农业院校《试验设计与分析》课程参考资料（数量性状分析方法）不同交配方式下遗传平衡的信息学分析.pdf_大学文库

晰江大摩摩粮（农业与生命科学板） Journal of Zheliang University (Agric.Life Sci. 文章编号：1008-9209(2006)05-0515-05 不同交配方式下遗传平衡的信息学分析张鸿雁，张宏礼2，郭满才，袁志发 1,系龙江八一农最大学生命科技学院，黑龙江大庆153319：2.器龙江八一农显大学文理学院，用龙江大庆163319： 3.西北农林科技大学生命科学学院，陕西畅酸712100) 摘要：闲运了二倍体生物群体多因座垫体达到最大信惠滴时的配子频率分布和基因型颜率分布一数性，从俗息学角度证明了不论是看存在，健表文配下多因的华你生空生货章有意一政：有提长发干药动现牛青有心，办果从安是方灯上时群体施以其他的外部强制，群体发展的结果是最妹会达到一个不随时间变化的状态，这个被态不是平街态而是非平街定态，此时配子信惠满和善因型信息滴具有板小值，这种非平衡定态是一种远离无外部接制作用下Hardy-Weinberg平衡铁态的秋态，与群体遗传学传统观点有所不周. 关健词：多基图座：Hardy-Weinberg平衡：配子信怎：蒸型信惠滴非平衢态热力中围分类号：Q347 文献标识码：A ong-vanl 2HANG Hong-li',GUo Maea cla (1.College of Life Sc Heilongjian Fir t Land Rrclaman china:2.Mathematic iag16331g Department, Heilongjiang August First Land University of Agriculture and Forestry,Yangling,Shanxi 712100.China) Informational analysis of genetie equilibrium on different mating varieties.Journal of Zhejiang University (Agric.&Life Sci.).2006,32(5):515-519 Abstract:It was demonstrated that two kinds of frequency distribution on gamete and genotype were ulatio pe entropy Ac mete and genotype wa briefly prove with respect to limited oci of a randommating population whether linkage or nonlinkage.Differenc from the traditional standpoint of population genetics,the population could not reach the equilibriun state but an non-equilibrium steady state that both the gamete entropy and the genotype entropy of the population reached the minimal possible values far from Hardy-Weinberg equilibrium when it was subiected to a forcible nomrandom mating Key words:limited loci:Hardy-Weinberg equilibrium:gamete entropy:genotype entropy:o equilibrium thermodynamics 收：是江省就育厅科研著金资助项目（105512 万方数据

浙江大学学报(农业与生命科学版) 32(5)：515～519．2006 Journal of Zhejiang University(Agric。&Life Sci．、文章编号：1008—9209(2006)05—0515—05 不同交配方式下遗传平衡的信息学分析张鸿雁1，张宏礼2，郭满才3，袁志发3 (1．黑龙江八一农垦大学生命科技学院，黑龙江大庆163319；2．黑龙江八一农垦大学文理学院．黑龙江大庆163319 3．西北农林科技大学生命科学学院，陕西杨陵712100) 摘要：阐述了二倍体生物群体多基因座整体达到最大信息熵时的配子频率分布和基因型频率分布与 Hardy-Weinberg平衡分布的一致性．从信息学角度证明了不论是否存在连锁，随机交配下多基因座的配子平衡分布与基因型平衡分布总一致．