热带亚热带植物学报2004,12(1):83-90 Journal of Tropical and Subtropical Botany 土壤酶学的研究进展 张咏梅12周国逸2吴宁1 (1.中国科学院成都生物研究所,四川成都610041:2.中国科学院华南植物园,广东广州510650) 摘要:土壤酶在生态系统中是否作为一个组成成分,经典生态学没有明确的表述,但土壤酶在生态系统中具有重要的 地位,它参与了包括土壤生物化学过程在内的自然界物质循环。介绍土壤酶的研究历史,土壤酶的检测技术、土壤酶的 来源、土壤状况与土壤酶活性的关系、管理措施对土壤酶的影响等方面的研究进展,旨在推动土壤酶学的研究和利用 关键词:生态学:土壤酶:综述 中图分类号:S1542 文献标识码:A 文章编号:1005-3395(2004)01-0083-08 A Review of Studies on Soil Enzymology ZHANG Yong-me il2 ZHOU Guo-yi2. WU Ning (1. Chengdu Institute of Biology, the Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China; 2. South China Botanical Garden, the Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China) Abstract: One of the most important functions of soil enzymes is to serve as main mediators in soil biochemical process such as organic matter degradation, mineralization and nutrient cycling. In this review, advances in the studies on soil enzymes are summarized under headings of history of the studies, measuring techniques of soil enzymes, sources of soil mes, soil regime in relation to soil enzyme activities, and the influence of soil management on the enzymes Key words: Ecology, Soil enzymology; Review 土壤酶是由微生物、动植物活体分泌及由动植早期主要是运用微生物学研究材料和方法,探讨土 物残体、遗骸分解释放于土壤中的一类具有催化能壤酶与土壤微生物的关系。20世纪50年代以后,生 力的生物活性物质,根据作用原理可以分为水解酶物化学、分子生物学等学科在理论和技术上的发 类、氧化还原酶类、转移酶类、裂合酶类4大类。土展,极大地推动了土壤酶学的研究,研究重点转向 壤酶是土壤的组成成分之一,参与包括土壤中的生土壤酶检测手段的改进、土壤酶的来源和性质、土 物化学过程在内的自然界物质循环,土壤酶的酶促壤酶活性与土壤状况的相互关系以及土壤酶活性 作用,是在土壤颗粒、植物根系和微生物细胞表面与土壤肥力因子的关系等方面,到80年代中期,土 上发生的,具有与环境的统一性,土壤酶使土壤具壤酶学的理论和体系逐渐完善凹。80年代后期至 有同生物体相似的活组织代谢能力 今,土壤酶的检测技术、土壤酶活性对干扰的响应 和土壤酶功能重要性等方面的研究成为研究者感 1研究历史概述 兴趣的研究内容2 我国对土壤酶的研究始于20世纪60年代初 在 Woods(1898)首次从土壤中检测出过氧化物期,主要研究土壤酶与土壤微生物的关系、耕作技 酶活性之后,土壤酶学的发展经历了很长的时间 术对土壤酶的影响及土壤酶与植物生长的关系,仅 收稿日期:2002-11-11接受日期:2003-06-02 基金项日:中国科学院知识创新工程重大方向性项目(KSCX2-SW-120):基础研究重大项目前期研究专项(200CCB00600:“岷江”项 目(KSCX-07-01-01):“十五”攻关项目(2001BA606A-05-03)联合资助 通讯作者 Corresponding author
