张咏梅等:土壤酶学的研究进展 L)和番茄( Lycopersicon esculentum Miller cv.利用率低外,其余的利用均高于游离酶。高岭土和 isolde)、百合科的韭葱( Allium porrum L)及罂粟科单宁酸盐结合的复合体磷酸酶与游离磷酸酶的催 的白屈菜( Chelidonium majus L)等14种陆生植物化特性也有很大的差异。尽管有几种理论试图解 根释放的分泌物对土壤过氧化物酶、漆酶、蛋白酶、释土壤物质组成和结构(如高岭土和蒙脱石等)对土 酯酶和脂肪酶等土壤酶活性的贡献。结果表明,将壤酶稳定性产生的保护作用,但仍然未能揭示土壤 近90%的土壤酶活性可能是通过植物根系分泌物酶稳定性的机理國。一般而言,土壤粘粒含量和腐 提供的。同时他们发现,根系分泌的酶的活性在施殖质含量较高的土壤,酶活性的持续期相对较长{。 用化学肥料、干旱和水分胁迫下增加。他们认为豆 土壤有机质含量显著影响土壤酶活性。土壤中 科、禾本科和茄科释放足够的氧化还原酶参与一定有机质含量并不高,但它能增强孔隙度、通气性和 土壤物质的氧化分解。另外一些研究表明,棉花、结构性,有显著的缓冲作用和持水力,是微生物、土 小麦、水芹、西红柿、水葫芦等植物能分泌过氧化物壤酶和矿物质的有机载体。 Debosz等研究了有机物 酶圓,植物根系分泌物还可为根际生物提供氨基酸、输入对纤维素酶变化的影响,长达8a的研究表明 糖类和维生素等养料,改善了根际微生态环境,间无论是低量输入还是高量输入,时间变化模式通常 接提高了土壤酶活性。尽管 Kandeler等发现,土壤是一样的,变化的驱动因子是温度和湿度等环境因 凋落物界面的土壤木聚糖酶、转化酶和蛋白酶活子;在作物生长期间,土壤酶活性增强,其中,β-葡 性在整个土壤剖面上最高凹,但要定量植物残体分萄糖苷酶和纤维素酶增加30%。 Albiach等通过 解过程中释放的酶还是很困难国。 4-5a的对比研究发现,城市垃圾的堆积肥可极大 目前的研究难以准确地鉴别哪些酶是植物根地加强土壤酶活性,绿肥和淤泥产生的效果次之,施 系提供的,哪些酶是微生物提供的。这将是今后土用有机残体后土壤酶活性平衡能力加强A。 Taylor等 壤酶研究工作的重点之一。随着研究手段的改进,研究也表明,土壤酶与土壤有机质之间存在显著正 有关土壤酶来源问题的研究必将取得新的突破 相关。 Moreno等人的研究表明,Cd在有机质含量 4土壤状况与土壤酶活性 高的土壤中对土壤酶的影响要低于有机质含量低 的土壤。 4.1土壤理化性质与土壤酶活性的关系 土壤酶活性与土壤粒径密切相关。 Busto等采 土壤理化性质对土壤酶活性具有深刻的影响 用连续分级的方法研究了扰动和自然土壤在不同 土壤水分、温度、空气、团聚体、有机质、矿质元素和的分级处理过程中酶有机无机复合体的稳定性和 pH值影响着土壤酶的活性及稳定性。通常情况定位特征,结果表明,当采用自然分散法对土壤进 下,土壤酶主要以酶-无机矿物胶体复合体、酶-腐行分级时,粒径小于50μm的微团聚体土壤β-葡 殖质复合体和酶-有机无机复合体等形式存在于土萄糖苷酶活性在73%以上,这些微团聚体与腐殖化 壤中,与腐殖质复合的土壤酶总是处于物理性的被的有机质紧密相连:用中性焦磷酸分散后的不同粒 保护状态,而且催化特性也有较大差异-3。