400植物学报52(4)2017 合,形成极难溶的化合物。因此,降低水稻籽粒植酸揭示了生长素对蛋白酶体活性的调控,为进一步解析 浓度和总磷含量将有助于提高稻米的营养品质。舒庆生长素和植物激素作用机制提供了新线索。 尧研究组探讨了水稻中鉴定的低植酸突变体a对籽 生长素在种子萌发和种子休眠的调控上具有双 粒成分的影响及其潜在的分子机制。研究发现,与野重性。低浓度生长素处理抑制种子休眠,促进种子萌 生型相比,la突变体糙米中植酸浓度和总磷含量降发;高浓度生长素则抑制种子萌发,促进种子休眠, 低,其它营养成分含量升高。图位克隆和转基因验证但具体机制尚不清楚。赵扬研究组筛选到有效抑制种 表明, OS SULTR33基因控制着/a突变体的表型;且子萌发的小分子Gs( germostatin),进而通过遗传正 该基因编码一个硫酸盐转运蛋白家族3的蛋白,在水向筛选到对GS不敏感的突变体gsr1。GSR1编码1个 稻茎、叶鞘和种子等的维管束中表达,在根中不表达。PHD指状结构域蛋白,能与去甲基化的H3K4互作, OS SULTR3:3基因突变导致籽粒中植酸代谢运输途也能与ARF16AA17互作。GS处理突变体如axr3-1 径相关基因以及维持磷酸盐和硫酸盐代谢平衡的相和aπ10等都表现为弱敏感;GS处理也能促进植物体 关基因表达上升或下降,进而影响磷和硫在籽粒中的内D- VENUS降解及增强生长素响应报告系统 积累( Zhao et al,2016d)。该研究确定了一个控制籽DR5:GFP的表达( Ye et al,2016b)。该研究对深入揭 粒低磷相关的基因,为提高稻米营养品质育种提供了示生长素调控种子萌发的分子机制具有重要的推动 新的途径和思路。 作用。 此外,生长素在植物的生长发育、主根和侧根的 2激素生物学 伸长及体细胞胚胎发生等植物生理过程中也发挥调 控作用。何祖华研究组发现,水稻SAR的关键基因 21生长素 OSNPR1超表达可显著增强水稻的白叶枯病抗性,但 生长素(AA调控植物诸多生长发育过程。薛红卫研究植株的生长发育也受到明显抑制。后续研究中,他们 组发现,非典型激酶P4KY5通过与膜结合转录因子发现 OSNPR1-OX植物的表型与生长素缺陷突变体非 ANAC078互作来负调控生长素的合成,从而影响植常类似,且AA的含量降低,分布发生改变。进一步研 物细胞的增殖和叶的发育。pi4k5-1突变体叶缘不规究表明, OSNPR通过上调OsGH3.8的表达降低AA 则,有明显的齿状突起。突变体中细胞分裂增多,齿含量进而抑制植物的生长发育( Li et al,2016m)。 状突起处生长素含量增加。进一步研究表明,P4Ky5MHPP是植物根分泌的天然硝化抑制剂,也是一种能 参与调控ANAc078蛋白结构的裂解,导致其膜结合抑制植物主根伸长促进侧根生长的根形态建成调节 区与羧基端分裂,羧基端结构域可入核直接结合生长剂。徐进研究组对MHP尸进行了深入研究,发现它」 素合成相关基因的启动子,进而抑制生长素的合成方面通过上调生长素合成基因的表达增加生长素的 ( Quet al,2016)。该研究不仅阐明了磷脂酰肌醇信号含量;另一方面也通过增强生长素转运蛋白P|N的 调控生长素原位合成及细胞分裂的机制,也为膜定位输能力及促进 AUX/IAA抑制因子降解的方式抑制植 转录因子间接入核的调控机制提供了重要线索。此外,物主根的伸长( Liu et al,2016m)。张献龙研究组则对 该研究组还对 AUX/IAA蛋白快速降解的精细调控机制生长素参与调控体细胞胚胎发生进行了研究。他们鉴 进行了深入研究,发现与动物蛋白酶体活性调控蛋白定了149个在棉花体细胞胚胎发生不同阶段特异表达 P31同源的植物蛋白PTRE1在此过程中发挥了重要的蛋白。这些蛋白在体细胞胚胎发生过程中能激活胁 作用。功能缺失的ρte1突变体呈现生长素信号减弱的迫相关蛋白,如ROS清除酶等。该酶通过调控ROS的 表型,生长素抑制的蛋白酶体活性在突变体中减弱,稳态,进而影响生长素的稳态,二者共同作用于棉花 且突变体中 AUX/IAA蛋白的降解发生了改变。进一步体细胞胚胎的发生过程( Zhou et a,2016d)。 研究表明,生长素可能通过改变PTRE1蛋白的亚细 胞定位进而抑制蛋白酶体活性并调控AuA的降22脱落酸 解,与生长素受体TR1共同精确调控 AUX/IAA蛋白的脱落酸(ABA)在种子萌发和早期幼苗生长过程中起重 平衡与生长素信号( Yang et al,2016a)。该研究初步要作用。陈益芳研究组发现,拟南芥WRKY6在种子 ⊙植物学报 Chinese Bulletin of Botany400 植物学报 52(4) 2017 合, 形成极难溶的化合物。因此, 降低水稻籽粒植酸 浓度和总磷含量将有助于提高稻米的营养品质。