土壤酶学的研究进展 张咏梅 !"#$$$$周国逸 #%$$$$$吴 宁 ! &!’$中国科学院成都生物研究所，四川 成都 (!))*!；#’$中国科学院华南植物园，广东 广州 +!)(+)） 摘要：土壤酶在生态系统中是否作为一个组成成分，经典生态学没有明确的表述，但土壤酶在生态系统中具有重要的 地位，它参与了包括土壤生物化学过程在内的自然界物质循环。介绍土壤酶的研究历史，土壤酶的检测技术、土壤酶的 来源、土壤状况与土壤酶活性的关系、管理措施对土壤酶的影响等方面的研究进展，旨在推动土壤酶学的研究和利用。 关键词：生态学；土壤酶；综述 中图分类号：,!+*’#$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$ 文献标识码：-$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$文章编号：!))+!../+&#))*0)!!))1.!)1 ! "#$%#& ’( )*+,%#- ’. )’%/ 0.123’/’42 !"#$%&’()*2+,-!"# &&&&!"./&%0(21-#$% &&&&2/&$-)*! &!’$!"#$%&’ ($)*+*’*# ,- .+,/,%01 *"# !"+$#)# 2342 ,- 63+#$3#)1 3456789$(!))*!"$34:6;4?9$+!)(+)"$34:6;0 !5-*678*9 @65$?A$B45$C?DB$:CE?FB;6B$A96GB:?6D$?A$D?:H$56>IC5D$:D$B?$D5FJ5$;D$C;:6$C58:;B?FD$:6$D?:H$K:?G45C:G;H$ EF?G5DD$D9G4$;D$?F7;6:G$C;BB5F$857F;8;B:?6"$ C:65F;H:>;B:?6$;68$69BF:56B$GIGH:67’$ L6$B4:D$F5J:5M"$ ;8J;6G5D$:6$B45$ DB98:5D$ ?6$D?:H$ 56>IC5D$ ;F5$D9CC;F:>58$ 9685F$ 45;8:67D$ ?A$ 4:DB?FI$ ?A$B45$DB98:5D"$ C5;D9F:67$ B5G46:N95D$ ?A$D?:H 56>IC5D"$ D?9FG5D$ ?A$D?:H$ 56>IC5D"$ D?:H$ F57:C5$ :6$F5H;B:?6$ B?$D?:H$ 56>IC5$ ;GB:J:B:5D"$ ;68$ B45$ :6AH956G5$ ?A$D?:H C;6;75C56B$?6$B45$56>IC5D’ :#2 &’6,-9 OG?H?7IIC?H?7I<$$P5J:5M 收稿日期：#))#!!!!!!$$$$$$$$接受日期：#)).!)(!)# 基金项目：中国科学院知识创新工程重大方向性项目&Q,3R#!,S!!#)0；基础研究重大项目前期研究专项（#))!33T))())）；“岷江”项 目（Q,3R!)U!)!!)!）；“ 十五”攻关项目（#))!T-()(-!)+!).）联合资助。 % 通讯作者 3?FF5DE?68:67$;9B4?F $$$$$$$$土壤酶是由微生物、动植物活体分泌及由动植 物残体、遗骸分解释放于土壤中的一类具有催化能 力的生物活性物质，根据作用原理可以分为水解酶 类、氧化还原酶类、转移酶类、裂合酶类 * 大类。