=j，；l 弘i，Z)，进而对上述假设进行显著性检验。若A> z：(是一1)，则拒绝原假设，说明在显著水平口下有多 基因存在，即除主基因之外的变异是多基因和环境 共同作用的结果；否则，接受原假设，在显著水平口 下无多基因存在，即除主基因之外的变异只是环境 作用的结果。 4 主基因一多基因混合遗传的方差分 析 4．1 方差分析模型的建立 设z卿是主基因型为z；的第．『个观测个体的第 t次重复观测值，主基因型z；的均值为弘；，第J个观 测值的主效应为风，zo的第t次重复观测的随机误 差为e¨则方差分析的统计模型为m。131： z咖=lui+岛+e咖， f一1，2，…，k o J一1，2，…，咒‘ ￡=1，2，…，，．。 主基因型z，，z。，…，z。的理论平均值分别为卢。，户z， …，胁，其均值产=÷至∥i。把离差oi2肛-l_(i=1， 2，…，曼)称为主基因型霸的主效应，则有： zⅡt=弘+口{+岛+￡班， i=1，2，…，志；i=1，2，…，以，￡=1，2，…，，．。 在这个模型中，口。问相互独立，且均服从M(0， 五)，其中蜀为主基因型间的主基因效应协方差阵； 岛相互独立，且均服从N。(o，嚣)，其中嚣为多基因 效应协方差阵；e们为随机误差，且均服从Nt(0，嚣)， 其中E为环境协方差阵。 以上参数的最小二乘估计分别为： ^ 一 ^ 一 ^ 一 产2z…’肛0 2z口．，产i 221．．’ ^ 一 一 ^ 一 一 ^ 一 口f2zf．．一z…，m 2z#．--X1．．’e咖2z扣一z口．． 4．2协方差阵的分解 对于每个观测值有重复的总离差阵W，可分解 为主基因型间的离差阵即主基因效应离差阵Lf，主 基因型内的离差阵即多基因效应离差阵LI和随机 误差的离差阵即环境离差阵L。3部分[1 2。13]。 主基因型间的离差阵为： 其中 LI=挖×r× ‰ 器2 巧1 Z；2 改l Z：2 … ‰ … 改 i i … 纥 俄=(；-一五)2 其中{％=缘=(；。一；…)(三“一；。．)。 【i，J=1，2，…，七，i=fij 。 主基因型内的离差阵即多基因效应离差阵为： L。=，．× 巧l 巧2 巧l Z；2 Z：1 Z：l …Z{^ … 圾 ： ： ● ● … 段 ；=∑(毛．一瓦)2 J-l - r ；=￡0=五(至#．一三i．．)(三厨．一；^．)· ，p一1，2，…，k，i≠P 随机误差的离差阵即环境离差阵为： L。。 窍l 毋2 巧l ％ Z：l Z：2 … Z：。 … Z缸 ： ： ● ● … & 俺=∑∑(z咖一毛．)2 j叠It一1 ’ 其中{岛一住=壹耋(z班一；d．)(z螂一三何．)。 I’ ’ 』蕾It—l 。 。 一 一 【i，p=l，2，…，志，i=fip L、L和L。的自由度分别为： ，u=k--1，fk=k(n--、、)，fh=kn(r--1、)I LI、L和L．的均方离差阵为t SP,=k皂l， 皿=丽‰， 万方数据
西北农林科技大学学报《自然科学饭) 第36叁 SP.-in(-1 ESP.=E,+rZ.. ESP,=C 各均方的期值望分别为 离差阵分析模式见表3。 ESP,=E,+r.+nrE. 表3主基因型间离差阵的分析模式 Table 3 Covariance matrix analysis among the major gene genotypes 变异来原 度 离 均方惠五环 期型均方离麦科 主因型 or gene genotypes k-1 SP. k(m-1) L sP. E+ SP. 总变异Total 当原假设H1:=0,H:E=0成立时，L,L 为各主基因型间的表型协方差阵。 主基因遗传方差为。=a',a多基因遗传方 kn(r- 差为g=aTEa:环境方差为a=aT∑.a:遗传方若 w,(-1,), 为a2,=aTΣa=aT(.十)a:数量性状的表型方差 为=a'g,a=a'(,+.)a=ar(++)a 主因速传力为一多基因传力为配 A(f.). L 且根据Bartlett的研究结果，有 主因与多图传为即广义传方为 V,=-[,+,-(k+f+1)/2]lnA,x() V,=-Cf.+f.-(k+f.+1)/2]ln△ =十妮环境遗传力为：成好= 由样本计算V,和V,若V,≤(，)且V,≤ 遗传增益GS为：GS=ia,h,其中i为选择强 X(kf),则接受Ho和Ha,否则拒绝原假设。 度，可，为表型方差，h为遗传力)，对主基因-多基 V,和V.均显若时，可估计参数2、三。和2，即： 因混合遗传控制的数量性状，其选择模型可用G 表示为 ∑.=SP,, GS-iagh-iaxhito 2=(sP.-sP,), 在同一选择强度下，遗传效率 2-R,-sP,) 5主基因-多基因混合遗传体系的单 式中：%，是主基因多基因混合遗传时的表型方差 性状选择模型 是将此数量性状作为普适数量性状，即表塑值服 从单一正态分布时的方差。 根据文献[810]的方法，计算出混合分布中成 由以上分析，对于主基因多基因混合遗传的数 分分布个数为k,每个成分分布的权重分别为a:, 量性状的不同个体群，在一定选择强度下，将其遗传 a2,…,a4,且之a,=1,则该数量性状X由k种主基 增益按大小顺序排序，选择遗传增益较大者即可 因型控制，分别记为，…，并有 Xal+a,++a=ap 6实例分析 式中，=「a ,],P=[z:x.. 根据盖钩做等！对骨绿豆×上海红芒早下：世 因此，X的表型方差为 代不同个体开花期的观测及计算结果，用Matlab中 a: 的normrnd随机产生两组数据，每组数据各有 20 a: 个，均包含两个具有不问均值，相同方差的正态分 dw=[a1,a…,a], =aEa,其中， 布，两个正态分布的均值分别为山=3.18，出 a 39.5,方差为==5.35，且混合分布中两个成分 万方数据