与随机交配下的Hardy-Weinberg平衡相比，如果从交配方式上对群体施以其他的外部强制，群体发展的结果是最终会达到一个不随时间变化的状态，这个状态不是平衡态而是非平衡定态，此时配子信息熵和基因型信息熵具有极小值，这种非平衡定态是一种远离无外部强制作用下Hardy-Weinberg平衡状态的状态，与群体遗传学传统观点有所不同．关键词：多基因座；Hardy～Weinberg平衡；配子信息熵；基因型信息熵；非平衡态热力学中图分类号：Q347 文献标识码：A ZHANG Hong—yanl，ZHANG Hong—li2，GUO Man-cai3，YUAN Zhi—fa3(1．College of Life Sci—Tech． Heilong÷iangAugust First Land Reclamation Agriculture University，Daqing，Heiton93iang 163319． China；2．Mathematics Department，HeilongJiang August First Land Reclamation Agriculture University，Daqing，HeilongJiang 163319，Chinaj 3．College of Life Science，Northwest Sci—Tech University of Agriculture and Forestry，Yangling，Shanxi 712100，China) Informational analysis of genetic equilibrium on different mating varieties．Journal of Zhejiang University (Agric．&Life Sci．)，2006，32(5)：515—519 Abstract：It was demonstrated that tWO kinds of frequency distribution on gamete and genotype were equivalent to Hardy-Weinberg equilibrium distribution with respect to limited loci in a diploid population when the gamete entropy and genotype entropy reached respective maximal possible value．Accordingly， the equivalent of two kinds of equilibrium distribution between gamete and genotype was briefly proved with respect to limited loci of a random—mating population whether linkage or nonlinkage．Difference from the traditional standpoint of population genetics，the population could not reach the equilibrium state but an non-equilibrium steady state that both the gamete entropy and the genotype entropy of the population reached the minimal possible values far from Hardy-Weinberg equilibrium when it was subjected tO a forcible non-random mating． Key words：limited loci；Hardy-Weinberg equilibrium；gamete entropy；genotype entropy；nonequilibrium thermodynamics 收稿日期：2006一Ol—04 基金项目：黑龙江省教育厅科研基金资助项目(10551221)．作者简介：张鸿雁(1970一)，女，黑龙江宝清人，硕士，副教授，主要从事微生物学的教学与研究．Tel：0459—681 9293；E-mail zhanghongligll@yahoo．com．en．万方数据

