碱基对相对螺旋轴的倾斜角度19°1.2°9 每一碱基对沿螺旋轴上升的距离0.23mm033nmn0.38nm 螺距 2.46nm340nm4.5nm 螺旋直径 255nm2.37nm184nm 细胞内的DNA不是以纯的BDNA存在的,DNA处于一种动的状态。 大多数DNA是以一种非常类似于标准B构象的形式存在的,但在螺旋的 定区域内会出现短序列的A-DNA。A-DNA中的碱基相对于螺旋轴大约倾 斜20°,每一转含有11个碱基对,螺旋比B-DNA宽。 Z-DNA是左手双螺旋结构,每一转含有12个碱基对。此外Z-DNA没 有明显的沟,因为碱基对只梢偏离螺旋轴。尽管可以合成Z-DNA,但在生 物体的基因组中很少出现这类DNA。 影响双螺旋结构稳定的因素:①氢键(次要);②碱基堆积力(主要) ③静电力。 DNA双螺旋结构的多态性与碱基顺序、环境因子(阴离子、阳离子、 相对湿度)等 第四节DNA的三、高级结构 级结构一主要是DNA超螺旋 双螺旋DNA进一步扭曲盘绕则形成其三级结构,超螺旋是DNA三级 结构的主要形式。自从1965年 Vinograd等人发现多瘤病毒的环形DNA的 超螺旋以来,现已知道绝大多数原核生物都是共价封闭环( covalently closed circle;ccC)分子,这种双螺旋环状分子再度螺旋化成为超螺旋结构 ( superhetⅸx或 supercoil)。有些单链环形染色体或双链线形染色体(如噬菌体 入),在其生活周期的某一阶段,也必将其染色体变为超螺旋形式。对于真 核生物来说,虽然其染色体多为线形分子,但其DNA均与蛋白质相结合, 两个结合点之间的DNA形成一个突环(oo)结构,类似于CCC分子,同样 具有超螺旋形式。超螺旋按其方向分为正超螺旋和负超螺旋两种。真核生 物中,DNA与组蛋白八聚体形成核小体结构时,存在着负超螺旋。研究发 现,所有的DNA超螺旋都是由DNA拓扑异构酶产生的。 、DNA的高级结构一染色质和核小体 生物体内的核酸通常以核蛋白( nucleoprotein)的形式存在。基因组DNA 与蛋白质结合形成染色体(染色质) 1染色质 真核生物的染色体( chromasome)在细胞生活周期的大部分时间里都是 以染色质( chromatin)的形式存在的。染色质是一种纤维状结构,叫做染色质 丝,它是由最基本的单位一核小体( nucleosome)成串排列而成的。DNA是碱基对相对螺旋轴的倾斜角度 19° 1.2° 9° 每一碱基对沿螺旋轴上升的距离 0.23nm 0.33nm 0.38nm 螺距 2.46nm 3.40nm 4.56nm 螺旋直径 2.55nm 2.37nm 1.84nm 细胞内的 DNA 不是以纯的 B-DNA 存在的，DNA 处于一种动的状态。 大多数 DNA 是以一种非常类似于标准 B 构象的形式存在的，但在螺旋的一 定区域内会出现短序列的 A-DNA。A-DNA 中的碱基相对于螺旋轴大约倾 斜 20°，每一转含有 11 个碱基对，螺旋比 B-DNA 宽。 Z-DNA 是左手双螺旋结构，每一转含有 12 个碱基对。此外 Z-DNA 没 有明显的沟，因为碱基对只梢偏离螺旋轴。尽管可以合成 Z-DNA，但在生 物体的基因组中很少出现这类 DNA。 影响双螺旋结构稳定的因素：①氢键（次要）；②碱基堆积力（主要） ③静电力。 DNA 双螺旋结构的多态性与碱基顺序、环境因子（阴离子、阳离子、 相对湿度）等。 第四节 DNA 的三、高级结构 一、三级结构－主要是 DNA 超螺旋 双螺旋 DNA 进一步扭曲盘绕则形成其三级结构，超螺旋是 DNA 三级 结构的主要形式。自从 1965 年 Vinograd 等人发现多瘤病毒的环形 DNA 的 超螺旋以来，现已知道绝大多数原核生物都是共价封闭环(covalently closed circle,CCC)分子， 这种双 螺旋 环状分 子再度 螺旋 化成为 超螺旋 结构 (superhelix 或 supercoil)。有些单链环形染色体或双链线形染色体(如噬菌体 入)，在其生活周期的某一阶段，也必将其染色体变为超螺旋形式。对于真 核生物来说，虽然其染色体多为线形分子，但其 DNA 均与蛋白质相结合， 两个结合点之间的 DNA 形成一个突环(loop)结构，类似于 CCC 分子，同样 具有超螺旋形式。超螺旋按其方向分为正超螺旋和负超螺旋两种。真核生 物中，DNA 与组蛋白八聚体形成核小体结构时，存在着负超螺旋。研究发 现，所有的 DNA 超螺旋都是由 DNA 拓扑异构酶产生的。 二、DNA 的高级结构－染色质和核小体 生物体内的核酸通常以核蛋白(nucleoprotein)的形式存在。基因组 DNA 与蛋白质结合形成染色体（染色质）。 1.染色质 真核生物的染色体(chromasome)在细胞生活周期的大部分时间里都是 以染色质(chromatin)的形式存在的。染色质是一种纤维状结构，叫做染色质 丝，它是由最基本的单位—核小体(nucleosome)成串排列而成的。DNA 是