西北农林科技大学学报(自然科学版) 第36卷 SPe赢％； 各均方的期值望分别为： ESP,=五+历。+以垤。， EsPc一∑|+rr,c， ESP。=邑。 离差阵分析模式见表3。 表3主基因型闻离差阵的分析模式 Table 3 Covariance matrix analysis among the major gene genotypes 当原假设H…五=0，H。。：最=0成立时，L，L。 与L。相互独立，且L～W。lien(r一1)，五]，fe一 足以(r一1)；L。～w女[忌(咒一1)，五]，正=k(n--1)；Ll～ w^(志一1，五)，丘=志一1。 由Wilks统计量可知m]： 凡一Ⅱ：与生1～A(志，工，^)， A，=砸士擎旨～A(点，工，工)， 且根据Bartlett的研究结果，有 V。=-EL+f,一(是+^+1)／2]lnA。～Z2(惫^)， V，=-[L+L一(k+fi+1)／2]lnA，～x2(走丘)。 由样本计算V。和U，若V。≤菇(惫^)且V≤ 瑶(忌f)，则接受H。·和H。z，否则拒绝原假设。当 V，和V。均显著时，可估计参数邑、五和三。，即： E=SP。， h 1 五=二(SPc-SP。)， A 1 五=二(SP。一S只)。 5 主基因一多基因混合遗传体系的单 性状选择模型 根据文献[8一103的方法，计算出混合分布中成 分分布个数为k，每个成分分布的权重分别为口，， ^ 口：，…，a。，且∑ni=1，则该数量性状X由惫种主基 因型控制，分别记为∞，z。，…，z。，并有 X=a1Xl+口222+…+口女z^一口7P。 式中：a=[口1，n2，…，口女]1’，p_--rxl，z2，…，z^]丁。 因此，X的表型方差为： 矗=[口1，口2，…。口I]蜀 nl n2 ：● 口^ =口您ra，其中三， 为各主基因型间的表型协方差阵。 主基因遗传方差为盯免=n您，口；多基因遗传方 差为以=口72。a；环境方差为盯乞一口72。a；遗传方差 为盯k—n7皇。a—n7(五+矗)n；数量性状的表型方差 为疗乙一n7三p口=口7(置+邑)口=口丁(五+嚣+邑)口。 主基因遗传力为，l；=2仃7k-；多基因遗传力为，l?= 宰；主基因与多基因遗传力即广义遗传力为：h2= 争=肜+瑶；环境遗传力为：^；=堕。 o却 Umx2P 遗传增益GS为：GS=ia。h 2，其中i为选择强 度，郇为表型方差，h2为遗传力n4]。对主基因一多基 因混合遗传控制的数量性状，其选择模型可用G， 表示为。 GS=iaoh 2=iaxph(2件d。 在同一选择强度下，遗传效率 叩=笔净。 式中：盯x。是主基因一多基因混合遗传时的表型方差， 如是将此数量性状作为普通数量性状，即表型值服 从单一正态分布时的方差。 ． 由以上分析，对于主基因一多基因混合遗传的数 量性状的不同个体群，在一定选择强度下，将其遗传 增益按大小顺序排序，选择遗传增益较大者即可。 6 实例分析 根据盖钧镒等…对骨绿豆×上海红芒早F。世 代不同个体开花期的观测及计算结果，用Matlab中 的normrnd随机产生两组数据，每组数据各有200 个，均包含两个具有不同均值、相同方差的正态分 布，两个正态分布的均值分别为∥。=3．18，Pz= 39．5，方差为盯}一击：5．35，且混合分布中两个成分 万方数据
第9期 罗风蝴等：主基因多落因混合透传数屉性状的单性状选择恢型 195 分布比例为1：3，对其产生的随机数据从小到大排列，频数分布如表4所示。 表4骨绿豆X上海红芒早F:世代开花期的频数分布 Table 4 Frequeney distribution of the days from planting to flowering in F:generation derived from Guludou X Shanghai hongmangzao 紫数分有 28.529. 31.532.5 1 11 5 34.5-35,5 8 6 17 37.538.5 183227069 22 40.5-41.5 23 22 43.544. 025 44.545.5 3 从骨绿豆X上海红芒早F,世代开花期的额数 从表5可以看出，当成分分布个数k=2时，A1C值 分布以看出，第1次重复第2次重复和平均值均 达到最小，由此可确定该分离群体包含两个成分分 表现为两个成分分布的混合 根据平均值的频数分 布。成分分布个数确定后，可通过分离分析，根据丙 布，用DPS数据处理软件进行计算，在不同成分分 次重复观测的平均值确定各个成分分布的数字特 布个数下，对数似然函数的极大值和AIC值如表5。 征，计算结果见表6。 表5不同成分分布个数时的A1C值 Table 5 Akaike's information values under different component numbers c分 () C值 979.4519 二46 11 -481.1062 984.212 5 75.2624 978.5241 表6骨绿豆×上海红芒早F:翻体混合分布中的参数估计 Table 6 Parameters'estimation of the mixed distribution in F:generation derived from Guludou X Shanghaihongmangzao 均A Avera以e 标准装Standard vari ent distribution 31.0327 39.2209 2.1541 3.0674 30.9518 39.3266 2.0529 3.0761 30,94H8 39.2850 2.079 3.0140 万方数据
第9期 罗凤娟等：主基因一多基因混合遗传数量性状的单性状选择模型 195 分布比例为1：3，对其产生的随机数据从小到大排 列，频数分布如表4所示。 表4骨绿豆×上海红芒早F：世代开花期的频数分布 Table 4 Frequency distribution of the days from planting tO flowering in Fz generation derived from Guludou×Shanghai hongmangzao 从骨绿豆×上海红芒早F：世代开花期的频数 从表5可以看出，当成分分布个数惫=2时，AIC值 分布可以看出，第1次重复、第2次重复和平均值均 达到最小，由此可确定该分离群体包含两个成分分 表现为两个成分分布的混合。根据平均值的频数分 布。成分分布个数确定后，可通过分离分析，根据两 布，用DPS数据处理软件进行计算，在不同成分分 次重复观测的平均值确定各个成分分布的数字特 布个数下，对数似然函数的极大值和AIC值如表5。 