516 浙江大零推（农业与生命科学版第32卷群体世代传递过程也可以看作是信息传递其中，x=1,2 ,:i=1,2,m.配子联合频过程，1998年志发最早提出应用信息论模界率分布满足研究群体遗传学问题.此后汪小龙而、张宏礼证明了任意有限多个基因座（每一个毫位可以 p,n=1,(3) 是成对等位基因，也可以是复等位基因)的基因型及其联合频率分布表为 Hardy-Weinberg平衡状态下的基因型频率分 (G,P):P(H ,)= 布与基因型信息滴最大时的基因型频率分布等 PAAAAA= 价.当从整体角度进一步研一个群体位于常染色体上的多个基因座时，配子频率的平衡分 =1,2,“m.对于布和基因型频率的平衡分布关系如何、是否惟 ≤m,当x■x(j,k=1,2,…,:)时，该基一致，用传统的方法很难给出具有一般性的因座纯合，基因型联合频率分布满足严格证明，本文应用信息论方法对此给予了回答.另外，张宏礼等研究了近亲交配群体)、表含之-名房-2 型同型交配0群体趋向于遗传平衡时的信息学 ■1 (5) 性质本文进一步指出非随机交配下的平衡过当一个大孟德尔群体中的个体进行随机交程是一种远离随机交配平衡的过程，这和非平配，同时没有迁移、突变，选择和遗传漂变发生衡热力学系统中的最小篇原理相一致，在本文时，群体的基因颜率世代不变，配子联合频率分中所用的嫡为Sh on信息熵，布病足下面立：个等式为研究需要，本文假定：①所研究的群体总是没有迁移、突变、选择的是大孟德尔二倍体生 ““ 物群体：②涉及到基因型时将正反交分开，且频率相等：③所研究的多基因座仅限于常染色体上基因型联合频率分布满足下面儿个等式 1多基因座的配子信息熵和基因型信息熵 (足考感二倍体生物群体的m个基因座A1 之2 A:,…,A,假设每个基因座上有：个等位基因，各基因座等位基因频率分布为 (AnP,)P(A)= (1=1,2...m:j=1.2..,n) (1) p产u--i1-w5厂9 (xy=1,2,…ni=1,2,…,m) (7) 各基因座的等位基因频率清足户Q,=1,i= 根据Shannon信息熵的定义，各基因座等 1,2,… 位基因颜率分布的信息嫡为若正反交分开，二倍体生物群体在上述m S(A)=-a Ing. 个基因座A:,A,…,A.上有Ⅱ元种配子 (i=1,2,m) (8) 配子联合频率分布的信息熵（简称“配子信息 Ⅱm种基因型：配子及其联合频率分布表为熵”)为 (O.P):P(O. )= P( (2) 万方数据

浙江大学学报(农业与生命科学版) 第3 2卷群体世代传递过程也可以看作是信息传递过程，1998年袁志发最早提出应用信息论模型研究群体遗传学问题．此后汪小龙[1]、张宏礼圆证明了任意有限多个基因座(每一个座位可以是成对等位基因，也可以是复等位基因)的 Hardy-Weinberg平衡状态下的基因型频率分布与基因型信息熵最大时的基因型频率分布等价．当从整体角度进一步研究一个群体位于常染色体上的多个基因座时，配子频率的平衡分布和基因型频率的平衡分布关系如何、是否惟一一致，用传统的方法很难给出具有一般性的严格证明，本文应用信息论方法对此给予了回答．另外，张宏礼等研究了近亲交配群体口]、表型同型交配[41群体趋向于遗传平衡时的信息学性质．本文进一步指出非随机交配下的平衡过程是一种远离随机交配平衡的过程，这和非平衡热力学系统中的最小熵原理相一致，在本文中所用的熵为Shannon信息熵．为研究需要，本文假定：①所研究的群体总是没有迁移、突变、选择的是大孟德尔二倍体生物群体；②涉及到基因型时将正反交分开，且频率相等；③所研究的多基因座仅限于常染色体h． 1 多基因座的配子信息熵和基因型信息熵考虑二倍体生物群体的m个基因座A-， A。，…，A。，假设每个基因座上有咒：个等位基因．各基因座等位基因频率分布为 (A，，P，)。P(A。)一qi． (i一1，2，…，m；J=1，2，…，扎f) (1) "i 各基因座的等位基因频率满足∑q“=1，i= 』=1 1，2，…m．若正反交分开，二倍体生物群体在上述m 个基因座A。，A。，…，A。上有1-[卵i种配子， i=1 Ⅱ竹，2种基因型．配子及其联合频率分布表为 (0，P)2 P(Q”，．,xlj,，z。)一 P(A1。，，…A打d…A一。)一Pz∥一扩钿·(2) 其中，zi一1，2，…，ni；i一1，2，m．配子联合频率分布满足 ”1 ”l H“ ∑…∑…∑Pv v，。=1． (3) 3li。I 1"21|“12l 基因型及其联合频率分布表为 (G，P)。P(H，，，，，。zⅡ，，。。，。)一 P(AlXljAl。。。…A”“A打。…A。。Am。)2 Pz。，z。一“z∥z。z。· (4) 其中z。z*一1，2，…，以f；i=1，2，…，m．对于1 ≤i≤m，当z“一z。(歹，k一1，2，…，靠；)时，该基因座纯合．基因型联合频率分布满足 ”1 Hl ”I ”i Hm H” ∑∑…∑∑…∑∑ 。1J=1。1I=1 。O=1 2正=1 。叼；1。“霉l Pz。，z彬一。z，．