酮酸脱氢酶系 NAD CoASH 乙酰-C A CO:NADH H 此反应和2D 递链 电子传 ,可供 9环底氧比生成C0 和H,0 四、糖酵解的调控 可 是糖酵解的控制部位， 合成原料的需 )磷酸果糖激酶 硫酸果糖激酶是糖酵解过程中最重要的调节酶，糖酵解速度主要决定于该酶活性，因 此它是一个限速醇。 磷酸果糖激酶是 个四聚体的变构髯，该得活性可通过儿种途径被调节 1.AMP是磷酸果糖激酶的变构激活剂：ATP既是该醇的变构抑制剂，又是该醇作用 活性中 AIP n值 AD ATP浓度低 变化来 酸 ATP/AMP的比值降低时此酶的活性增 ，即在细胞 的速度。 宁檬酸也是磷酸果糖激酶的变构抑制剂，柠檬酸是丙酮酸进入三羧酸循环的第一个 中间产物，当糖酵解的速度快时，柠檬酸生成多，高浓度柠檬酸与磷酸果糖激酶的变构中 心结合，使酶构象改变而失活，导致糖酵解减速。当细胞中能量和作为原料的碳架都有富 余时，磷酸果糖激酶的活性几乎等于零。 成3.NADH和脂肪酸也抑制磷酸果糖微酶的活性，即机体内能量水平高，不需糖分解生 从而控制 缺氧紧件 pH明显下降时糖酵解速率降低。这对防止在 可霞而导致 症具有重要的意义。 己糖激酶的变构抑制剂是其催化反应的产物6磷酸葡萄糖。当磷酸果糖激酶活性被抑 制时，该酶的底物6-磷酸果糖积累，从而使处于平衡中的6-磷酸葡萄糖的浓度也相应升高 进而抑制己糖激酶使其活性下降。因此，ATP/AMP比值高，或柠檬酸水平高也会抑制已 糖激酶的活性。 (三)丙酸激酶 丙酮酸激酶活性也受高浓度ATP及乙酰-CA等代谢物的抑制，这是产物对反应本身 的反馈抑制。当ATP的生成量超过细胞自身需要时，通过丙酮酸激酶的变构抑制佳糖酵解 速度碱低。所以当能荷高时，磷酸烯醇式丙酮酸生成丙酮酸的反应将受阻。 第四节三羧酸循环 大部分生物的糖分解代谢是在有氧条件下进行，糖的有氧分解实际上是丙酮酸在有氧 165 165 酮酸脱氢酶系。 丙酮酸 ＋ NAD + ＋ CoASH 乙酰-CoA ＋ CO2 ＋ NADH ＋ H + 当 NADH 通过线粒体中的电子传递链把电子传递给 O2 时，NAD +就再生出来，可供 此反应和 3-磷酸甘油醛的氧化反应所用。乙酰-CoA 进入三羧酸循环，被彻底氧化生成 CO2 和 H2O（参阅第四节内容）。 四、糖酵解的调控 在糖酵解中，除己糖激酶，磷酸果糖激酶（phosphate fructose kinase, PFK）和丙酮酸 激酶所催化的反应是不可逆反应外，其余反应都是可逆反应，因此上述三种酶催化的反应 是糖酵解的控制部位，调节着糖酵解的速度，以满足细胞对 ATP 和合成原料的需要。 （一）磷酸果糖激酶 磷酸果糖激酶是糖酵解过程中最重要的调节酶，糖酵解速度主要决定于该酶活性，因 此它是一个限速酶。 磷酸果糖激酶是一个四聚体的变构酶，该酶活性可通过几种途径被调节： 1. AMP 是磷酸果糖激酶的变构激活剂；ATP 既是该酶的变构抑制剂，又是该酶作用 的底物，究竟起何作用，决定于 ATP 的浓度及酶的活性中心和变构中心对 ATP 的亲和力。 磷酸果糖激酶的活性中心对 ATP 的亲合力高，即 Km值低，而变构中心对 ATP 的亲合力低， 即 Km值高。因此，当 ATP 浓度低时，ATP 作为底物与酶的活性中心结合，酶就发挥正常 的催化功能；当 ATP 浓度高时，ATP 与酶的变构中心结合，引起酶构象改变而失活。总之， ATP 通过自身浓度的变化来影响磷酸果糖激酶的活性，从而调节糖酵解的速度。当 ATP/AMP 的比值降低时此酶的活性增高，即在细胞能荷低时，糖酵解被促进。 2. 柠檬酸也是磷酸果糖激酶的变构抑制剂，柠檬酸是丙酮酸进入三羧酸循环的第一个 中间产物，当糖酵解的速度快时，柠檬酸生成多，高浓度柠檬酸与磷酸果糖激酶的变构中 心结合，使酶构象改变而失活，导致糖酵解减速。当细胞中能量和作为原料的碳架都有富 余时，磷酸果糖激酶的活性几乎等于零。 3. NADH 和脂肪酸也抑制磷酸果糖激酶的活性，即机体内能量水平高，不需糖分解生 成能量，该酶活性就受到抑制，从而控制糖酵解的速度。 此外，磷酸果糖激酶被 H +离子抑制，在 pH 明显下降时糖酵解速率降低。这对防止在 缺氧条件下形成过量的乳酸而导致酸毒症具有重要的意义。 （二）己糖激酶 己糖激酶的变构抑制剂是其催化反应的产物 6-磷酸葡萄糖。当磷酸果糖激酶活性被抑 制时，该酶的底物 6-磷酸果糖积累，从而使处于平衡中的 6-磷酸葡萄糖的浓度也相应升高， 进而抑制己糖激酶使其活性下降。因此，ATP/AMP 比值高，或柠檬酸水平高也会抑制己 糖激酶的活性。 （三）丙酮酸激酶 丙酮酸激酶活性也受高浓度 ATP 及乙酰-CoA 等代谢物的抑制，这是产物对反应本身 的反馈抑制。当 ATP 的生成量超过细胞自身需要时，通过丙酮酸激酶的变构抑制使糖酵解 速度减低。所以当能荷高时，磷酸烯醇式丙酮酸生成丙酮酸的反应将受阻。 第四节 三羧酸循环 大部分生物的糖分解代谢是在有氧条件下进行，糖的有氧分解实际上是丙酮酸在有氧