土 壤酶是土壤的组成成分之一，参与包括土壤中的生 物化学过程在内的自然界物质循环，土壤酶的酶促 作用，是在土壤颗粒、植物根系和微生物细胞表面 上发生的，具有与环境的统一性，土壤酶使土壤具 有同生物体相似的活组织代谢能力。 !$ 研究历史概述 在 S??8D&!1/10首次从土壤中检测出过氧化物 酶活性之后，土壤酶学的发展经历了很长的时间。 早期主要是运用微生物学研究材料和方法，探讨土 壤酶与土壤微生物的关系。#) 世纪 +) 年代以后，生 物化学、分子生物学等学科在理论和技术上的发 展，极大地推动了土壤酶学的研究，研究重点转向 土壤酶检测手段的改进、土壤酶的来源和性质、土 壤酶活性与土壤状况的相互关系以及土壤酶活性 与土壤肥力因子的关系等方面，到 1) 年代中期，土 壤酶学的理论和体系逐渐完善V!"#W 。1) 年代后期至 今，土壤酶的检测技术、土壤酶活性对干扰的响应 和土壤酶功能重要性等方面的研究成为研究者感 兴趣的研究内容V#W 。 我国对土壤酶的研究始于 #) 世纪 () 年代初 期，主要研究土壤酶与土壤微生物的关系、耕作技 术对土壤酶的影响及土壤酶与植物生长的关系，仅 热带亚热带植物学报 #))*，!#&!0：1.!/) 9,’8$4/ ,- :8,;+34/ 4$& 6’<*8,;+34/ .,*4$0
热带亚热带植物学报 第12卷 发表少量研究报告。从1970年开始,土壤酶研究RAPD、RFLP等已被广泛应用于探讨土壤生物多样 涉及的土壤有白浆土、黑土、棕壤、褐土、栗钙土、黑性与土壤酶的关系、土壤酶的分子特征及土壤酶的 垆土、灰钙土、潮土、黄棕壤、红壤、黄壤、紫色土、石合成和利用等方面16-:在研究土壤酶对物质循环 灰岩土和水稻土等十几种土壤,研究内容既联系微的作用和土壤酶的来源等方面已开始采用同位素 生物性质研究土壤酶活性,也特别注意硏究一些土示踪技术。对于土壤酶活性的检测中涉及的土样保 壤积累酶的特性,探讨了土壤酶与其它肥力因素的存、pH、缓冲剂及抑制剂的使用等方面均进行了有 关系闆,同时用土壤酶评价农业管理措施的效果,效的研究P 鉴别土壤类型和肥力水平凹。研究的土壤酶种类有 目前还没有理想的方法把土壤中的酶提取出 过氧化氢酶、多酚氧化酶、脲酶、蛋白酶、磷酸酶、脱来,以直接显示酶的活性,土壤提取液中所能测出 氢酶和蔗糖酶等。20世纪80年代中期以后,随着环的酶仅占土壤酶的小部分,所以现有的研究方法 境科学的发展,土壤酶对废水、废物的降解作用受般是用基质的分解产物数量表示酶活性,这需要较 到普遍关注η,金属元素对土壤酶的影响也备受生大量的土样。将分子生物学技术用于土壤酶的研究 态学家的重视网。 是未来土壤酶研究的重要发展方向之一,对于探讨 国内对农田生态系统的土壤酶研究较多,如:与土壤酶来源及功能本质有帮助 碳、氮、磷转化相关的几种土壤酶在剖面的分布特 点,农业管理措施对土壤酶活性的影响及土壤酶活 3土壤酶来源 性与土壤其它肥力因子的相关性的研究。土壤酶在 土壤酶的来源问题,一直倍受科研工作者的关 环境污染治理中的作用也进行了初步探讨,并报道注。它对揭示土壤酶的功能及生态系统物质循环的 了废水、废物中金属元素对土壤酶的影响。然而土 机制具有极其重要的作用。在早期的研究中,人们 壤酶在森林生态系统、水生生态系统中的功能及其认为土壤酶来自土壤微生物。随着研究的深入开 作用机制探讨少,更没有把研究成果用于生态系统 展,研究结果显示,土壤酶既来自于微生物,也来源 恢复与重建工作 于其它有机组织 2土壤酶检测技术 真菌 Cladorrhinum foecundissimun能分泌1, 4-β-葡聚糖酶,并对许多经济作物的病原真菌起生防 土壤酶检测技术的创新是土壤酶学得以发展作用,洋葱伯克霍尔德氏菌( Burkholderia cepacia)可 的前提和基础。早期的土壤酶硏究主要是运用微生分泌分解海藻糖油酸盐的脂肪酶叫。人们从生脂固氮 物学研究材料和方法,20世纪50年代以后,滴定、螺菌( azospirillum lipoferum)中提取到了漆酶,并测 比色法等广泛用于土壤酶的测定凹;近年来,由于生定和分析了漆酶的特征凹。