Lozi径士壤酶活性以团粒直径小于50pm和团粒直径 等研究了山葵过氧化物酶(HRP)与高岭石Na、为100200um的士壤酶活性最高(分别为 Ca2等不同离子形态间的关系对结合态酶活性和生34.5%和36.0%),但采用微滤和超滤法过滤后的土 物降解能力的影响,结果表明,当HRP与MNa结壤,粒径小于50m团粒的土壤酶活性明显升高, 合后,HRP活性减小90%,而HRP与MCa结合而粒径为1002000um团粒的土壤酶活性降低 后,HRP活性与束缚的蛋白质量相关,束缚量高时 土壤水热状况对土壤酶活性有重要作用。在不 酶活性不变,而束缚量低时酶活性减小60%。纯良水热状况下,土壤酶活性较低。 Kramer等研究了 HRP在稀释液中酶活性每天减小10%,而一个半干旱林地酸性和碱性磷酸酶活性与植物和 MCa-HRP形态在蛋白质束缚量高时,酶活性减小土壤微生物过程的关系,结果表明,林地土壤微气 30%,低束缚量时酶活性减小60%。MCa2HRP与游候对土壤酶活性有明显的作用。落叶松林冠间的土 离酶相比,土壤微生物的利用减少了90%。壤温度比林下的土壤温度高62℃,相应的土壤酸性 Calamai等检测了不同水溶液粒子对酶活性的影和碱性磷酸酶活性比林下土壤高20%以上。Luo 响,结果表明,结合于土壤的土壤酶除 M-PY-Ca的等的研究也表明随着土壤深度的改变,土壤酶活性!"# 和 番 茄 $!"#$%&’()#$* &(#+,&*-+. %&’’()* +,"* &-.’/(#、百合科的韭葱$/,,)+. %$’’+. !"#及罂粟科 的白屈菜$01&,)2$*)+. .34+( !"#等 01 种陆生植物 根释放的分泌物对土壤过氧化物酶、漆酶、蛋白酶、 酯酶和脂肪酶等土壤酶活性的贡献。结果表明，将 近 234的土壤酶活性可能是通过植物根系分泌物 提供的。同时他们发现，根系分泌的酶的活性在施 用化学肥料、干旱和水分胁迫下增加。他们认为豆 科、禾本科和茄科释放足够的氧化还原酶参与一定 土壤物质的氧化分解5627 。另外一些研究表明，棉花、 小麦、水芹、西红柿、水葫芦等植物能分泌过氧化物 酶5837 ，植物根系分泌物还可为根际生物提供氨基酸、 糖类和维生素等养料，改善了根际微生态环境，间 接提高了土壤酶活性5807 。尽管 9:;/(’()<等发现，土壤 = 凋落物界面的土壤木聚糖酶、转化酶和蛋白酶活 性在整个土壤剖面上最高5867 ，但要定量植物残体分 解过程中释放的酶还是很困难5887 。 目前的研究难以准确地鉴别哪些酶是植物根 系提供的，哪些酶是微生物提供的。这将是今后土 壤酶研究工作的重点之一。随着研究手段的改进， 有关土壤酶来源问题的研究必将取得新的突破。 1**土壤状况与土壤酶活性 !"# 土壤理化性质与土壤酶活性的关系 土壤理化性质对土壤酶活性具有深刻的影响， 土壤水分、温度、空气、团聚体、有机质、矿质元素和 >? 值影响着土壤酶的活性及稳定性507 。通常情况 下，土壤酶主要以酶 = 无机矿物胶体复合体、酶 = 腐 殖质复合体和酶 = 有机无机复合体等形式存在于土 壤中，与腐殖质复合的土壤酶总是处于物理性的被 保护状态，而且催化特性也有较大差异581=8@7 。!.AA&< 等 研 究 了 山 葵 过 氧 化 物 酶 $?BC# 与 高 岭 石 D:E 、 F:6E 等不同离子形态间的关系对结合态酶活性和生 物降解能力的影响，结果表明，当 ?BC 与 %=D: 结 合后，?BC 活性减小 234，而 ?BC<与 %=F: 结合 后，?BC 活性与束缚的蛋白质量相关，束缚量高时 酶活性不变，而束缚量低时酶活性减小 @34。