舒庆 尧研究组探讨了水稻中鉴定的低植酸突变体lpa对籽 粒成分的影响及其潜在的分子机制。研究发现, 与野 生型相比, lpa突变体糙米中植酸浓度和总磷含量降 低, 其它营养成分含量升高。图位克隆和转基因验证 表明, OsSULTR3;3基因控制着lpa突变体的表型; 且 该基因编码一个硫酸盐转运蛋白家族3的蛋白, 在水 稻茎、叶鞘和种子等的维管束中表达, 在根中不表达。 OsSULTR3;3基因突变导致籽粒中植酸代谢运输途 径相关基因以及维持磷酸盐和硫酸盐代谢平衡的相 关基因表达上升或下降, 进而影响磷和硫在籽粒中的 积累(Zhao et al., 2016d)。该研究确定了一个控制籽 粒低磷相关的基因, 为提高稻米营养品质育种提供了 新的途径和思路。 2 激素生物学 2.1 生长素 生长素(IAA)调控植物诸多生长发育过程。薛红卫研究 组发现, 非典型激酶PI4Kγ5通过与膜结合转录因子 ANAC078互作来负调控生长素的合成, 从而影响植 物细胞的增殖和叶的发育。pi4kγ5-1突变体叶缘不规 则, 有明显的齿状突起。突变体中细胞分裂增多, 齿 状突起处生长素含量增加。进一步研究表明, PI4Kγ5 参与调控ANAC078蛋白结构的裂解, 导致其膜结合 区与羧基端分裂, 羧基端结构域可入核直接结合生长 素合成相关基因的启动子, 进而抑制生长素的合成 (Qu et al., 2016)。该研究不仅阐明了磷脂酰肌醇信号 调控生长素原位合成及细胞分裂的机制, 也为膜定位 转录因子间接入核的调控机制提供了重要线索。此外, 该研究组还对Aux/IAA蛋白快速降解的精细调控机制 进行了深入研究, 发现与动物蛋白酶体活性调控蛋白 PI31同源的植物蛋白PTRE1在此过程中发挥了重要 作用。功能缺失的ptre1突变体呈现生长素信号减弱的 表型, 生长素抑制的蛋白酶体活性在突变体中减弱, 且突变体中Aux/IAA蛋白的降解发生了改变。进一步 研究表明, 生长素可能通过改变PTRE1蛋白的亚细 胞定位进而抑制蛋白酶体活性并调控Aux/IAA的降 解, 与生长素受体TIR1共同精确调控Aux/IAA蛋白的 平衡与生长素信号(Yang et al., 2016a)。该研究初步 揭示了生长素对蛋白酶体活性的调控, 为进一步解析 生长素和植物激素作用机制提供了新线索。 生长素在种子萌发和种子休眠的调控上具有双 重性。低浓度生长素处理抑制种子休眠, 促进种子萌 发; 高浓度生长素则抑制种子萌发, 促进种子休眠, 但具体机制尚不清楚。赵扬研究组筛选到有效抑制种 子萌发的小分子GS (germostatin), 进而通过遗传正 向筛选到对GS不敏感的突变体gsr1。GSR1编码1个 PHD指状结构域蛋白, 能与去甲基化的H3K4互作, 也能与ARF16/IAA17互作。GS处理突变体如axr3-1 和arf10等都表现为弱敏感; GS处理也能促进植物体 内 DII-VENUS 降解及增强生长素响应报告系统 DR5::GFP的表达(Ye et al., 2016b)。该研究对深入揭 示生长素调控种子萌发的分子机制具有重要的推动 作用。 此外, 生长素在植物的生长发育、主根和侧根的 伸长及体细胞胚胎发生等植物生理过程中也发挥调 控作用。何祖华研究组发现, 水稻SAR的关键基因 OsNPR1超表达可显著增强水稻的白叶枯病抗性, 但 植株的生长发育也受到明显抑制。后续研究中, 他们 发现OsNPR1-OX植物的表型与生长素缺陷突变体非 常类似, 且IAA的含量降低, 分布发生改变。进一步研 究表明, OsNPR1通过上调OsGH3.8的表达降低IAA 含量进而抑制植物的生长发育(Li et al., 2016m)。 MHPP是植物根分泌的天然硝化抑制剂, 也是一种能 抑制植物主根伸长促进侧根生长的根形态建成调节 剂。徐进研究组对MHPP进行了深入研究, 发现它一 方面通过上调生长素合成基因的表达增加生长素的 含量; 另一方面也通过增强生长素转运蛋白PIN的运 输能力及促进AUX/IAA抑制因子降解的方式抑制植 物主根的伸长(Liu et al., 2016m)。张献龙研究组则对 生长素参与调控体细胞胚胎发生进行了研究。他们鉴 定了149个在棉花体细胞胚胎发生不同阶段特异表达 的蛋白。这些蛋白在体细胞胚胎发生过程中能激活胁 迫相关蛋白, 如ROS清除酶等。该酶通过调控ROS的 稳态, 进而影响生长素的稳态, 二者共同作用于棉花 体细胞胚胎的发生过程(Zhou et al., 2016d)。 2.2 脱落酸 脱落酸(ABA)在种子萌发和早期幼苗生长过程中起重 要作用。陈益芳研究组发现, 拟南芥WRKY6在种子 © 植物学报 Chinese Bulletin of Botany