征，计算结果见表6。 表5不同成分分布个数时的AIC值 Table 5 Akaike’S information values under different component numbers 1 2 —487．725 9 979．451 9 2 5 —482．364 4 974．728 7 3 8 —483．926 1 983．852 1 4 11 —481．106 2 984．212 3 5 14 —475．262 4 978．524 7 表6骨绿豆×上海红芒早F2群体混合分布中的参数估计 Table 6 Parameters’estimation of the mixed distribution in F2 generation derived from Guludou×Shanghaihongmangzao 均值Average 标准差Standard variance 重复————瓦芬丽而了———————1瓦虿万布广 成分分布1 成分分布2 Repetition First eomponent Second component First component Second component distribution distribution distribution distribution 萋1次重冬． 31．032 7 39．220 9 2．154 1 3．067 4 第2次重复 Second repetition 30．951 8 39．326 6 2．052 9 3．076 1 万方数据
196 丙北衣林科技大学学报《自然科学板) 第36卷 由于成分分布个数=2，且成分分布所占的比 因遗传方差为d=a'3a=38.23,多基因遗传方若 例接近1：3，说明存在一个主基因位点，可以将主 为c=a'Ea=19.158,环境方差为 a'Ea 基因的变异从总的表型变异中分离出来，但是仍需 0007,遗传方差为。=aa=a(+)a= 确定主基因之外的变 是来自多基因，或是环境、或 57.389,表型方差为g=a7Ea=a7(g+g+)a 是两者共同作用的结果，应对多基因的存在进行检 聆， 5.35,广义边传力为}-产-99%，其中主基因 假设多基因存在时，似然函数最大值为L 一479.1026，无多基因存在时，似然雨数最大值为 意传力为：-产一6%，多基因遗传力为成- -480.7994,似然比统计量为1=2[1ogL, 10gL。]=3.3936>y,(1)=2.706,因此可认为，在 在同一选择强度下，遗传效率)=110.3760%， 置信度为0.10时，似然比统计量显著，即多基因存 在。 较作为单一正态分布的普通数量性状的选择效率提 通过以上分析，按本文介绍的方法，计算可得 商了10.3760% 主基因型间的离差阵为： 当选择强度i=0.5时，选传增益GS=28.41. ,-10×[6.132-6.1321 对不同个体群进行该数量性状的选择时，可直 .-6.1326.132J 接根据遗传进展的大小，选择遗传进展较大的群体 多基因和环境的离差阵分别为 即可， L,=10×9.867 -3.2017 7结论 -3.201 3.749」 在主基因多基因混合遗传模型的基础上，本研 r1.8411.5661 L,=.5663.57J 究采用等重复观测样本试验设计方案，在单个分离 主基因型间的均方离差阵为 世代中估计了各主基因型对应性状的主基因效应协 方差阵、多基因效应协方差阵和环境协方差阵，进而 s那-1w×[gg -6.1321 6.132J 估计了该数量性状的主基因效应方差、多基因效应 多基因和环境的均方离差阵分别为： 方差和环境方差，解决了以往单个分离世代不能分 别计算多基因遗传方差和环境方差的间题。此外 s.-[-0419 247.921 -80.419 94.198 通过计算个体群的直接遗传进展进行单性状的选 择，选择效率有很大提高，为育种者提供了方便。 s 0o .o] [参考文献] 统计量V,-4691.2,V.=10108,V,V,极显 []爽惠林.质量数量性软的速传分析【，遗传组成和主基因基因 若，因而有 型整别门.作物学报，1993,191) 环境协方差阵为： titative traits 2-[0.0a50.047 t. 94 L0.0040.009」 es[11.Acta Ag 多基因协方差阵为： [2】莫惠栋，除辰武.质址数盈性状的透传分析☐.受三信体德传 123.953 -40.212 控制的系乳作状1.作物学报.1994,20(5)，513519. .-40.212 47.094 Mo H D.Xu C W.Genetic analysis for qualitative-quantitativ 主基因型间的协方差阵为： 主-[1侧 -153.103 153.068」 [姜长，爽事练.质数性状的边传分N极大似然法 应用r11.作物学报.1995.21(6)，64164日 各成分分布的权重向量为a-「片，马]，即该 Jiang C J.Mo H D.Genetic analysis for qualitative-quan 数量性状只存在1个主基因位点，设为A和a,且表 Acta Agron nica Sinica.1995,21(6):641-648.(inCh 现为完全显性，则aa:(Aa十AA)=1:3,那么主基 (下转慕202页) 万方数据