z。z。一1· (5) 当一个大孟德尔群体中的个体进行随机交配，同时没有迁移、突变、选择和遗传漂变发生时，群体的基因频率世代不变，配子联合频率分布满足下面∑孢i个等式 ∑…∑．∑…∑ Al。1J A№l—l，J ^‘批川 A”w PTlJ""3"i—l,jXijXi+l,j。w 2％d· (zd=1，2，…，以i；i。l，2，…，优) (6) 基因型联合频率分布满足下面∑孢i个等式丢暑(钆著～‘’。¨≥。。。j。Ⅶ≥‰， …∑p，lj—lk""．i--1．j．i--1．k，ij，ik—iq-I．)．i+1．k'"．mj．n。+ A”“^…卅J ∑… ∑ ． ∑ …∑ A11J Al。1^A卜l。卜1．J Al-lxi_1．Ai+17件1．j A汁1x盯l，￡Am】|r“A眦州 Pxljx|k""Xi--l,jXi-I,iexija'ikxi+-l,jxi4-l,k""xmja：rt。1一啦i (z“=1，2，…，n“i=1，2，…，m) (7) 根据Shannon信息熵的定义，各基因座等位基因频率分布的信息熵为 Hi S(A。)一一∑qⅡlnqi． j=1 (i=1，2，…，m) (8) 配子联合频率分布的信息熵(简称“配子信息熵”)为 ”l *f Hm s(o)=一∑…∑…∑Pv v．。。· 万方数据

第5期张湾雁，等：不同交配方式下遗传平衡的信息学分析 517 基因型联合频率分布的信息精（简称基因型信 (ln,·(∑…∑ · 息熵”)为 5O=- 求偏导数并令其为零，得方程细 aL py-w (10) n+∑ln以。=0. 2随机交配下的配子平衡分布与（x=1,2,…,n;i=1,2,…m) 基因型平衡分布的关系整理并代入约束条件，得配子频率分布惟一解在m个基因座上满足(1)式的群体如果处于Hardy-Weinberg平衡，则不论是否连锁，配 (x=1,2,,ni=1,2,…,m) 子频率分布平衡、基因型率分布也平衡如由于配子信息熵(9)显然存在最大值，所以上述群体不平衡，则经过一代随机交配以后，各基因惟一解正是配子信息熵(9)取得最大值的配子座将平衡，但是即使基因座之间无连锁，多个基瓶率分布，配子频率为各基因座基因颜率的乘因座整体也不一定平衡，甚至理论上有限多代积，与Hardy-Weinberg平衡状态下的配子频无法平衡，如果存在连锁，那么情况更复杂.我率分布相一致.将上述分布代人配子信息嫡(9) 们关心的是：当m个基因座的配子频率达到平衡分布时是否基因型频率达到平衡：反过来，基并整理得S.(O)=∑S(A),定理得证因型频率达到平衡分布时是否配子频率达到平该定理可以简述为：配子信息熵取得最大衡：两种平衡是否具有惟一的一致性.下面应用值时的配子频率分布与Hardy-Weinberg平衡信息论方法给出这一问题一般性的证明，状态下的配子频率分布相一致定理1式(1)对应的群体在各基因座基值得说明的是：证明中构造相助函数时，参因频率不变的条件下，当配子频率为Hardy 数写成对数形式对定理证明至关重要，香则证 Weinberg平衡状态下的配子颜率分布，即明会极其繁复：定理2式(1)对应的群体在各基因座基因颍率不变的条件下，当基因型频率为Hrdy (x=1,2,…i=1,2,,m) Veinberg平衡状态下的基因型频率分布，即时配子信息熵有最大值S(O)=立5A). 证明：由已知条件，在约束条件(3)、(6)之下，求配子信息熵(9)的最大值.引入正实变量 x,x4=1,2,…,n:i=1,2,…,m) 时，基因型信息熵有最大值入m入，dm。,构造辅助函数 L(0Ag1A2,…,……入42 Sa(G)=2∑S(A) 该定理可以简述为：基因型信息嫡取得最大值时的基因型频率分布与Hardy-Weinberg 平衡状态下的基因型频率分布相一致定理2的证明与定理1类似，且上述两个定理不以连镇为条件，即不论是否连锁都成立详细论述见文献2 万方数据

第5期张鸿雁，等：不同交配方式下遗传平衡的信息学分析 lnpzlJ zi z。· (9) 基因型联合频率分布的信息熵(简称“基因型信息熵”)为 ”1 H1 n ni ”小 ”“ s(G)=一∑∑…∑∑…∑∑ 。1J=l。lk=l 。0=l 2砖盎1 。卅J=1。磁=1 Pzl，z J∥zii2*…z耐。“‘ln户rl，zlr勺r女钿z“· (10) 2 随机交配下的配子平衡分布与基因型平衡分布的关系在m个基因座上满足(1)式的群体如果处于Hardy—Weinberg平衡，则不论是否连锁，配子频率分布平衡、基因型频率分布也平衡．如果群体不平衡，则经过一代随机交配以后，各基因座将平衡．但是即使基因座之间无连锁，多个基因座整体也不一定平衡，甚至理论上有限多代无法平衡．如果存在连锁，那么情况更复杂．