条件下的彻底氧化，因此无氧酵解和有氧氧化是在丙酮酸生成以后才开始进入不同的途 径。内的氧化可分为内个段：内化为 乙酰-C0A和乙酰-CoA的乙酰基部分经 过三羧酸循环被彻 化为CO和H0, 同时释 列实漫腰 物化字家Krebs 作皮 人利用鸽胸肌进行 A 。环彻底氧化为C0 个循环称K 的第一个产物是柠檬酸，又称柠檬酸循环(cii ce),因为柠檬酸有三个羧基，所 以也称三羧酸循环(tricarboxylic acid cy 简称TCA循环) 三羧酸循环不仅是糖代谢 的主要途径，也是蛋白质、脂肪氧化分解代谢的最终途径，该途径在动植物和微生物细胞 中普遍存在，具有重要的生理意义。这是生物化学领域中一项经典性成就，为此Krbs于 1953年获诺贝尔奖。催化三羧酸循环各步反应的酶类存在于线粒体的基质(matrix)中， 因此三羧酸循环进行的场所是线粒体。 一、丙酮酸的氧化脱羧 丙酮酸的氧化脱羧是糖酵解产物丙酮酸在有氧条件下，由丙酮酸脱氢酶系(pyruvate dehydrogenase complex)催化生成乙-CoA的不可逆反应。 乙酰-CoA可进入三羧酸循环 分解。该反应既脱 它本身并不属 二我 烫循环，而 COOH C-O +CoASH+NAD*- 幸DMe一切-SaA++NMDH+H CH 乙酰CaA 丙酮酸 组丙 藤复合体 中还包含 有疏胺素焦磷酸(TPP)、硫辛酸、CoASH、FAD、NAD和Mg等六种辅助因子。酶 系催化的反应分五步进行！ 1,丙酮酸脱氢酶催化丙酮酸与TP结合，从而发生脱羧反应。 COOH OH +TPP酸脱氢鹿CH一CH-TPP+CO, CH, 羟乙TPP 丙酮酸 二氢硫辛酸转乙酰酶催化，使连在TPP上的羟基被氧化，形成乙酰基，并转移到 硫辛酸上，形成乙酰硫辛酸。 OH R CH,-CH-TPP+】 HS +TPP 羟乙蕃TPP 辛酸 乙酰巍辛酸 3.还是由二氢硫辛酸转乙酰酶催化，使乙酰基从乙酰硫辛酸上转移到C0ASH上，形 成乙酰COA,并保留高能硫酯键。 166166 条件下的彻底氧化，因此无氧酵解和有氧氧化是在丙酮酸生成以后才开始进入不同的途 径。丙酮酸的氧化可分为两个阶段：丙酮酸氧化为乙酰-CoA 和乙酰-CoA 的乙酰基部分经 过三羧酸循环被彻底氧化为 CO2 和 H2O，同时释放出大量能量。 三羧酸循环是英国生物化学家 Krebs 在总结前人工作及他本人利用鸽胸肌进行的一系 列实验，于 1937 年提出的。Krebs 提出：在有氧条件下，糖酵解产物丙酮酸氧化脱羧形成 乙酰-CoA，乙酰-CoA 通过一个循环被彻底氧化为 CO2，这个循环称 Krebs 循环，此循环 的第一个产物是柠檬酸，又称柠檬酸循环（citric acid cycle），因为柠檬酸有三个羧基，所 以也称三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle，简称 TCA 循环）。三羧酸循环不仅是糖代谢 的主要途径，也是蛋白质、脂肪氧化分解代谢的最终途径，该途径在动植物和微生物细胞 中普遍存在，具有重要的生理意义。这是生物化学领域中一项经典性成就，为此 Krebs 于 1953 年获诺贝尔奖。催化三羧酸循环各步反应的酶类存在于线粒体的基质（matrix）中， 因此三羧酸循环进行的场所是线粒体。 一、丙酮酸的氧化脱羧 丙酮酸的氧化脱羧是糖酵解产物丙酮酸在有氧条件下，由丙酮酸脱氢酶系（pyruvate dehydrogenase complex）催化生成乙酰-CoA 的不可逆反应。乙酰-CoA 可进入三羧酸循环 被彻底氧化分解。该反应既脱氢又脱羧，故称氧化脱羧，它本身并不属于三羧酸循环，而 是连接糖酵解与三羧酸循环的桥梁与纽带，是丙酮酸进入三羧酸循环的必经之路。 丙酮酸脱氢酶系是一个多酶复合体，位于线粒体内膜上，由丙酮酸脱氢酶（E1）、二 氢硫辛酸转乙酰酶（E2）和二氢硫辛酸脱氢酶（E3）三种酶组成，在多酶复合体中还包含 有硫胺素焦磷酸（TPP）、硫辛酸、CoASH、FAD、 NAD + 和 Mg 2+等六种辅助因子。酶 系催化的反应分五步进行： 1．丙酮酸脱氢酶催化丙酮酸与 TPP 结合，从而发生脱羧反应。 2．二氢硫辛酸转乙酰酶催化，使连在 TPP 上的羟基被氧化，形成乙酰基，并转移到 硫辛酸上，形成乙酰硫辛酸。 3．还是由二氢硫辛酸转乙酰酶催化，使乙酰基从乙酰硫辛酸上转移到 CoASH 上，形 成乙酰-CoA，并保留高能硫酯键