第一节概述 一、感受器、感觉器官的定义和分类 感受器是指分布在体表或组织内部的一些专门感受机体内、外环境改变的结构或装置。感受器的组成形成是多种多样的：有些感受器就是 外周感微神经未稍本身，如体表破组织内部与痛觉感受有关的游离神经末硝：右的感受器是锂露在神经末消周用雨句绕一些特殊的。由结缔组 织构成的被膜样结构：但是对于一些与机体生存密切相关的感觉来说，体内存在着一些结构和功能上都高度分化了的感受细跑，它们以类似突 触的形式直接或单位同感觉神经末稍相联系，如視网膜中的视杆和视维细跑是光感受细胞，耳蜗中的毛细胞是声波感受细跑等，这些感受细胞 连同它们的非抽轻件附尾结物。物成了客种复杂的感微是点如限耳等。高等动物中晶重要的感微器京，加眼耳前痒空味等器官，超 合布在到部。弥为结殊成管 机体众多的感受器有不同的方法来分类。如根据感受器的分布都位，可分为内感受器和外感受器：根据感受器所接受刺激的性压，可分为 光感受器、机械感受器、温度感受墨和化学感受器等：便更常用的是结合刺激物和它们所引起的感觉或效应的性质来分类，居此所能区分出的 人体的主要感觉类型和相应的感受器如表91所示 表9.1人体的主要感觉类型 觉类型 感受器结构 感贷类型 视性细 和运动觉 神轻元 受器 血报： 表中只有前11项是通常能引起主现感觉的，其余的感受器一般只是向中枢神经系统提供内、外环境中某些因索改变的信息，引起各种调节 性反应，但这时在主观上并不产生特定的感觉 二、感受器的一般生理特性 (一)感受器官适宜刺激 各种感受器的一个共同功能特点，是它们各有自己最敏感。最容易接受的刺激形式：这就是说，用某种能量形式的刺激作用于某种感受器 时，只需要极小的强度（即感觉阔值）就能引起相应的感觉。这一刺激形式或种类，就称为该感受器的适宜刺激，如在一定波长的电磁波是视 网膜光感受细胞的适宜刺激，一定频率的机城震动是蜗毛细胞的适应刺激等。正因为如此，机体内、外环境中所发生的各种形式的变化，总是 先作用于和它们相对应的那种感受器。这一现象的存在，是因为动物在长期的进化过程中逐步形成了只有各种特殊结构和功能的感受器以及相 应的附属结构的结果，便得它们有可能对内、外环境中某些有意义的变化进入灵敏的感受和精确的分析。不同动物所处的生活环境和条件不 同，因此在进化中有可能形成一些异于人体的特殊感受装置，这在广大的动物界屡见不鲜，早已引起人们极大的兴题和注意。研究这些可能是 极低等动物的特殊感受装置，不仅对理解感受器活动的一般规律有帮助，而且有很大的仿生学意义， (仁)感受器的换能作用 各种感爱器在功能上的另一个共园特点，是能把作用于它们的各种刺激形式，转变成为相应的传入神经末稍或感受细胞的电反应。前者称 为发生器电位(generator potential),在后者称为感受器电位(reporoteti),如在第二章所述，发生器电位和感受器电位的出现，实 际上是传入纤维的硬或感受细胞的膜进行了跨膜信号传递或转换过程的结果。和体内一铅细胞一样，所有感受器细胞对外来不同刺激信号的鸭 蹲转换。也主要是通过两种基本方式进行的，如声波振动的感受与蜗毛顶部隙中与听毛受力有关的机械细胞对外来中与听毛受力有关的机械 控通道的开的和关闭有关，这使手细陶出现与声波铜动相一做的感受器申位（即微音哭由位】：规杆和视锥细跑副是由干它们的外和结物中规 盘膜上存在有受体蛋白（如视紫红质），它们在吸收光子后，再通过特殊的G蛋白和作为效应器酶的磷酸二酯酶的作用。引起光感受器细胞外 段浆中GM的分解，最后使外段谟出现感受器电位，在他 一些研究过的感受器。也看到了类似的两种信号转换机制。由此可见，所有感 就是酒过跨膜信号转换，把不同能量形式的外见刺激都转换成 由位化的里 度成比例：它不能作远距离传播而可能在局部实现时问性总和和空间性总和。正因为如此，感受器电位和发生器电位的幅度、持续时间和波动 方向，就反映了外界刺微的某些特征，也就是说，外界刺激信号所携带的信息，也在换能过程中转移到了这种过度性电变化的可变动的参数之 产生“全或无”式的可作远距离传导的动作电位序列时，才标志着这 一感受器或感觉器官作用的完成：但主现感受的产生、对外界刺激信号的精 细分析以及最后引起秘个机体出现应答性反应和信息贮存等过程，则是传入神经纤维所输的神经信号到达各级脑中以后的反应，不属本章的 感受器的编码作用 第一节 概述 一、感受器、感觉器官的定义和分类 感受器是指分布在体表或组织内部的一些专门感受机体内、外环境改变的结构或装置。感受器的组成形成是多种多样的：有些感受器就是 外周感觉神经末稍本身，如体表或组织内部与痛觉感受有关的游离神经末稍；有的感受器是裸露在神经末稍周围再包绕一些特殊的、由结缔组 织构成的被膜样结构；但是对于一些与机体生存密切相关的感觉来说，体内存在着一些结构和功能上都高度分化了的感受细胞，它们以类似突 触的形式直接或单位同感觉神经末稍相联系，如视网膜中的视杆和视锥细胞是光感受细胞，耳蜗中的毛细胞是声波感受细胞等，这些感受细胞 连同它们的非神经性附属结构，构成了各种复杂的感觉器官如眼、耳等。