第三节被子植物的起源与系统发育 被子植物的起源 被子植物的起源和发展是当前最重要的研究课题,也是历来植物学界争论最多的论题。 (一)被子植物起源的时间 被子植物的化石在白垩纪(1.36~09亿年)爆发性地大量出现,许多人弄不清原因, 如达尔文就说:“被子植物的起源简直是可恶的神秘事务”。 古生代起源说 主要根据是在南非二叠纪的地层中发现舌羊齿 Glossopteris,这种舌羊齿为乔 木,单叶互生,具单网脉,具有单性的生殖结构,双气囊花粉,胚珠生于壳斗。 舌羊齿是介于蕨类植物和裸子植物中间类型,又被当作现代被子植物的出发 点。Camp, Thomes, Eames主张被子植物起源不迟于古生代的二叠纪。张宏达 提出的华夏植物区系理论亦认为,有花植物应该在泛古大陆 Pangaea还未有解 体之前就已经产生,支持有花植物起源不迟于二叠纪的观点。 关于泛古大陆集合、解体的模式Ⅴ alentine j.W.(瓦伦丁)和穆尔 (Moores e M)l972年提出一个理论,寒武纪前(5亿年前)存在一个泛古大陆 Pangaea I, 寒武纪后这个泛古大陆解体,在奥陶纪至志留纪(41~3.5亿年)由四个大陆 组成地球:部分北美和部分西欧组成的大陆:欧州和北美组成的大陆:乌拉尔 以东和阿尔卑斯以北的亚洲的大陆,以及由非洲、南美、印度、澳洲、南极洲 组成的冈(贡)瓦纳大陆。二叠纪一三叠纪(2.1~1.7亿)年又出现了统一的 古陆,称为泛古大陆Ⅱ PangaeaⅡ。不久,(在三叠纪侏罗纪末),泛古大陆延 伸到美洲中部赤道鞑蒂斯海(古地中海)分裂,侏罗纪晚期,澳洲和南极洲脱 离了冈瓦纳大陆的主体。南美陆块也在白垩纪末或第三纪早期离开非洲。白垩 纪(1.2亿年前)大西洋裂开,北美与欧洲分离,冈瓦纳解体,印度向东北方 向飘移,与劳亚古陆结合 从以上的假说看,关于大陆飘移和板块的学说似乎是有理由的。但是被子植物 具有现代意义的花、果化石在白垩纪以前的地层中没有出现,因此大多数学者 同意被子植物 中生代起源说。 在东亚、北美、欧洲等北半球于白垩纪早期才出现无可置疑的被子植物化石 支持中生代起源说的也包括塔赫他间,我国的古植物学家徐仁等。一些在白垩 纪以前发现的被认为属于被子植物,例如法国和美国三叠民地层中出现的“棕 榈”叶 Protopalmophyllum,可能属苏铁类,英国和德国三叠纪地层中发现的 “阔叶树”的叶 Phyllites,中能属于买麻藤目或种子蕨目。东格陵兰三叠纪末 期的地层中出现颗粒叉网叶 Furcula gramulifera最初曾被认为可能属被子植 物,后来被证实是大羽羊齿一类的种子蕨,我国江西安源、内蒙古东胜同时代 的地层也有。从印度侏罗纪地层中出现的印度同型木 Homoxylon,次生木质部 由梯形管胞组成,有人曾认为与木兰目的昆栏树属、水青树属有关,后来证实 是本内苏铁的次生木质部。从三叠纪地层出现,一直到白垩纪才灭绝的 Caytonia开通尼亚,它们的营养叶、脉序以及大孢子叶都有些象被子植物,但 它们具有单性花,大孢子叶并不闭合,胚珠裸露,与原始的被子植物并无直接 的亲缘关系。 古生代起源说第三节 被子植物的起源与系统发育 一、 被子植物的起源 被子植物的起源和发展是当前最重要的研究课题，也是历来植物学界争论最多的论题。 （一） 被子植物起源的时间 被子植物的化石在白垩纪（1.36~0.9 亿年）爆发性地大量出现，许多人弄不清原因， 如达尔文就说：“被子植物的起源简直是可恶的神秘事务”。 1． 古生代起源说 主要根据是在南非二叠纪的地层中发现舌羊齿 Glossopteris，这种舌羊齿为乔 木，单叶互生，具单网脉，具有单性的生殖结构，双气囊花粉，胚珠生于壳斗。 舌羊齿是介于蕨类植物和裸子植物中间类型，又被当作现代被子植物的出发 点。Camp, Thomes, Eames 主张被子植物起源不迟于古生代的二叠纪。张宏达 提出的华夏植物区系理论亦认为，有花植物应该在泛古大陆 Pangaea 还未有解 体之前就已经产生，支持有花植物起源不迟于二叠纪的观点。 关于泛古大陆集合、解体的模式 Valentine J. W. （瓦伦丁）和穆尔(Moores E. M.)1972 年提出一个理论，寒武纪前（5 亿年前）存在一个泛古大陆 Pangaea I， 寒武纪后这个泛古大陆解体，在奥陶纪至志留纪（4.1~3.5 亿年）由四个大陆 组成地球：部分北美和部分西欧组成的大陆；欧州和北美组成的大陆；乌拉尔 以东和阿尔卑斯以北的亚洲的大陆，以及由非洲、南美、印度、澳洲、南极洲 组成的冈（贡）瓦纳大陆。二叠纪—三叠纪（2.1~1.7 亿）年又出现了统一的 古陆，称为泛古大陆 II Pangaea II。不久，（在三叠纪~侏罗纪末），泛古大陆延 伸到美洲中部赤道鞑蒂斯海（古地中海）分裂，侏罗纪晚期，澳洲和南极洲脱 离了冈瓦纳大陆的主体。南美陆块也在白垩纪末或第三纪早期离开非洲。白垩 纪（1.2 亿年前）大西洋裂开，北美与欧洲分离，冈瓦纳解体，印度向东北方 向飘移，与劳亚古陆结合。 从以上的假说看，关于大陆飘移和板块的学说似乎是有理由的。但是被子植物 具有现代意义的花、果化石在白垩纪以前的地层中没有出现，因此大多数学者 同意被子植物： 2． 中生代起源说。 在东亚、北美、欧洲等北半球于白垩纪早期才出现无可置疑的被子植物化石。 支持中生代起源说的也包括塔赫他间，我国的古植物学家徐仁等。一些在白垩 纪以前发现的被认为属于被子植物，例如法国和美国三叠民地层中出现的“棕 榈”叶 Protopalmophyllum，可能属苏铁类，英国和德国三叠纪地层中发现的 “阔叶树”的叶 Phyllites，中能属于买麻藤目或种子蕨目。东格陵兰三叠纪末 期的地层中出现颗粒叉网叶 Furcula gramulifera 最初曾被认为可能属被子植 物，后来被证实是大羽羊齿一类的种子蕨，我国江西安源、内蒙古东胜同时代 的地层也有。从印度侏罗纪地层中出现的印度同型木 Homoxylon，次生木质部 由梯形管胞组成，有人曾认为与木兰目的昆栏树属、水青树属有关，后来证实 是本内苏铁的次生木质部。从三叠纪地层出现，一直到白垩纪才灭绝的 Caytonia 开通尼亚，它们的营养叶、脉序以及大孢子叶都有些象被子植物，但 它们具有单性花，大孢子叶并不闭合，胚珠裸露，与原始的被子植物并无直接 的亲缘关系。 3． 古生代起源说