我们关心的是：当m个基因座的配子频率达到平衡分布时是否基因型频率达到平衡；反过来，基因型频率达到平衡分布时是否配子频率达到平衡；两种平衡是否具有惟一的一致性．下面应用信息论方法给出这一问题一般性的证明．定理1 式(1)对应的群体在各基因座基因频率不变的条件下，当配子频率为HardyWeinberg平衡状态下的配子频率分布，即 P，l，zi z。=qlzl，…g扛“…q，mw 2-【土quo· (zi=1，2，…，咒i；i 21，2，…，m) 时，配子信息熵有最大值s。。(O)=∑S(A。)． i=1 证明：由已知条件，在约束条件(3)、(6)之下，求配子信息熵(9)的最大值．引入正实变量 Ao，A11，Ai2，…，A1h，……，Afl，A峰，…，A折。，……， A。、，A。：，…，A。。，构造辅助函数 L(0；Ao，All，A12，…，Alnl，……，Afl，A z2，…， H1 ”1 如，，…．，A。。，A……，k。)一一∑…∑ 。1J。1 。“2l nm …∑P～～，。·1n氏v。。+(1m孑+1)· Zmi 21 n1 ni nm m ”i (∑…∑…∑PV v。。一1)+∑∑ (1nA。。．(∑ …∑ · ∑ A1。1J Ai-l ri-I,] Al+kHl，， …∑P“h，v㈣，。一q。。))． A”Ⅷ 求偏导数并令其为零，得方程组 a[．．瓦i_i=了2—1n以∥勺…锄+ lmg+∑l以打。=o． i￡l (z。一1，2，…，"：；i一1，2，…，m) 整理并代入约束条件，得配子频率分布惟一解 P～V‰=qh，…qv”q。。=Ⅱqv (xo一1，2，…，tlij i一1，2，…，垅) 由于配子信息熵(9)显然存在最大值，所以上述惟一解正是配子信息熵(9)取得最大值的配子频率分布，配子频率为各基因座基因频率的乘积，与Hardy—Weinberg平衡状态下的配子频率分布相一致．将上述分布代入配子信息熵(9) 并整理得s。。。(o)一∑S(Ai)，定理得证． i=l 该定理可以简述为：配子信息熵取得最大值时的配子频率分布与Hardy—Weinberg平衡状态下的配子频率分布相一致．值得说明的是：证明中构造辅助函数时，参数写成对数形式对定理证明至关重要，否则证明会极其繁复．定理2式(1)对应的群体在各基因座基因频率不变的条件下，当基因型频率为Hardy— Weinberg平衡状态下的基因型频率分布，即 AlJflI ，uz∥-钿。融 =91T1，91fl女 …％d口扫硅 … ‰。q。。=Ⅱ(q讧4q。。)． (z。z*=1，2，…，咒。；i一1，2，…，m) 时，基因型信息熵有最大值 Smax(G)----2∑S(At)． f=1 该定理可以简述为：基因型信息熵取得最大值时的基因型频率分布与Hardy—Weinberg 平衡状态下的基因型频率分布相一致．定理2的证明与定理1类似，且上述两个定理不以连锁为条件，即不论是否连锁都成立，详细论述见文献Ez3．万方数据

晰江大学（农业与生命科学版第32卷根据定理1和定理2，当群体处于Hardy 非处于孤立的条件下，群体发展的结果是最终 Weinberg平衡分布时，配子信息熵和基因型信会达到个不随时间变化的Wright平衡状态息熵分别取得惟一最大值，此时的频率分布仅这时群体演化的墙流为零，但是配子信息饰流由各基因座的基因颜率决定，并且具有关系和基因型信息熵流的运动依然存在，因此这个 S(G)=2S(O),而此后对于多基因座米不随时间变化的状态不是平衡态而是非平衡完说，不论是否连锁，配子频率和基因型摸率将在态，配子信息嫡和基因型信息嫡具有极小值随机交配下保持不变，即定理3 时业.口以从m个甚因座A。A,。.A 定理3不论是否连锁、连锁程度如何，随且每个基因座上有n个等位基因的Hardy 机交配下的m个基因座基因型频率处于平衡 Weinberg平衡群体出发，考虑在某种近亲交面分布当且仅当配子频率处于平衡分布。下的世代传递中配子信息摘和基因型信息熵递减的规律，以及它们达到非平衡定态的最小值 3近亲交配下的遗传平衡与最小从而验证上段论述.为简便下面以个基因熵原理座的基因型信息嫡为例说明设复等位基因座A的基因颜率为信息论中的最大熵原理指出：在只掌握部 A.pt（A.AA。)m(0.3.0.2.0.5) 分信息的情况下要对某种分布做出推断时，应 (11 取符合约束条件但信息嬸最大的概率分布.定对应的群体若为随机交配下的平衡群体，则基理1和定理2可以概括为：最大信息熵原理与因型频率分布（正、反交分开）为 Hardy-Weinberg平衡定律具有-致性，这种 A:A A:A A:A 致性是结果的一致性，并未考虑群体的演化过 (Go,P):A:A:A2A:A:A3= 程.对于群体的演化过程论述如下非平衡态热力学的一个重要结果是最小嫡 0.09 0.06 0.15 产生原理.