196 、西北农林科技大学学报(自然科学版) 第36卷 由于成分分布个数k=2，且成分分布所占的比 例接近1：3，说明存在一个主基因位点，可以将主 基因的变异从总的表型变异中分离出来，但是仍需 确定主基因之外的变异是来自多基因、或是环境、或 是两者共同作用的结果，应对多基因的存在进行检 验。 假设多基因存在时，似然函数最大值为L。一 --479．102 6，无多基因存在时，似然函数最大值为 L。一一480．799 4，似然比统计量为A=2[109L。一 logL。]=3．393 6>X20．。(1)=2．706，因此可认为，在 置信度为0．10时，似然比统计量显著，即多基因存 在。 通过以上分析，按本文介绍的方法，计算可得： 主基因型间的离差阵为： 广 6．】32——6．】32] L,=104×l一6．132 L——O．1JZ 6．132j’ b．1JZJ 多基因和环境的离差阵分别为： 广 9．867——3．20】] Lc=104 X【-一3．201 L一6．ZU上 3．．／49J， 0． 4了J 广1．841 1．566] L511．566 3．557』5 主基因型间的均方离差阵为： 广 6．】32——6．】32] sP，。1 04×l一6．16．2 L—D．上 Z 6．132j’ O．上JZ一 多基因和环境的均方离差阵分别为： r 247．921 —80．4191 s只2L-80．41 94．9 94 198 J’ 。 L一 J F0．005 0．0041 s只2【-o．004 o．009j。 统计量V=4 691．2，U=10 108，V，Vc极显 著，因而有 环境协方差阵为： A ro 005 0．004] 五21；：oot．0 004 o．009j’ O． J 多基因协方差阵为： A 广 123．953 —40．212] 五。L40．212 47．094 j’ 主基因型间的协方差阵为： A 广 】52．684——】53．】03] 五2L153．103 153．068J。 各成分分布的权重向量为口=[丢，詈]1，即该 数量性状只存在1个主基因位点，设为A和a。且表 现为完全显性，则aa：(Aa+AA)=1：3，那么主基 因遗传方差为仃乞一口72，a=38．23，多基因遗传方差 为仃乞一are。a=19．158，环境方差为盯乞=口2。a= 0．007，遗传方差为仃‰一口729a一口7(五十五)n= 57．389，表型方差为元=ar,Eva=nT(二+五+五)n一 57．395，广义遗传力为hz=譬=99％，其中主基因 仃xp 遗传力为^；=譬=66％，多基因遗传力为髓= 盯却 宰=33％。 盯如 在同一选择强度下，遗传效率叼一110．376 0％， 较作为单一正态分布的普通数量性状的选择效率提 高了10．376 0％。 当选择强度i=0．5时，遗传增益GS=28．41。 对不同个体群进行该数量性状的选择时，可直 接根据遗传进展的大小，选择遗传进展较大的群体 即可。 7结论 在主基因一多基因混合遗传模型的基础上，本研 究采用等重复观测样本试验设计方案，在单个分离 世代中估计了各主基因型对应性状的主基因效应协 方差阵、多基因效应协方差阵和环境协方差阵，进而 估计了该数量性状的主基因效应方差、多基因效应 方差和环境方差，解决了以往单个分离世代不能分 别计算多基因遗传方差和环境方差的问题。此外， 通过计算个体群的直接遗传进展进行单性状的选 择，选择效率有很大提高，为育种者提供了方便。 [参考文献] [1]莫惠栋．质量-数量性状的遗传分析I．遗传组成和主基因基因 型鉴别EJ]．作物学报，1993，19(1)：k6． Mo H D．Genetic analysis for qualitative-quantitative traits I． The genetic constitution of generation populations and the i— dentification of major gene genotypes[J]．Acta Agronomica Sinica。1"993．19(1)：1-6．(in Chinese) [2]莫惠栋，徐辰武．质量-数量性状的遗传分析Ⅲ．受三倍体遗传 控制的胚乳性状口]．作物学报。1994，20(5)：513-519． Mo H D。Xu C W．Genetic analysis for qualitative-quantitative traits HI．Endosperm characters under triploid genetic control[J]． Acta Agronomiea Siniea，1994，20(5)：513—519．(in Chinese) [33姜长鉴，莫惠栋．质量一数量性状的遗传分析Ⅳ．极大似然法的 应用[J]．作物学报。1995，21(6)：64卜648． Jiang C J，Mo H D．Genetic analysis for qualitative-quantitative traitsⅣ．Application of the maximum likelihood method[J 3． Acta Agronomica Sinica，1995。2l(6)：641—648．(in Chinese) (下转第202页) 万方数据
202 西北农林科技大学学报《白然科学版) 第36卷 ethylhexyl)phosphoric acid)scerSeparation and system Membrane Science and Technology.199.16(2) lwy,2005,41:179-184 [8 F,Fo 1ofeop method .2005.1.34-40 〔】刘有智，在德玉，集伤洲，乳状液装法脱酚的送一步研究U], mulificionmembrane oftn TijnChemical 模科学与技术，2006,26(5)：66-71 ndustry,2005,19(1):36-37.(inCh Liu Y Z.Zhang D Y.Jiso W Z.Fu nent of pheno [)吕文建类夏：李全民，等，以气正辛酸为袋4的微乳液养 .Membrane Scienc 2005.2527-20 [10]李绍秀，王向德张秀湖乳状流膜达分鸭细的研究：碱性 体是T11.题科学与技，1o96.162),814 amineas mobile carer Metallurgical Analysis.2006.26 Li SX.Wang X D.Zhang x 1 Separation of tunesten and mo (2).17-20.(in Chinese) lybdenum by emulsion liquid membrane weak basic separation (上接第196页) [4】查钧极，意元明，王建来，植物数量作状遗传体系[M们.北京，科 [9)]勤总.