库尔萨诺夫链霉菌 物化学、分子生物学技术的飞速发展,土壤酶的检 Streptomyces kurssanovii)可产生葡萄糖苷酶、N-乙 测技术也取得了长足的进展。透射电子显微镜技术酰-B-D-氨基葡糖苷酶和壳多糖酶等具有水解功能 ( Tranmission electron microscopy)用于研究土壤酶的胞外酶P。真菌中的尖镰孢( Fusarium oxysporum) 对枯落物的分解作用及过程,观测叶肉组织超微结和 Ovandendron sulphured- ochraceum均能产生脂肪 构变化的同时可以定位研究胞内酶活性的变化。酶p。 Scedosporium apiospermum可分泌降解酚和甲 荧光微型板酶检测技术( Microplate fluorimetric基苯的代谢酶 asay)被广泛用来研究土壤酶多样性及其功能多样 植物根系分泌物是土壤酶的重要来源。 Grams 性。土壤酶活性测试盒( Soil enzyme activity test等通过对照试验,采用分光光度法和凝胶电泳法测 kit)在土壤酶野外快速测定上具有极好的应用前定了菊科的蒲公英( Taraxacum officinale Wiggers)和 景叫。凝胶电泳( Electrophoresis)不仅可以测定胞内苦苣菜( Sonchus oleraceus l)、十字花科的家独行菜 酶活性,分析同工酶的差异,并可用于某些酶的分 Lepidium sativum L)和欧白芥( Sinapis alba L.)豆科 类1。 的紫苜蓿( Medicago sativa L.)和大豆( Glycine max L), 另外,超声波降解法1、超速离心技术国和高压禾本科的草(60%紫羊茅 Festucaπ ural,25%黑麦草 液相色谱(HPLC吗等也应用于土壤酶活性的测定。 Lolium perenne L.,15%草地早熟禾 Poa pratensis L) 在与动植物、微生物相结合的研究领域,PCR、和玉米( Zea mays L)茄科的烟草( Nicotiana tabacun
发表少量研究报告!"# 。从 "$%& 年开始，土壤酶研究 涉及的土壤有白浆土、黑土、棕壤、褐土、栗钙土、黑 垆土、灰钙土、潮土、黄棕壤、红壤、黄壤、紫色土、石 灰岩土和水稻土等十几种土壤，研究内容既联系微 生物性质研究土壤酶活性，也特别注意研究一些土 壤积累酶的特性，探讨了土壤酶与其它肥力因素的 关系!’()# ，同时用土壤酶评价农业管理措施的效果!*# ， 鉴别土壤类型和肥力水平!+# 。研究的土壤酶种类有 过氧化氢酶、多酚氧化酶、脲酶、蛋白酶、磷酸酶、脱 氢酶和蔗糖酶等。,& 世纪 -& 年代中期以后，随着环 境科学的发展，土壤酶对废水、废物的降解作用受 到普遍关注!.(/# ，金属元素对土壤酶的影响也备受生 态学家的重视!-# 。 国内对农田生态系统的土壤酶研究较多，如：与 碳、氮、磷转化相关的几种土壤酶在剖面的分布特 点，农业管理措施对土壤酶活性的影响及土壤酶活 性与土壤其它肥力因子的相关性的研究。土壤酶在 环境污染治理中的作用也进行了初步探讨，并报道 了废水、废物中金属元素对土壤酶的影响。然而土 壤酶在森林生态系统、水生生态系统中的功能及其 作用机制探讨少，更没有把研究成果用于生态系统 恢复与重建工作。 011土壤酶检测技术 土壤酶检测技术的创新是土壤酶学得以发展 的前提和基础。早期的土壤酶研究主要是运用微生 物学研究材料和方法，,& 世纪 *& 年代以后，滴定、 比色法等广泛用于土壤酶的测定!+# ；近年来，由于生 物化学、分子生物学技术的飞速发展，土壤酶的检 测技术也取得了长足的进展。透射电子显微镜技术 2345678998:6;?4:6;78>4:9>:@AB用 于 研 究 土 壤 酶 对枯落物的分解作用及过程，观测叶肉组织超微结 构变化的同时可以定位研究胞内酶活性的变化!C# 。 