按照这个原理，在接近平衡的条件 0.060.040.10 (12) 下，和外界强加的限制或控制条件相适应的非 0.150.100.25 平衡定态的熵具有极小值.尽管最小熵原理所若从随机交配下的平衡群体(12)开始的每论述的嫡是热力学嫡，但是正像Shannon最初 ·世代（设为第0代）施以外部强制：群体中的定义Shannon信息熵源于热力学一样，将上述一部分个体完全自交（所占比例设为四），另嫡理解为Shannon信息嫡，将系统设定为 -个部分个体随机交配（所占比例为1 .在世代二倍体生物群体，应用信息论方法结论如下。交替中，群体的基因频率世代不变，基因型频率 Hrdv-veinberg平定律是随机交配下 (正反交分开)与世代数t之间的关系为的平衡定律一个大孟德尔群体在没有迁移 A,A。AA2AA 变、洗择和遗传漂变发生而且总是进行随机交 (G),P) A:A: A:A: A:Ay 配时，可以认为群体不受任何强加的外部限制 A3A:A.Az AA3 面处干孤立的条件下，不管群体初始状态如何 0.21h,-0.120.06(2-h,)0.15(2-h) 群体中的配子信息嫡和基因型信息熵自由发展 0.06(2-h,)0.16h,-0.120.10(2-h,) 的结果总是趋向于最大值而达到Hardy 0.15(2-h.) 0.10(2-h,) 0.25h, Weinberg平衡状态 (13) Wright平衡定律是近亲交配下的平衡定其中，t为世代数，t=0,1,2,…,h:= 律，假定没有迁移、突变、选择和遗传漂变发生如果个大孟德尔群体在世代传递中从整体水 1-(号) 平上表现为一定程度的近亲交配时，可以认为从交配方式上对群体施以一定的外部强制，而 1一号 h.∈「1,2)，G(表示第t代的基万方数据

浙江大学学报(农业与生命科学版) 第3 2卷根据定理1和定理2，当群体处于Hardy— Weinberg平衡分布时，配子信息熵和基因型信息熵分别取得惟一最大值，此时的频率分布仅由各基因座的基因频率决定，并且具有关系 S。。。(G)一2S。。。(0)，而此后对于多基因座来说，不论是否连锁，配子频率和基因型频率将在随机交配下保持不变，即定理3．定理3不论是否连锁、连锁程度如何，随机交配下的优个基因座基因型频率处于平衡分布当且仅当配子频率处于平衡分布． 3 近亲交配下的遗传平衡与最小熵原理信息论中的最大熵原理指出：在只掌握部分信息的情况下要对某种分布做出推断时，应取符合约束条件但信息熵最大的概率分布．定理1和定理2可以概括为：最大信息熵原理与 Hardy-Weinberg平衡定律具有一致性．这种一致性是结果的一致性，并未考虑群体的演化过程．对于群体的演化过程论述如下．非平衡态热力学的一个重要结果是最小熵产生原理．按照这个原理，在接近平衡的条件下，和外界强加的限制或控制条件相适应的非平衡定态的熵具有极小值．尽管最小熵原理所论述的熵是热力学熵，但是正像Shannon最初定义Shannon信息熵源于热力学一样，将上述熵理解为Shannon信息熵，将系统设定为一个二倍体生物群体，应用信息论方法结论如下． Hardy—Weinberg平衡定律是随机交配下的平衡定律．一个大孟德尔群体在没有迁移、突变、选择和遗传漂变发生而且总是进行随机交配时，可以认为群体不受任何强加的外部限制而处于孤立的条件下，不管群体初始状态如何，群体中的配子信息熵和基因型信息熵自由发展的结果总是趋向于最大值而达到Hardy— Weinberg平衡状态． Wright平衡定律是近亲交配下的平衡定律．假定没有迁移、突变、选择和遗传漂变发生，如果一个大孟德尔群体在世代传递中从整体水平上表现为一定程度的近亲交配时，可以认为从交配方式上对群体施以一定的外部强制，而非处于孤立的条件下，群体发展的结果是最终会达到一个不随时间变化的Wright平衡状态．这时群体演化的熵流为零，但是配子信息熵流和基因型信息熵流的运动依然存在，因此这个不随时间变化的状态不是平衡态而是非平衡定态，配子信息熵和基因型信息熵具有极小值．对此，可以从m个基因座A。，A。，…，A。，且每个基因座上有卵。个等位基因的HardyWeinberg平衡群体出发，考虑在某种近亲交配下的世代传递中配子信息熵和基因型信息熵递减的规律，以及它们达到非平衡定态的最小值，从而验证上一段论述．为简便下面以一个基因座的基因型信息熵为例说明．设复等位基因座A的基因频率为 (A，P)：(Al，A 2，A 3)=(0．3，0．2，0．5)． (11) 对应的群体若为随机交配下的平衡群体，则基因型频率分布(正、反交分开)为 fAlAl A1A2 AlA3] (Go，P)：l A2A1 A2A2 A2A3 l= 【A3A1 A3A2 A3A3 J fo·09 o·06 o·151 0．06 0．04 0．10 I． (12) 【o．