感受器在把外界刺激转换成神经动作电位时，不仅仅是发生了能量形式的转换更重要的是把刺激所包通的环境变化的信息，也转移到了 新的电信号系统即动作电位的序列之中，即编码作用。编码(encoding)一词，本是工程通讯理论中的一个概念，指一种信号系统（如莫尔斯 电码)如何把一定的信息内容（如电文内容）包通在少量特定信号的排列组合之中。因此，感受器将外界刺激转变成神经动作电位的序列时 同时也实现了偏码作用：中枢就是根据这些电信号序列才获得对外在世界的认识的。问题是外界刺激的质和量以及其他属性，是如何编码在特 有的电信号序列中的？这一问题十分复杂，目前还远远没有弄清益，下面先从最简单的方面加以叙述， 首先考虑外界刺数的质”，如听觉或视觉等刺激在性质上的不同是如何编码的。如所周知，不论来自何种感受器的传入神经纤维上的传入 冲动，都是一些在波形和产生原理上基本相同的动作电位：例如，由视神经、听神经或皮肤感觉神经的单一纤维上记录到的动作电位，并无 质上的差别。因此，不同性质的外界刺激不可能是通过某些特异的动作电位波形或强度特性来编码的。实验和临床经验都表明，不同种类的感 觉的引起，不但决定于刺激的性质和被利激的感受器，也决定于传入冲动所到达的大整皮层的终端部位。例如，用电刺激作用于病人视神经 使它人为地产生传向枕叶皮层的传入冲动，或者直接刺激枕叶皮层使之产生兴奋，这时都会引起光亮的感觉，而且主观上感到这些感觉是发生 在视野的某一部位：同样，临床上遇到肿瘤或炎症等病变刺激听神经时，会产生耳鸣的症状。这是由于病变刺激引起的神经冲动传到了皮层听 觉中枢所致：而某些痛觉传导路或相应中枢的刺激性病变。也会引起身体一定部位的疼痛。这些都说明。感觉的性质决定于传入冲动所到达的 高级中枢的部位，而不是由于动作电位的波形或序列特性有什么不同：也就是说，不同性质的感觉的引起，首先是由传输某些电信号所使用的 通路来决定的，即由某一专用路线(labeled line)传到特定终端部位的电信号，通常就引起某种性质的主观感觉，事实上，即使是同一性质的 刺激范国内，它们的一些次级属性（如视觉刺激中不同波长的光线和听觉刺激中不同频率的振动等）也都有特殊分化了的感受器和专用传入途 径。在自然状态下，由于感受器细胞在进化过程中的高度分化，使得某一感受细跑变得对某种性质的刺微或其属性十分敏感，而由此产生的传 入信号又只能循特定的途径到达特定的皮层结构，引起特定性质的感觉。因此，一股无需怀疑，某种主观感觉是百是由一些非适宜刺激引起 的“非真实的感觉，只是在病理情况下有例外. 在同一感受系统成感觉类型的范用内，外界到别的量或强度是怎样综码的呢？旺然作电位是“全或无”式的，因而束激的强度不可能通过 动作电位的幅度大小或波形改变来编码。根据在多数感受器实验中得到的实验资料，束刺微的强度是通过单一神经纤维上冲动的频率高低和参加 这一信息传输的神经张纤维的数目的多少来编码的。图91表示在人手皮肤的触压感受器所进行的实验，说明在感受器的触压重量和相应的传入 纤维的动作电位发放须率之间，存在着某种对应关系。重量过轻时，神经纤推全无反应，到达感受园值时开始有冲动产生：以后随着触压重量 的增大，传入纤维上的冲动频率也越来越高。不仅如此，在触压刺微继续加大的情况下，同一刺微有可能引起较大面积的皮肤变形，使一个以 上的感受器和传入纤维向中枢发放冲动。这样，刺激的深度跃可通过每一条传入纤维上冲动频率的高低来反缺，还可通过参与电信号传输的神 经纤维的数日的多少来反映。当然，任何一个天然刺微在空间和时间上的属性都是极其复杂的（例如一个彩色电影西面所包涵的信息内容） 因此，感受器的编码过程也是极其复杂的。还应该知道的是，感觉过程的编码过程并不只是感受器部位进行一次，事实上信息每通过一次神经 元间的突触传滋，都要进行一次重新码 ,这使它有可能接受来自其他信息源的影响，使信息得到不断的处理，这当然属于中枢神经元网络的 功能 0.6 01.02.0 3.04.05.0 1不同重量的触压刺激是在单 一传入纤维上引起的冲动频率的改变 变成为传入神 同的 动，目前认为是由于强的刺激能引起幅皮较大而持续时间较长的发生器 位，而后者引起神经 稍高频率的冲。 (四)感受器 适应现螺 当刺激作用于感觉器时 经常看到的情况是虽然刺激仍在维续作用但传入神经纤维的冲动频率已开始下降。 一现象称为感受器的话应 (adaptation). 适应是所有感受器的 个功能特点，但它出现的快慢在不同感受器有很大的差别，通常可把它们区分为快适应和慢适应感受器两 类。快适应感受器以皮肤触觉感受器为代表 当他们受刺激时只顾刺数开始后的短时间内有传入冲动发放，以后刺激仍然在作用，但传入冲动 须率可以逐 降低到零慢透应感受器以肌核 颈动脉负压力感受器为代表，它们在刺激持续作用时 酸是在微开始以后不久出观一 冲动频率的某些下降，但以手可以较长时间维持在这一水平。直至刺微撒除为止，感受器适应的快慢各有其生理意义，如触觉的作用一般在 深索新异的物体或障碍物，它的快话应有利于感受器及中枢再接受新事物的刺激；慢话应感受器则有利于机体对某些功能状态如姿势、血压等 进行长期特续的监测，有利于对它们可能出现的波动进行随时的调整。适应并非疲劳，因为对某一刺产生适应之后，如增加此刺激的强度， 又可以引起传入冲动的增加 感受器产生适应的机制比较复杂，有的发生在刺激引起发生器电位这一阶段有的发生在发生器电位诱发神经动作电位这一阶段。有不少 感受器。透应发生的快慢一感受末稍所具有的附属结构有关， 个有趣的例子是，作为触压感受器的皮肤（如肠系碘）环层小体，其环层结构 的存在与它话应有快速出现有关：实验中如果细心别除环层结构后，直接轻压课露的神经末稍仍可引起传入冲动发故， 而目在这种情况下感药 末稍变得不易适应 与利除环层结构前表现的快适应明显不同。这个现象的解释是，当压力直接作用于环层结构表面时，压力要经过此结构 能传递到感受末稍表面，但因为环层结构只有一定的弹性，它受压后的弹性变形和回弹有可能使末稍表面实际受到的压力减轻或消失，使刺剂 的实际作用减弱以至全不起作用，感受器在把外界刺激转换成神经动作电位时，不仅仅是发生了能量形式的转换；更重要的是把刺激所包涵的环境变化的信息，也转移到了 新的电信号系统即动作电位的序列之中，即编码作用。编码（encoding）一词，本是工程通讯理论中的一个概念，指一种信号系统（如莫尔斯 电码）如何把一定的信息内容（如电文内容）包涵在少量特定信号的排列组合之中。因此，感受器将外界刺激转变成神经动作电位的序列时， 同时也实现了编码作用；中枢就是根据这些电信号序列才获得对外在世界的认识的。问题是外界刺激的质和量以及其他属性，是如何编码在特 有的电信号序列中的？这一问题十分复杂，目前还远远没有弄清楚，下面先从最简单的方面加以叙述。 首先考虑外界刺激的“质”，如听觉或视觉等刺激在性质上的不同是如何编码的。如所周知，不论来自何种感受器的传入神经纤维上的传入 冲动，都是一些在波形和产生原理上基本相同的动作电位；例如，由视神经、听神经或皮肤感觉神经的单一纤维上记录到的动作电位，并无本 质上的差别。因此，不同性质的外界刺激不可能是通过某些特异的动作电位波形或强度特性来编码的。实验和临床经验都表明，不同种类的感 觉的引起，不但决定于刺激的性质和被刺激的感受器，也决定于传入冲动所到达的大脑皮层的终端部位。例如，用电刺激作用于病人视神经， 使它人为地产生传向枕叶皮层的传入冲动，或者直接刺激枕叶皮层使之产生兴奋，这时都会引起光亮的感觉，而且主观上感到这些感觉是发生 在视野的某一部位；同样，临床上遇到肿瘤或炎症等病变刺激听神经时，会产生耳鸣的症状，这是由于病变刺激引起的神经冲动传到了皮层听 觉中枢所致；而某些痛觉传导路或相应中枢的刺激性病变，也会引起身体一定部位的疼痛。这些都说明，感觉的性质决定于传入冲动所到达的 高级中枢的部位，而不是由于动作电位的波形或序列特性有什么不同；也就是说，不同性质的感觉的引起，首先是由传输某些电信号所使用的 通路来决定的，即由某一专用路线（labeled line）传到特定终端部位的电信号，通常就引起某种性质的主观感觉。