基于EM算法的混合型的参数仿计[U.计算机与 学出版社，2003163-142,153-156. 餐字工牌，2005,3412)，4244 Gai J Y.Zhang Y M.Wang J K.Gene system of quantitativ ie Q L.Parameter estimati a of mixture model based on EM traits in plants[M].Beijing:Science Press.2003:63-142,153- lgorithm J.Computer and Dgital Engineering,2006.34(12). 以然估计的EM第法[.飞 19s103 行有 Joural of Biomathematics.19.10()-.(in Chi- &C Technology,2004.23(4):47-52.(in Chi [6】建，盖的能，主因多基因混合遗传分析中的EM算法 []秦万广，杨帆限误差计算方法的研究小松辽学刊：自 1997.12(5),540-548.in Chinese】 [】王建，益钩经利用杂种世代鉴定数魔性状主基因多琴 [12】袁志发，周静字，试验设计与分析[M们.北京：高等教育出版 因混0遗传陕型并估计其遗传效应[J卫，遗传学报，1997,24 社2000.72-117 (5》:432-440 Z F.Zh uJY.D gn and analys ts [M] ang J K.GE iJY. gene and polye ng:Chins Higher Education Press.2000,72-117.(in Ch eny U).Acta Go Sini [13]志发，周静学，多元统计分析[M们.北京，科学出版社 ca,1997,24(5)1432-440.(in Chinese 2002,45-74 [8)]孙大飞，陈志同，刘文举.基于EM算法的服大然参散估计探 Yuan Z F.Zhou J Y.M atistical analysis [MT Bei 讨.河南大学学报：月料学版，2002,32(4)：3541 jing:Science Pres 2002146-74.(in Chinese G.Lu W J.Dis 顾万春.统计速传学〔M门.北京科学出板 t,2004:340-341 l sd .324,35 2004,340-341. 万方数据
202 西北农林科技大学学报(自然科学版) 第36卷 ethylhexyl)phosphoric acid)as a carrier[J3，Separation and Purification Technology，2005，41：179—184． E83 Valenzuela F，Fonseca C，Basualto C，et a1．Removal of copper ions from a waste mine water by a liquid emulsion membrane method[J]．Minerals Eengineering。2005，18：34—40． [93刘有智，章德玉，焦纬洲．乳状液膜法脱酚的进一步研究EJ3． 膜科学与技术，2006，26(5)：66—71． 1。iu Y z．Zhang D Y，Jiao W Z．Further development of phenol removal by emulsion liquid membrane[J]．Membrane Science and Technology．2006，26(5)：66—71．(in Chinese) [103李绍秀，王向德．张秀娟．乳状液膜法分离钨钼的研究一弱碱性 体系[J3．膜科学与技术，1996．16(2)：8-14． I。i S X，Wang X D，Zhang X J．Separation of tungsten and mo— lybdenum by emulsion liquid membrane weak basic separation (上接第196页) 盖钧镒。章元明，王建康．植物数量性状遗传体系EM]．北京：科 学出版社，2003：63—142，153—1 56． Gai J Y．Zhang Y M，Wang J K．Genetic system of quantitative traits in plants[M]．Beijing：Science Press，2003：63—142，153一 156．(in Chinese) 王建康．盖钧镒．混合分布理论及应用[J]．生物数学学报， 1995，10(3)：87-92． Wang J K，Gai J Y．Mixture distribution and its application [J3．Journal of Biomathematies，1995，i0(3)：87—92．(in Chinese) 王建康。盖钧镒．主基因一多基因混合遗传分析中的EM算法 EJ3．生物数学学报，1997，12(5)；540—548． Wang J K，Gai J Y．EM algorithm in the analysis of major gene and polygene mixed inheritance[J]．Journal of Biomathematics， 1997，12(5)：540-548．(in Chinese) 王建康，盖钧镒．利用杂种F2世代鉴定数量性状主基因一多基 凼混合遗传模型并估计其遗传效应EJ]．遗传学报，1997，24 (5)：432-440． Wang J K，Gai J Y．Identification of major gene and polygene mixed inheritance model and estimation of genetic parameters of a quantitative trait from F2 progeny EJ]．Aeta Genetica Sini— ca，1997，24(5)：432—440．(in Chinese) 孙大飞，陈志国，刘文举．基于EM算法的极大似然参数估计探 讨EJ]．