15 0．10 o．25 J 若从随机交配下的平衡群体(12)开始的每一世代(设为第0代)施以外部强制：群体中的一部分个体完全自交(所占比例设为侧)，另一部分个体随机交配(所占比例为1一叫)．在世代交替中，群体的基因频率世代不变，基因型频率 (正反交分开)与世代数￡之间的关系为 fAlAl A1A2 A1A3] (G(，￡)，P)。I A2Al A2A2 A2A3 f= IA3A1 A3A2 A3A3) f0．2lh，一0．12 0．06(2一h。)0．t5(2一h。)] 0．06(2一h。)0．16h。一0．12 0．10(2一h，)I 1 0．15(2一h，)0．10(2一h。)0．25h。 J (13) 其中，f为世代数，t=0，1，2，…，h。=∑(罟)2 i世0 — 1一(罢)… =——』一，h。∈[1，2)，G(f)表示第t代的基 1一罢万方数据

第5期非鸿雁，等：不同交配方式下渍传平衡的信息学分折 519 因型整体第：代基因型信息嫡为衡定律的一毅形式，但是从Shannon信息摘的 S(G(t))=-(0.21h,-0.12)1n(0.21h. 角度看并不能这样理解，这是应用信息论方法 0.121 -(0.16h,-0.12)ln(0.16h.-0.12) 研究群体遗传学与传统观点的不同之处 (0.25h,)ln(0.25h,)-2(0.06(2-h)ln(0.06 如果从交配方式上对群体施以其他的外部 (2-h,)-2(0.15(2-h,)ln(0.15(2-h,) 强制（如选型交配，文献[4]论述），应有与近亲 2(0.10(2-h,))1n(0.10(2-h,)). (14 交配相类似的结论。这是关于世代数的减函数随世代数的增加，群体将趋向于非平衡定态，基因型信息嫡有最小 4 结论值.但是要想证明上述论断比较困准，表1对不司的自交比例山，应用Mat山ab想拟群体渲化假定一个大孟德尔二倍体生物群体没有迁验证群体达到一个不随时间变化的Wright平移、突变、选释和遗传漂变发生，当从整体角度研衡状态时基因型信息嫡取得最小值的过程，究该群体位于常染色体上的多个基因座时表1 不同自交比例下善因型信惠情的变 Hardy-Weinberg平衡状态下的配子频率分布 Table inds of 基因型领率分布与它们的信息嫡取得最大时的颜率分布相一致.据此可证明：不论是否连锁，连世代数w=0.25=0.5 因值息锁程度如何随机交配下的配子平衡分布与基因型平衡分布总 -致.另外，与随机交配下的 2.0593250 200g 2.05932.0593 Hardy-Weinberg平衡相比，如果从交配方式B 194 18807 18g9 对群体施以其他的外部强制（如近亲交配、选型 20407 1825 1641 1.5572 一个不 20402 1.062g 1.7757 1.5663 1.3505 交配四等)，群体发展的结果最终会达到 2.0402 1.9606 1.755 1.505 1.2178 随时间变化的非平衡定态，此时配子信息嫡和基 2.0401 1.9601 1.747 1.4766 1.1373 因型信息嫡具有极小值，远离无外部强制下的 2.0401 1.959 1.7445 1.4632 1.090 Hardy-Weinberg平衡状态.失去了外部强制.群 2.0401 1.959 1.7431 .457 1.063 体将向Hardy-Wcinberg平衡方向回复 2.0401 1.959 1.743 1.048 2.040 1.959 1.743 .039 10 2.040 1.959 52 .035 [1 YUAN Zhi-fa. 2.040 11 、」 GentSna(量传学报).2002.29(6)：562-564.(im 415 17430 [2】ZHANG Hong,ZHANG Hong-yan(张宏礼，张满) 10E 1.7430 14520 1.0202 1050 14520 1.0207 ibrium n.Hereditas).2006.28(3) 2.04011.95991.74301.45201.0297 324-328.(in Chinese ZHANG Hong-li,GUO Man-cai XIE Xino-li,et al. 从表中可见：自交比例的增大，对群体施宏礼，清才.解小有.等).of pair alleles population 加的外部强制越大，基因型信息熵随世代数增加而减少的幅度越大，最小值也越小，达到最小北农林科技大学报：自然值之后基因型信息熵不再变化，群体处于非平学版 .400 3.31(1):148 衡定态.从Shannon信息熵的角度看，这种非平衡定态不是平衡状态，而是远离无外部强制下Hardy-Weinberg平衡的状态，群体遗传学《中国农学通报) 认为Wright平衡定律是Hardy-Weinberg平 0205.213:12-115.（Chnese 万方数据