荧 光 微 型 板 酶 检 测 技 术 2D8>4:@=5? 5995AB被广泛用来研究土壤酶多样性及其功能多样 性!+&# 。土壤酶活性测试盒2G:8=;?8I8?A;??4:@L:4# O[B、豆科 的紫苜蓿V?-$(.#@% /#6(8#O[B和大豆VA"7.()- +#: O[B、 禾本科的草V.&\1紫羊茅 9-/6*.# &*>&#O[(1,*\黑麦草 =%"(*+ 2-&-))- O[(1"*\草地早熟禾 B%# 2-)/(/ O[B 和玉米VC-# +#7/ O[B、茄科的烟草VD(.%6(#)# 6#>#.*+ -)111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111热带亚热带植物学报 第 ", 卷
张咏梅等:土壤酶学的研究进展 L)和番茄( Lycopersicon esculentum Miller cv.利用率低外,其余的利用均高于游离酶。高岭土和 isolde)、百合科的韭葱( Allium porrum L)及罂粟科单宁酸盐结合的复合体磷酸酶与游离磷酸酶的催 的白屈菜( Chelidonium majus L)等14种陆生植物化特性也有很大的差异。尽管有几种理论试图解 根释放的分泌物对土壤过氧化物酶、漆酶、蛋白酶、释土壤物质组成和结构(如高岭土和蒙脱石等)对土 酯酶和脂肪酶等土壤酶活性的贡献。结果表明,将壤酶稳定性产生的保护作用,但仍然未能揭示土壤 近90%的土壤酶活性可能是通过植物根系分泌物酶稳定性的机理國。一般而言,土壤粘粒含量和腐 提供的。同时他们发现,根系分泌的酶的活性在施殖质含量较高的土壤,酶活性的持续期相对较长{。 用化学肥料、干旱和水分胁迫下增加。他们认为豆 土壤有机质含量显著影响土壤酶活性。土壤中 科、禾本科和茄科释放足够的氧化还原酶参与一定有机质含量并不高,但它能增强孔隙度、通气性和 土壤物质的氧化分解。另外一些研究表明,棉花、结构性,有显著的缓冲作用和持水力,是微生物、土 小麦、水芹、西红柿、水葫芦等植物能分泌过氧化物壤酶和矿物质的有机载体。 Debosz等研究了有机物 酶圓,植物根系分泌物还可为根际生物提供氨基酸、输入对纤维素酶变化的影响,长达8a的研究表明 糖类和维生素等养料,改善了根际微生态环境,间无论是低量输入还是高量输入,时间变化模式通常 接提高了土壤酶活性。尽管 Kandeler等发现,土壤是一样的,变化的驱动因子是温度和湿度等环境因 凋落物界面的土壤木聚糖酶、转化酶和蛋白酶活子;在作物生长期间,土壤酶活性增强,其中,β-葡 性在整个土壤剖面上最高凹,但要定量植物残体分萄糖苷酶和纤维素酶增加30%。 Albiach等通过 解过程中释放的酶还是很困难国。 4-5a的对比研究发现,城市垃圾的堆积肥可极大 目前的研究难以准确地鉴别哪些酶是植物根地加强土壤酶活性,绿肥和淤泥产生的效果次之,施 系提供的,哪些酶是微生物提供的。这将是今后土用有机残体后土壤酶活性平衡能力加强A。 Taylor等 壤酶研究工作的重点之一。随着研究手段的改进,研究也表明,土壤酶与土壤有机质之间存在显著正 有关土壤酶来源问题的研究必将取得新的突破 相关。 Moreno等人的研究表明,Cd在有机质含量 4土壤状况与土壤酶活性 高的土壤中对土壤酶的影响要低于有机质含量低 的土壤。 4.1土壤理化性质与土壤酶活性的关系 土壤酶活性与土壤粒径密切相关。 Busto等采 土壤理化性质对土壤酶活性具有深刻的影响 用连续分级的方法研究了扰动和自然土壤在不同 土壤水分、温度、空气、团聚体、有机质、矿质元素和的分级处理过程中酶有机无机复合体的稳定性和 pH值影响着土壤酶的活性及稳定性。通常情况定位特征,结果表明,当采用自然分散法对土壤进 下,土壤酶主要以酶-无机矿物胶体复合体、酶-腐行分级时,粒径小于50μm的微团聚体土壤β-葡 殖质复合体和酶-有机无机复合体等形式存在于土萄糖苷酶活性在73%以上,这些微团聚体与腐殖化 壤中,与腐殖质复合的土壤酶总是处于物理性的被的有机质紧密相连:用中性焦磷酸分散后的不同粒 保护状态,而且催化特性也有较大差异-3。