事实上，即使是同一性质的 刺激范围内，它们的一些次级属性（如视觉刺激中不同波长的光线和听觉刺激中不同频率的振动等）也都有特殊分化了的感受器和专用传入途 径。在自然状态下，由于感受器细胞在进化过程中的高度分化，使得某一感受细胞变得对某种性质的刺激或其属性十分敏感，而由此产生的传 入信号又只能循特定的途径到达特定的皮层结构，引起特定性质的感觉。因此，一般无需怀疑，某种主观感觉是否是由一些非适宜刺激引起 的“非真实”的感觉，只是在病理情况下有例外。 在同一感受系统或感觉类型的范围内，外界刺激的量或强度是怎样编码的呢？既然动作电位是“全或无”式的，因而刺激的强度不可能通过 动作电位的幅度大小或波形改变来编码。根据在多数感受器实验中得到的实验资料，刺激的强度是通过单一神经纤维上冲动的频率高低和参加 这一信息传输的神经张纤维的数目的多少来编码的。图9-1表示在人手皮肤的触压感受器所进行的实验，说明在感受器的触压重量和相应的传入 纤维的动作电位发放频率之间，存在着某种对应关系。重量过轻时，神经纤维全无反应，到达感受阈值时开始有冲动产生；以后随着触压重量 的增大，传入纤维上的冲动频率也越来越高。不仅如此，在触压刺激继续加大的情况下，同一刺激有可能引起较大面积的皮肤变形，使一个以 上的感受器和传入纤维向中枢发放冲动。这样，刺激的强度既可通过每一条传入纤维上冲动频率的高低来反映，还可通过参与电信号传输的神 经纤维的数目的多少来反映。当然，任何一个天然刺激在空间和时间上的属性都是极其复杂的（例如一个彩色电影画面所包涵的信息内容）， 因此，感受器的编码过程也是极其复杂的。还应该知道的是，感觉过程的编码过程并不只是感受器部位进行一次，事实上信息每通过一次神经 元间的突触传递，都要进行一次重新编码，这使它有可能接受来自其他信息源的影响，使信息得到不断的处理，这当然属于中枢神经元网络的 功能。 图9-1 不同重量的触压刺激是在单一传入纤维上引起的冲动频率的改变 至于刺激的物理强度如何转变成为传入神经纤维上频率不同的冲动，目前认为是由于强的刺激能引起幅度较大而持续时间较长的发生器电 位，而后者引起神经末稍较高频率的冲动。 （四）感受器的适应现象 当刺激作用于感觉器时，经常看到的情况是虽然刺激仍在继续作用，但传入神经纤维的冲动频率已开始下降，这一现象称为感受器的适应 (adaptation)。适应是所有感受器的一个功能特点，但它出现的快慢在不同感受器有很大的差别，通常可把它们区分为快适应和慢适应感受器两 类。快适应感受器以皮肤触觉感受器为代表，当他们受刺激时只顾刺激开始后的短时间内有传入冲动发放，以后刺激仍然在作用，但传入冲动 频率可以逐渐降低到零；慢适应感受器以肌梭、颈动脉窦压力感受器为代表，它们在刺激持续作用时，一般只是在刺激开始以后不久出现一次 冲动频率的某些下降，但以手可以较长时间维持在这一水平，直至刺激撤除为止。感受器适应的快慢各有其生理意义，如触觉的作用一般在于 探索新异的物体或障碍物，它的快适应有利于感受器及中枢再接受新事物的刺激；慢适应感受器则有利于机体对某些功能状态如姿势、血压等 进行长期持续的监测，有利于对它们可能出现的波动进行随时的调整。适应并非疲劳，因为对某一刺激产生适应之后，如增加此刺激的强度， 又可以引起传入冲动的增加。 感受器产生适应的机制比较复杂，有的发生在刺激引起发生器电位这一阶段；有的发生在发生器电位诱发神经动作电位这一阶段。有不少 感受器，适应发生的快慢一感受末稍所具有的附属结构有关。一个有趣的例子是，作为触压感受器的皮肤（如肠系膜）环层小体，其环层结构 的存在与它适应有快速出现有关：实验中如果细心剥除环层结构后，直接轻压裸露的神经末稍仍可引起传入冲动发放，而且在这种情况下感受 末稍变得不易适应，与剥除环层结构前表现的快适应明显不同。这个现象的解释是，当压力直接作用于环层结构表面时，压力要经过此结构才 能传递到感受末稍表面，但因为环层结构具有一定的弹性，它受压后的弹性变形和回弹有可能使末稍表面实际受到的压力减轻或消失，使刺激 的实际作用减弱以至全不起作用