河南大学学报：自然科学版，2002，32(4)：35—41． Sun D F。Chen Z G，Liu W J．Discussion of maximum likelihood parameter estimation based on EM algorithm[J]．Journal of Henan University：Natural Science Edition，2002，32(4)：35— 41．(in Chinese) [11] [12] system[J]．Membrane Science and Technology，1996，16(2)： 8—14．(in Chinese) 李酋代，李 佳，王 颖。等．钨酸型乳化液膜提取钨的研究 [J]．天津化工，2005，19(1)：36—37． Li S D．Li J．Wang Y，et a1．Research on distill tungsten in e— mulsification membrane of tungsten acid EJ]．Tianjin Chemical Industry，2005，19(1)：36—37．(in Chinese) 吕文建。关霞．李全民，等．以i正辛胺为载{奉的微乳液萃取 分离钨(VI)的研究[J]．冶金分析，2006，26(2)：17—20． Lu W J，Guan X，Li Q M，et a1．Study on the separation of tungsten through microemulsion extraction with tri。n-·octyl—· amine as mobile carrier[J]．Metallurgical Analysis，2006，26 (2)117—20．(in Chinese) E93谢勤岚．基于EM算法的混合模型的参数估计EJ3．计算机与 数字工程，2006，34(12)：42—44． Xie Q L．Parameter estimation of mixture model based on EM algorithm EJ]．Computer and I]imtal Engineering，2006，34(12)： 42—44．(in Chineae) [103 张士峰．混合正态分布参数极大似然估计的EM算法[J]．飞 行器测控学报，2004，23(4)：47—52． Zhang S F．EM algorithm and its application in parameter es— timation for gaussian mixture FJ 3．Journal of Spacecraft TT &C Teehnology．2004，23(4)：47—52．(in Chinese) [11]秦万广。杨帆．极限误差计算方法的研究[J]．松辽学刊：自 然科学版，2001．11(4)；63—64． Qin W G，Yang F．Study on the calculation method of limit er— for EJ3．Songliao Journal：Natural Science Edition，2001，11(4)： 63—64．(in Chinese) [18袁志发，周静宇．试验设计与分析[M]．北京：高等教育出版 社，2000：72-117． Yuan Z F，Zhou J Y．Design and analysis of experiments[M]． Beijing：China Higher Education Press。2000：72—117．(in Chi— nese) E13]袁志发，周静宇．多元统计分析[M]．北京；科学出版社， 2002：46—74 Yuan Z F，Zhou J Y．Mutivariate statistical analysis[M]．Bei— jing：Science Press，2002：46—74．(in Chinese) [14]顾万春．统计遗传学[M]．北京：科学出版社，2004：340—341． Gu W C．Statistical genetics[M]．Beijing：Science Press， 2004：340—34 1．(in Chinese) ] ] ] ] ] I!I 凹 ∞ 口 ∞ 万方数据
主基因-多基因混合遗传数量性状的单性状选择模型 日万方数据文缺族# 作者： 罗风，茧晓萌，袁志发 ，郭满才，LU0Peng-jua DONG Xiao-meng. YUAN Zhi-fa 作者单位： 西北农林科技大学理学院，陕西，杨凌，712100 刊名： 西北农林科技大学学报（自然科学版）ST©P 英文刊名： JOURNAL OF NORTHWEST A&F UNIVERSITY (NATURAL SCIENCE EDITION) 年，卷（期 2008,36(9) 引用次数： 考文献14练) 1.莫惠栋质量-数量性状的遗传分析I遗传组成和主基因基因型鉴别[明刊论文]-作物学报1993() 乙.莫惠栋徐辰武质量-数量性状的遮传分析Ⅲ.受三倍体遗传控制的胚乳性状[期刊论文]-作物学报1994(6⑤) 3.姜长鉴，莫惠栋质量-数量性状的遗传分析V,极大似然法的应用[期刊论文]-作物学报1995(6) 4.盖钓道.章元明。王建康植物数量性状遗传体系2003 5.王建康.盖钧位混合分布理论及应用1995(3) 6.王建康.盖钧缆主基因-多基因混合遗传分析中的D算法1997（⑤） 7.王建康。盖钧道利用杂种2世代鉴定数量性状主基因-多基因混合遗传模型并估计其遗传效应[期刊论文]-遗传学 报1997(5) 8孙大飞，陈志国.刘文举基于包算法的极大似然参数估计探过[期刊论文]-河南大学学报（自然科学版）2002( 9.谢物岚基于算法的混合模型的参数估计[期刊论文]-计算机与数字工程2006(12) 10.张士峰混合正态分布参数极大似然估计的卫算法[期刊论文]-飞行器测控学报2004（④ 1山.泰万广.杨帆极限误差计算方法的研究[期刊论文]-松辽学刊（白然科学版2001(） 12.桌志发.周静字试验设计与分析2000 13.衰志发.周静字多元统计分析2002 14.顾万春统计遗传学2004 相似文就10条) 1发 用混合分有覆论来计 2.期刊论文李广军.程利国.张国政.何小红.智海剑.章元明.LI Guang-jun.CHENG Li--guo.ZHANG Guo--zheng.亚 008.27(1 式说明大辽对不同虫源的虫性性软布在似的传规 3,学位论文郭志刚数量性状主括因+多基因混合遗传模型的应用研究1998 该文主要研究应用主 因+多代泥合速作型在作物数量性状通传分析中的应用效果、应用要点以及有特研究改进的方面等短文具项研究的