Lozi径士壤酶活性以团粒直径小于50pm和团粒直径 等研究了山葵过氧化物酶(HRP)与高岭石Na、为100200um的士壤酶活性最高(分别为 Ca2等不同离子形态间的关系对结合态酶活性和生34.5%和36.0%),但采用微滤和超滤法过滤后的土 物降解能力的影响,结果表明,当HRP与MNa结壤,粒径小于50m团粒的土壤酶活性明显升高, 合后,HRP活性减小90%,而HRP与MCa结合而粒径为1002000um团粒的土壤酶活性降低 后,HRP活性与束缚的蛋白质量相关,束缚量高时 土壤水热状况对土壤酶活性有重要作用。在不 酶活性不变,而束缚量低时酶活性减小60%。纯良水热状况下,土壤酶活性较低。 Kramer等研究了 HRP在稀释液中酶活性每天减小10%,而一个半干旱林地酸性和碱性磷酸酶活性与植物和 MCa-HRP形态在蛋白质束缚量高时,酶活性减小土壤微生物过程的关系,结果表明,林地土壤微气 30%,低束缚量时酶活性减小60%。MCa2HRP与游候对土壤酶活性有明显的作用。落叶松林冠间的土 离酶相比,土壤微生物的利用减少了90%。壤温度比林下的土壤温度高62℃,相应的土壤酸性 Calamai等检测了不同水溶液粒子对酶活性的影和碱性磷酸酶活性比林下土壤高20%以上。Luo 响,结果表明,结合于土壤的土壤酶除 M-PY-Ca的等的研究也表明随着土壤深度的改变,土壤酶活性
!"# 和 番 茄 $!"#$%&’()#$* &(#+,&*-+. %&’’()* +,"* &-.’/(#、百合科的韭葱$/,,)+. %$’’+. !"#及罂粟科 的白屈菜$01&,)2$*)+. .34+( !"#等 01 种陆生植物 根释放的分泌物对土壤过氧化物酶、漆酶、蛋白酶、 酯酶和脂肪酶等土壤酶活性的贡献。结果表明，将 近 234的土壤酶活性可能是通过植物根系分泌物 提供的。同时他们发现，根系分泌的酶的活性在施 用化学肥料、干旱和水分胁迫下增加。他们认为豆 科、禾本科和茄科释放足够的氧化还原酶参与一定 土壤物质的氧化分解5627 。另外一些研究表明，棉花、 小麦、水芹、西红柿、水葫芦等植物能分泌过氧化物 酶5837 ，植物根系分泌物还可为根际生物提供氨基酸、 糖类和维生素等养料，改善了根际微生态环境，间 接提高了土壤酶活性5807 。尽管 9:;/(’()? 值影响着土壤酶的活性及稳定性507 。通常情况 下，土壤酶主要以酶 = 无机矿物胶体复合体、酶 = 腐 殖质复合体和酶 = 有机无机复合体等形式存在于土 壤中，与腐殖质复合的土壤酶总是处于物理性的被 保护状态，而且催化特性也有较大差异581=8@7 。!.AA&< 等 研 究 了 山 葵 过 氧 化 物 酶 $?BC# 与 高 岭 石 D:E 、 F:6E 等不同离子形态间的关系对结合态酶活性和生 物降解能力的影响，结果表明，当 ?BC 与 %=D: 结 合后，?BC 活性减小 234，而 ?BC<与 %=F: 结合 后，?BC 活性与束缚的蛋白质量相关，束缚量高时 酶活性不变，而束缚量低时酶活性减小 @34。纯 ?BC 在 稀 释 液 中 酶 活 性 每 天 减 小 034 ，而 %=F:=?BC 形态在蛋白质束缚量高时，酶活性减小 834，低束缚量时酶活性减小 @34。%=F:=?BC 与游 离 酶 相 比 ， 土 壤 微 生 物 的 利 用 减 少 了 234 58G7 。 F:’:H:&<等检测了不同水溶液粒子对酶活性的影 响，结果表明，结合于土壤的土壤酶除 %=CI=F: 的 利用率低外，其余的利用均高于游离酶58J7 。高岭土和 单宁酸盐结合的复合体磷酸酶与游离磷酸酶的催 化特性也有很大的差异5827 。尽管有几种理论试图解 释土壤物质组成和结构$如高岭土和蒙脱石等#对土 壤酶稳定性产生的保护作用，但仍然未能揭示土壤 酶稳定性的机理513K107 。