第5期张鸿雁，等：不同交配方式下遗传平衡的信息学分析 519 因型整体．第t代基因型信息熵为 S(G(t))=一(0．21h。一0．12)In(0．21h，一 0．12)一(0．16h。～0．12)in(0．16h。一0．12)一 (0．25h。)ln(0．25h。)一2(0．06(2一h。))ln(0．06 (2一h，))一2(0．15(2一h。))ln(0．15(2一h。))一 2(0．10(2一h，))ln(0．10(2一h，))． (14) 这是关于世代数的减函数．随世代数的增加，群体将趋向于非平衡定态，基因型信息熵有最小值．但是要想证明上述论断比较困难，表1对不同的自交比例硼，应用Matlab模拟群体演化，验证群体达到一个不随时间变化的Wright平衡状态时基因型信息熵取得最小值的过程．表1不同自交比例下基因型信息熵的变化 Table 1 Variety of genotype entropy by five kinds of different selfing proportion 从表中可见：随自交比例的增大，对群体施加的外部强制越大，基因型信息熵随世代数增加而减少的幅度越大，最小值也越小，达到最小值之后基因型信息熵不再变化，群体处于非平衡定态．从Shannon信息熵的角度看，这种非平衡定态不是平衡状态，而是远离无外部强制下Hardy—Weinberg平衡的状态．群体遗传学认为Wright平衡定律是Hardy—Weinberg平衡定律的一般形式，但是从Shannon信息熵的角度看并不能这样理解，这是应用信息论方法研究群体遗传学与传统观点的不同之处．如果从交配方式上对群体施以其他的外部强制(如选型交配，文献[4]论述)，应有与近亲交配相类似的结论． 4 结论假定一个大盂德尔二倍体生物群体没有迁移、突变、选择和遗传漂变发生，当从整体角度研究该群体位于常染色体上的多个基因座时， Hardy-Weinberg平衡状态下的配子频率分布、基因型频率分布与它们的信息熵取得最大时的频率分布相一致．据此可证明：不论是否连锁、连锁程度如何，随机交配下的配子平衡分布与基因型平衡分布总一致．另外，与随机交配下的 Hardy-Weinberg平衡相比，如果从交配方式上对群体施以其他的外部强制(如近亲交配、选型交配[43等)，群体发展的结果最终会达到一个不随时间变化的非平衡定态，此时配子信息熵和基因型信息熵具有极小值，远离无外部强制下的 Hardy-Weinberg平衡状态．失去了外部强制，群体将向Hardy-Weinberg平衡方向回复． References： [1] WANG Xiaoqong，YUAN Zhi—fa，GUO Man-cai．et al (汪小龙，袁志发，郭满才，等)．Maximum entropy principle and population genetic equilibrium[J]．Aeta Genetica Sinica(遗传学报)，2002，29(6)：562—564．(in Chinese) [2]ZHANG Hong-li，ZHANG Hong-yan(张宏礼，张鸿雁)． Study on the maximum entropy principle and population genetic equilibrium叨．Hereditas tilt传)，2006，28(3)： 324—328．(in Chinese) [3]ZHANG Hongqi，GUO Man-cai，XIE Xiao-li，et al(张宏礼，郭满才，解小莉．等)．The entropy character of a pair alleles population in inbreeding明．Jomml of Northwest Sd-Teeh University of Awleuitttre and Forestry： Natural ScienceEdition(西北农林科技大学学报：自然科学版)，2003，31(1)：148—150．(inChinese) [4] ZHANG Hong-li，GUO Man-eai，WANG Li-bo，et a1． (张宏礼，郭满才，王丽渡，等)，The entropy of a pair alleles population in mating of homologous phenotypes明． Chinese Agricultural Science Bulletin(中萄农学通报)， 2005．21(3)：112—115．(in Chinese) 万方数据