主基因-多基因混合遗传数量性状的单性状选择模型 作者： 罗凤娟， 董晓萌， 袁志发， 郭满才， LUO Feng-juan， DONG Xiao-meng， YUAN Zhi-fa ， GUO Man-cai 作者单位： 西北农林科技大学理学院,陕西,杨凌,712100 刊名： 西北农林科技大学学报（自然科学版） 英文刊名： JOURNAL OF NORTHWEST A&F UNIVERSITY(NATURAL SCIENCE EDITION) 年，卷(期)： 2008，36(9) 引用次数： 0次 参考文献(14条) 1.莫惠栋 质量-数量性状的遗传分析 Ⅰ.遗传组成和主基因基因型鉴别[期刊论文]-作物学报 1993(1) 2.莫惠栋.徐辰武 质量-数量性状的遗传分析 Ⅲ.受三倍体遗传控制的胚乳性状[期刊论文]-作物学报 1994(5) 3.姜长鉴.莫惠栋 质量-数量性状的遗传分析 Ⅳ.极大似然法的应用[期刊论文]-作物学报 1995(6) 4.盖钧镒.章元明.王建康 植物数量性状遗传体系 2003 5.王建康.盖钧镒 混合分布理论及应用 1995(3) 6.王建康.盖钧镒 主基因-多基因混合遗传分析中的EM算法 1997(5) 7.王建康.盖钧镒 利用杂种F2世代鉴定数量性状主基因-多基因混合遗传模型并估计其遗传效应[期刊论文]-遗传学 报 1997(5) 8.孙大飞.陈志国.刘文举 基于EM算法的极大似然参数估计探讨[期刊论文]-河南大学学报(自然科学版) 2002(4) 9.谢勤岚 基于EM算法的混合模型的参数估计[期刊论文]-计算机与数字工程 2006(12) 10.张士峰 混合正态分布参数极大似然估计的EM算法[期刊论文]-飞行器测控学报 2004(4) 11.秦万广.杨帆 极限误差计算方法的研究[期刊论文]-松辽学刊(自然科学版) 2001(4) 12.袁志发.周静宇 试验设计与分析 2000 13.袁志发.周静宇 多元统计分析 2002 14.顾万春 统计遗传学 2004 相似文献(10条) 1.学位论文 罗凤娟 主基因-多基因混合遗传的数量性状的单性状选择模型 2008 随着现代统计学思想在遗传学领域的渗透以及计算机的普及和发展，数量性状的主基因-多基因混合遗传模型得到了广泛的研究和应用，现已完整的 研究了7类混合遗传模型。但以往的研究只是对不同动植物主基因-多基因混合遗传的数量性状的主基因和多基因存在的鉴别分析，以及遗传模型识别和 各种遗传效应的分析。此外，在估计环境方差时，必须借助不分离世代(亲本P1，P2和杂交后代F1代)来估计，而且对于此类性状的选择模型从未见报道 ，为育种生产带来一定的不便。 主基因．多基因混合遗传的数量性状，其表型值呈现多峰性，表现为多个正态分布的混合，即对应多个主基因基 因型，其选择与普通数量性状的选择在模型假定以及分析上都有很大的不同。为此，在主基因-多基因混合遗传数量性状的单性状选择中，本研究采用重 复观测数据的试验设计方案，利用单因素多元方差分析方法，分别估计了主基因效应方差、多基因效应方差、环境方差，遗传力等参数，根据直接遗传 进展，建立了主基因-多基因混合遗传的数量性状的单性状选择模型，为育种工作者提供一种简单易行的选择方法，具体方法如下： 首先，对单个 分离世代中主基因．多基因混合遗传的数量性状进行等重复的观测，由于各次观测值及其均值的频数分布均呈现多峰性，因此利用混合分布理论来计算 。为减小计算误差，本研究采用均值的频数分布来计算各成分分布的数字特征，其中成分分布个数根据AIC准则，选择使AIC值达到最小的成分分布个数 作为混合分布的成分分布数，分布中其它参数的确定利用EM算法来估计；其次，每个成分分布对应一种主基因基因型，根据各个成分分布的均值和方差 ，利用正态分布的极限误差将每个个体划分到相应的成分分布中，即相应的主基因基因型中，将每种主基因型作为单因素方差分析的一个处理水平，对 其进行单因素的多元方差分析，分别计算主基因效应协方差阵、多基因效应协方差阵、环境协方差阵等参数；最后结合混合分布中各成分分布的权重即 各主基因基因型的分离比例，计算主基因效应方差，多基因效应方差和环境方差，以及遗传力等参数，进而计算该数量性状的遗传进展。这样对不同群 体选择时，可直接根据遗传进展大小进行选择，且选择效率有很大提高，从而为育种者提供了极大方便。 另外，本文的原理和方法具有通用性 ，对有一个主基因位点或一个以上主基因位点存在的主基因．多基因混合遗传的数量性状的选择也适用。 2.期刊论文 李广军.程利国.张国政.何小红.智海剑.章元明.LI Guang-jun.CHENG Li-guo.ZHANG Guo-zheng.HE Xiao-hong.ZHI Hai-jian.ZHANG Yuan-ming 大豆对豆卷叶螟抗性的主基因+多基因混合遗传 -大豆科学2008,27(1) 豆卷叶螟为南京地区大豆的主要食叶害虫.研究大豆对豆卷叶螟抗性的遗传规律,为其抗性机理研究、QTL初级与精细定位、抗虫育种和分子标记辅助 选择育种奠定基础.为此,在田间自然虫源条件下,以溧水中子黄豆和南农493-1正反交组合的F2群体为材料,F2单株叶片损失率为抗性鉴定指标,应用亲本 、F1和F2四个世代的数量性状主基因+多基因混合遗传分析方法,分析了大豆对豆卷叶螟抗性的遗传规律.结果表明,大豆对豆卷叶螟的抗性由两对加性-显 性-上位性主基因+多基因混合遗传模型控制,主基因遗传率为62.93%,且两对主基因间存在互作.因此,大豆对卷叶螟抗性符合2对主基因+多基因的遗传模 式,说明大豆对不同虫源的抗虫性性状存在相似的遗传规律. 3.学位论文 郭志刚 数量性状主基因+多基因混合遗传模型的应用研究 1998 该文主要研究应用主基因+多基因混合遗传模型在作物 数量性状遗传分析中的应用效果、应用要点以及有待研究改进的方面等问题.文具项研究的