一般而言，土壤粘粒含量和腐 殖质含量较高的土壤，酶活性的持续期相对较长5167 。 土壤有机质含量显著影响土壤酶活性。土壤中 有机质含量并不高，但它能增强孔隙度、通气性和 结构性，有显著的缓冲作用和持水力，是微生物、土 壤酶和矿物质的有机载体。L(M.-A<等研究了有机物 输入对纤维素酶变化的影响，长达 J<: 的研究表明， 无论是低量输入还是高量输入，时间变化模式通常 是一样的，变化的驱动因子是温度和湿度等环境因 子；在作物生长期间，土壤酶活性增强，其中，! = 葡 萄糖苷酶和纤维素酶增加 8345187 。N’M&:+O*等通过 1!P*: 的对比研究发现，城市垃圾的堆积肥可极大 地加强土壤酶活性，绿肥和淤泥产生的效果次之，施 用有机残体后土壤酶活性平衡能力加强5117 。Q:R’.)等 研究也表明，土壤酶与土壤有机质之间存在显著正 相关51P7 。%.)(;. 等人的研究表明，F/ 在有机质含量 高的土壤中对土壤酶的影响要低于有机质含量低 的土壤51@7 。 土壤酶活性与土壤粒径密切相关51G7 。ST-U.*等采 用连续分级的方法研究了扰动和自然土壤在不同 的分级处理过程中酶 = 有机无机复合体的稳定性和 定位特征，结果表明，当采用自然分散法对土壤进 行分级时，粒径小于 P3*" H 的微团聚体土壤 ! = 葡 萄糖苷酶活性在 G8V以上，这些微团聚体与腐殖化 的有机质紧密相连；用中性焦磷酸分散后的不同粒 径土壤酶活性以团粒直径小于 P3*" H 和团粒直径 为 033 !6* 333*" H 的 土 壤 酶 活 性 最 高 $ 分 别 为 81"PV和 8@"3V#，但采用微滤和超滤法过滤后的土 壤，粒径小于 P3*" H 团粒的土壤酶活性明显升高， 而粒径为 033!6*333*" H 团粒的土壤酶活性降低5107 。 土壤水热状况对土壤酶活性有重要作用。在不 良水热状况下，土壤酶活性较低。9)!H()*等研究了 一个半干旱林地酸性和碱性磷酸酶活性与植物和 土壤微生物过程的关系，结果表明，林地土壤微气 候对土壤酶活性有明显的作用。落叶松林冠间的土 壤温度比林下的土壤温度高 @"6"，相应的土壤酸性 和碱性磷酸酶活性比林下土壤高 63V以上51J7 。!T. 等的研究也表明随着土壤深度的改变，土壤酶活性 第 0 期 张咏梅等：土壤酶学的研究进展 JP
热带亚热带植物学报 第12卷 存在较大差异网。 是与失重率存在负相关关系;酰胺酶和纤维素酶活 土壤酶活性与土壤矿质元素含量之间存在 性与真菌、细菌和枯落物湿度呈极显著相关关系 定的关系。 Nausch等调查了波罗的海N、P及磷酸纤维素酶与纤维素呈极显著负相关关系,森林林冠 酶对肽酶活性的影响,结果表明,肽酶与碱性磷酸对真菌群落和微生物的酶活性有影响闓。最近, 酶间极显著相关,他们认为这是因为磷酸酶导致 P Taylor等用活细胞计数、显微镜直接观察、DNA技 的释放,P的增加导致肽酶活性的增强,但是无机磷术和菌落计数等硏究手段对比硏究了粉砂粘壤土 的施加却没有令肽酶的活性增强咧。土壤酶、矿质营不同层次的土壤微生物数量与土壤酶活性的关系, 养元素N、PK含量的减少可能是由微生物减少造结果表明,土壤微生物数量,尤其是土壤细菌丰度 成的。长期施用N肥可显著地增加βˉ葡萄糖苷与土壤芳基硫酸酯酶、磷酸单酯酶、β-葡聚糖酶和 酶、酸性磷酸酶等酶的活性,但是脲酶活性会减小。脱氢酶等酶活性呈显著正相关。Aon等通过实验 有机物质分解的不同时期,土壤酶活性发生改变,建立了土壤微生物与土壤酶的时空模型6n 矿质元素含量亦表现出不同的变化趋势, Fioretto研 值得注意的是,近年来人们加强了土壤动物, 究发现,枯落物降解的后期,N、S、P和Na含量减如蚯蚓η、白蚁、蜗牛鬥、线虫等与土壤酶活性相关 小,Mg和Mn含量增加s。 Henriksen等根据研究结性的研究,以揭示动物在生态系统物质循环中的作 果,修改了土壤C、N转化的模型。