纯 ?BC 在 稀 释 液 中 酶 活 性 每 天 减 小 034 ，而 %=F:=?BC 形态在蛋白质束缚量高时，酶活性减小 834，低束缚量时酶活性减小 @34。%=F:=?BC 与游 离 酶 相 比 ， 土 壤 微 生 物 的 利 用 减 少 了 234 58G7 。 F:’:H:&<等检测了不同水溶液粒子对酶活性的影 响，结果表明，结合于土壤的土壤酶除 %=CI=F: 的 利用率低外，其余的利用均高于游离酶58J7 。高岭土和 单宁酸盐结合的复合体磷酸酶与游离磷酸酶的催 化特性也有很大的差异5827 。尽管有几种理论试图解 释土壤物质组成和结构$如高岭土和蒙脱石等#对土 壤酶稳定性产生的保护作用，但仍然未能揭示土壤 酶稳定性的机理513K107 。一般而言，土壤粘粒含量和腐 殖质含量较高的土壤，酶活性的持续期相对较长5167 。 土壤有机质含量显著影响土壤酶活性。土壤中 有机质含量并不高，但它能增强孔隙度、通气性和 结构性，有显著的缓冲作用和持水力，是微生物、土 壤酶和矿物质的有机载体。L(M.-A<等研究了有机物 输入对纤维素酶变化的影响，长达 J<: 的研究表明， 无论是低量输入还是高量输入，时间变化模式通常 是一样的，变化的驱动因子是温度和湿度等环境因 子；在作物生长期间，土壤酶活性增强，其中，! = 葡 萄糖苷酶和纤维素酶增加 8345187 。N’M&:+O*等通过 1!P*: 的对比研究发现，城市垃圾的堆积肥可极大 地加强土壤酶活性，绿肥和淤泥产生的效果次之，施 用有机残体后土壤酶活性平衡能力加强5117 。Q:R’.)等 研究也表明，土壤酶与土壤有机质之间存在显著正 相关51P7 。%.)(;. 等人的研究表明，F/ 在有机质含量 高的土壤中对土壤酶的影响要低于有机质含量低 的土壤51@7 。 土壤酶活性与土壤粒径密切相关51G7 。ST-U.*等采 用连续分级的方法研究了扰动和自然土壤在不同 的分级处理过程中酶 = 有机无机复合体的稳定性和 定位特征，结果表明，当采用自然分散法对土壤进 行分级时，粒径小于 P3*" H 的微团聚体土壤 ! = 葡 萄糖苷酶活性在 G8V以上，这些微团聚体与腐殖化 的有机质紧密相连；用中性焦磷酸分散后的不同粒 径土壤酶活性以团粒直径小于 P3*" H 和团粒直径 为 033 !6* 333*" H 的 土 壤 酶 活 性 最 高 $ 分 别 为 81"PV和 8@"3V#，但采用微滤和超滤法过滤后的土 壤，粒径小于 P3*" H 团粒的土壤酶活性明显升高， 而粒径为 033!6*333*" H 团粒的土壤酶活性降低5107 。 土壤水热状况对土壤酶活性有重要作用。在不 良水热状况下，土壤酶活性较低。9)!H()*等研究了 一个半干旱林地酸性和碱性磷酸酶活性与植物和 土壤微生物过程的关系，结果表明，林地土壤微气 候对土壤酶活性有明显的作用。落叶松林冠间的土 壤温度比林下的土壤温度高 @"6"，相应的土壤酸性 和碱性磷酸酶活性比林下土壤高 63V以上51J7 。!T. 等的研究也表明随着土壤深度的改变，土壤酶活性 第 0 期 张咏梅等：土壤酶学的研究进展 JP