4.期刊论文章元明.盖钧懂.玉建康，ZHANG Yuan-ming.CAI Jum-yi.ANG Jiam-kang利用回交B1和B2及F2群体笼定 生基因+多基因混合造传模型一生物数学学报200.15③0 多基 在的方法.分布参数的估计采用正口算让以水稻低高性款为例提明该方法的应用， 5,期刊论文章元明.盖钓筐.威存扣数量性状分离分析的精确度及其改春途径-作物学报2001,27(6) 传参验的贴计精度：通过方差分新取合售提供的误差方差可增如二阶迪传参数的结计精腹 6会议论文美套膏，活克华塞鸡不同发有阶段休重的主基因多基因湿合道传模型分 有差异 世代数量 身程太周生要是青主学国镜技时0罗的设学圆 7.期刊论文何小红.盖钓链.EXia0-ogC4IJ知n-Yi回交白交系群体数量性状造传体系的分离分析方法-作物 8学位论文王建康数量性状主基因-多基因混合遗传模型的鉴别和遗传参数估计的研究1996 9.期刊论文章元明.盖钧链.或存扣植物数量性状遗传体系检测中回交或自交家系重复试验数据的分析方法-遗传 20 是货孕板板武装餐合被型数适计清收宁和号切服球系为监资刊痛附该方法 10.期刊论文章元明.盖钧毯.或存扣，ZHANG Yuan--ing,G1Jumyi,1 Cun-kou利用家系群体鉴定数量性状多 因的存在-生物数学学报2001,16(1) 本文链接：http:/dg.anfangdata.c0acn/200809034.as 下载时间：2010年3月5日
供试材料为大豆两个组合P、P、F、F、F五个世代,油菜三个组合的P、P、F、F、B、B六个世代;所研 究的性状为大豆油分含量、开花期、株高及油菜开花期、株高和一次有效分枝数.选用这些性状的目的是便于与前人结果进行比较. 4.期刊论文 章元明.盖钧镒.王建康.ZHANG Yuan-ming.CAI Jun-yi.WANG Jian-kang 利用回交B1和B2及F2群体鉴定 数量性状两对主基因+多基因混合遗传模型 -生物数学学报2000,15(3) QTL作图和主基因+多基因混合遗传分析表明：拓展两对主基因+多基因混合遗传模型十分必要.本文利用混合分布理论、AIC准则在回交B1和B2群体或 F2群体中鉴定两对主基因的存在，当主基因存在时估计其遗传参数；同时还改进了利用亲本、F1和回交B1和B2群体，或亲本、F1和F2群体鉴定多基因存 在的方法.分布参数的估计采用IECM算法.以水稻株高性状为例说明该方法的应用. 5.期刊论文 章元明.盖钧镒.戚存扣 数量性状分离分析的精确度及其改善途径 -作物学报2001,27(6) 在分析提高数量性状分离分析精度的三种途径基础上, 对遗传率较低或试验误差较大的数量性状分离分析, 综合上述三方法提出了利用P1、 F1、 P2、 B1∶2、 B2∶2和F2∶3家系重复试验的联合分离分析法. 其基本理论是将分离群体看作由多基因和环境修饰的主基因型正态分布的混合分布. 通过 油菜初花期的遗传分析表明: 分析家系重复试验的家系平均数资料获得的AIC值比分析单一重复资料获得的AIC值更低; P1、 F1和P2的加入可增加一阶遗 传参数的估计精度; 通过方差分析联合估计提供的误差方差可增加二阶遗传参数的估计精度 . 6.会议论文 窦套存.王克华.曲亮 鸡不同发育阶段体重的主基因+多基因混合遗传模型分析 2009 由干基因表达具有时序性，鸡不同周龄体重的遗传规律略有差异。本研究应用四世代数量性状主基因+多基因混合遗传分析方法，以仙居鸡和隐性白 羽鸡为材料，测定亲本(P1、P2)、F1和F2四群体2、4、6、8、10、12周龄体重，分析不同发育阶段体重的主基因的变化及多基因的效应，为鸡的体重选 育提供参考。结果表明，鸡体重主要是一对或两对主基因+多基因的混合遗传模式，6-10周龄多基因的效应较大，揭示在利用分子标记对体重选育时也要 考虑多基因的效应。 7.期刊论文 何小红.盖钧镒.HE Xiao-Hong.GAI Jun-Yi 回交自交系群体数量性状遗传体系的分离分析方法 -作物 学报2006,32(2) 将植物数量性状的主基因-多基因遗传体系检测的分离分析方法拓展到回交自交系群体.建立了包括无遗传控制、只有多基因控制、1～3对主基因控 制和1～3对主基因+多基因控制遗传模型下的混合分布函数,并由ML和ECM算法估计分布参数,以最大熵(最小AIC)准则和适合性测验选择最优最适遗传模型 ,进而利用所估计的分布参数估算遗传参数.在方法推演基础上通过1个模拟数据例题说明其应用. 8.学位论文 王建康 数量性状主基因-多基因混合遗传模型的鉴别和遗传参数估计的研究 1996 9.期刊论文 章元明.盖钧镒.戚存扣 植物数量性状遗传体系检测中回交或自交家系重复试验数据的分析方法 -遗传 2001,23(4) 为提高主基因+多基因混合遗传分析的精度,降低试验误差,采用重复内分组随机区组设计,对低遗传力性状的B1:2和B2:2或F2:3家系平均数资料进行 遗传分析.通过AIC准则和适合性检验比较无主基因(A-0)、1对主基因(A)、2对主基因(B)、多基因(C)、1对主基因+多基因(D)和2对主基因+多基因(E)模 型以鉴定其遗传模式.采用IECM算法估计混合模型参数.通过油菜HSTC14×宁油7号初花期F2:3家系平均数资料阐明该方法. 10.期刊论文 章元明.盖钧镒.戚存扣.ZHANG Yuan-ming.GAI Jun-yi.QI Cun-kou 利用家系群体鉴定数量性状多基 因的存在 -生物数学学报2001,16(1) 通过重复试验方差分析获得误差方差以探索只利用B1:2和B2.2或F2:3家系世代鉴定多基因存在的方法.混合分布参数的估计采用IECM算法.以油菜株 高B1:2和B2:2家系平均数资料和千粒重F2 3家系平均数资料为例阐明该方法. 本文链接：http://d.g.wanfangdata.com.cn/Periodical_xbnydxxb200809034.aspx 下载时间：2010年3月5日