高等动物中最重要的感觉器官，如眼、耳、前庭、嗅、味等器官，都 分布在头部，称为特殊感管。 机体众多的感受器有不同的方法来分类。如根据感受器的分布部位，可分为内感受器和外感受器；根据感受器所接受刺激的性质，可分为 光感受器、机械感受器、温度感受器和化学感受器等；便更常用的是结合刺激物和它们所引起的感觉或效应的性质来分类，据此所能区分出的 人体的主要感觉类型和相应的感受器如表9-1所示。 表9-1 人体的主要感觉类型 感觉类型 感受器结构 感觉类型 感受器结构 视觉 视杆和视锥细胞 关节位置和运动觉 神经末稍 听觉 毛细胞 肌肉长度 神经末稍（肌梭） 嗅觉 嗅神经元 肌肉张力 神经末稍（腱器官） 味觉 味感受细胞 动脉血压 神经末稍 旋转加速度 毛细胞（三半规管） 肺扩张 神经末稍 直线加速度 毛细胞（椭圆囊和球囊） 头部血液温度 下丘脑某些神经元 触-压觉 神经末稍 动脉氧分压 神经末稍（？） 温觉 神经末稍 脑脊液pH值 延髓腹外侧区感受器 冷觉 神经末稍 血浆葡萄糖 下丘脑某些细胞 痛觉 游离神经末稍 血浆渗透压 下丘脑前部某些细胞 表中只有前11项是通常能引起主观感觉的，其余的感受器一般只是向中枢神经系统提供内、外环境中某些因素改变的信息，引起各种调节 性反应，但这时在主观上并不产生特定的感觉。 二、感受器的一般生理特性 （一）感受器官适宜刺激 各种感受器的一个共同功能特点，是它们各有自己最敏感、最容易接受的刺激形式；这就是说，用某种能量形式的刺激作用于某种感受器 时，只需要极小的强度（即感觉阈值）就能引起相应的感觉。这一刺激形式或种类，就称为该感受器的适宜刺激，如在一定波长的电磁波是视 网膜光感受细胞的适宜刺激，一定频率的机械震动是蜗毛细胞的适应刺激等。正因为如此，机体内、外环境中所发生的各种形式的变化，总是 先作用于和它们相对应的那种感受器。这一现象的存在，是因为动物在长期的进化过程中逐步形成了具有各种特殊结构和功能的感受器以及相 应的附属结构的结果，便得它们有可能对内、外环境中某些有意义的变化进入灵敏的感受和精确的分析。不同动物所处的生活环境和条件不 同，因此在进化中有可能形成一些异于人体的特殊感受装置，这在广大的动物界屡见不鲜，早已引起人们极大的兴趣和注意。研究这些可能是 极低等动物的特殊感受装置，不仅对理解感受器活动的一般规律有帮助，而且有很大的仿生学意义。 （二）感受器的换能作用 各种感受器在功能上的另一个共同特点，是能把作用于它们的各种刺激形式，转变成为相应的传入神经末稍或感受细胞的电反应，前者称 为发生器电位（generator potential），在后者称为感受器电位（receptorpotential）。如在第二章所述，发生器电位和感受器电位的出现，实 际上是传入纤维的膜或感受细胞的膜进行了跨膜信号传递或转换过程的结果。和体内一般细胞一样，所有感受器细胞对外来不同刺激信号的跨 膜转换，也主要是通过两种基本方式进行的，如声波振动的感受与蜗毛顶部膜中与听毛受力有关的机械细胞对外来中与听毛受力有关的机械门 控通道的开放和关闭有关，这使毛细胞出现与声波振动相一致的感受器电位（即微音器电位）；视杆和视锥细胞则是由于它们的外段结构中视 盘膜上存在有受体蛋白（如视紫红质），它们在吸收光子后，再通过特殊的G-蛋白和作为效应器酶的磷酸二酯酶的作用，引起光感受器细胞外 段胞浆中cGMP的分解，最后使外段膜出现感受器电位。在其他一些研究过的感受器，也看到了类似的两种信号转换机制。由此可见，所有感 受性神经末稍和感受器细胞出现电位变化，就是通过跨膜信号转换，把不同能量形式的外界刺激都转换成跨膜电位化的结果。 如前，发生器电位和感受器电位同终板电位和突触后电位一样，是一种过渡性慢电位，它们不具有“全或无”的特性而其幅度与外界刺激强 度成比例；它不能作远距离传播而可能在局部实现时间性总和和空间性总和。正因为如此，感受器电位和发生器电位的幅度、持续时间和波动 方向，就反映了外界刺激的某些特征，也就是说，外界刺激信号所携带的信息，也在换能过程中转移到了这种过渡性电变化的可变动的参数之 中。 发生器电位和感受器电位的产生并不意味着感受器功能作用的完成，只有当这些过渡性电变化最终触发分布在该感受器的传入神经纤维上 产生“全或无”式的可作远距离传导的动作电位序列时，才标志着这一感受器或感觉器官作用的完成；但主观感受的产生、对外界刺激信号的精 细分析以及最后引起整个机体出现应答性反应和信息贮存等过程，则是传入神经纤维所输的神经信号到达各级脑中枢以后的反应，不属本章的 内容。 （三）感受器的编码作用