可见,某些土壤用及机制。蚯蚓在有机物质动态和营养循环中 酶活性可以作为生态环境改变的指示物 扮演着重要作用,蚯蚓的肠液含有容易代谢的组 环境条件与土壤酶活性密切相关。深入探讨土分,在肠道能迅速消失,诱发产生生物活性物质,消 壤生态条件与土壤酶活性的关系,尤其是土壤粘粒化肠道内有机物质。事实上,土壤无脊椎动物的绝 含量、土壤腐殖质和土壤化学反应等对土壤酶稳定大多数似乎没有拥有消化纤维素、木质素、丹宁和 性的影响对于进一步探索土壤酶在生态系统中的腐殖质的酶类,许多酶类直接来自土壤中物质,虽 作用具有重要意义 然在无脊椎动物中检查到了纤维素酶的存在,但主 4.2土壤微生物、土壤动物与土壤酶的关系 要是由消化道微生物产生而不是由无脊椎动物自 土壤细菌、真菌和放线菌等是土壤酶的重要来身产生。 Artaud等检测了葡糖苷酶活性及其来源, 源之一。一般而言,特定的土壤酶活性与士壤微生物研究表明,蚯蚓拥有相对完整的酶系统,释放的酶 的类群密切相关,担子菌纲真菌能释放漆酶、过氧化 可以分解根、枯落物和真菌组织,并且表现一定的 专一性。目前,有关蚯蚓粪便能增强土壤酶活性的 物酶、Mn-过氧化物酶和木质素过氧化物酶等,放线 报道也相当多。潮湿的热带草原,蚯蚓是土壤动 菌能释放降解腐殖质和木质素的过氧化物酶、酯酶 和氧化酶等559真菌的木霉属( Trichoderma)和腐 物群落的关键组分,它们消化率高并且具有专一的 霉属( Pythium)可释放酸性和碱性磷酸酶、脲酶、β 消化过程,可以以土壤中贫瘠的有机物为食,提高 葡聚糖酶、纤维素分解酶和几丁质酶网。菌根菌、固 他们的生态位网。土壤酶活性可以作为蚯蚓和它们 氮菌、假单孢菌属和木霉属等菌类对其它微生物种 的排泄物对土壤质量影响的指示物网。这些研究显 土壤微生物与土壤酶活性关系的研究报道很③。壤酶与土壤动物在物质代谢中扮演着重要角 群具有明显的抑制作用,却能提高土壤酶活性阿。 多。影响微生物的各种因素也影响着土壤酶,自20 有关土壤微生物及土壤动物对土壤酶的贡献 世纪60年代以来,人们一直将土壤酶作为土壤微 及其与土壤酶的相互关系将是今后研究的重要内 生物活性的敏感指示物。在人为和自然因素的干 容之一。利用先进的土壤微生物研究技术、生物化 扰下,土壤酶活性与土壤微生物数量、微生物多样 学技术和分子生物学技术来探讨土壤微生物区系 性、微生物生物量和土壤动物数量等呈显著或极显 微生物数量、多样性及生物量与土壤酶活性的关 著正相关636。例如,太阳紫外线通过抑制土壤微生 系,有助于揭示土壤酶的来源、基本性质及土壤酶 在生态系统物质循环中的作用 物活性而影响土壤酶活性。由真菌和细菌产生的 纤维素酶、酰胺酶和转化酶在开阔地和郁闭森林中43土壤类型与土壤酶的关系 存在差异,郁闭森林下比开阔地的酶活性要高:转 不同土壤所处的气候条件、母质类型和植被状 移酶与枯落物可溶性糖、总氮量间存在正相关,但况等都有明显差异,土壤的生化过程也存在差异
存在较大差异!"#$ 。 土壤酶活性与土壤矿质元素含量之间存在一 定的关系。%&’()*+等调查了波罗的海 %、, 及磷酸 酶对肽酶活性的影响，结果表明，肽酶与碱性磷酸 酶间极显著相关，他们认为这是因为磷酸酶导致 , 的释放，, 的增加导致肽酶活性的增强，但是无机磷 的施加却没有令肽酶的活性增强!-.$ 。土壤酶、矿质营 养元素 %、,、/ 含量的减少可能是由微生物减少造 成的!-0$ 。长期施用 % 肥可显著地增加 ! 1 葡萄糖苷 酶、酸性磷酸酶等酶的活性，但是脲酶活性会减小!-2$ 。 有机物质分解的不同时期，土壤酶活性发生改变， 矿质元素含量亦表现出不同的变化趋势，34567885 研 究发现，枯落物降解的后期，%、9、, 和 %& 含量减 小，:; 和 :7<64?(7< 等根据研究结 果，修改了土壤 @、% 转化的模型!-"$ 。可见，某些土壤 酶活性可以作为生态环境改变的指示物。 环境条件与土壤酶活性密切相关。深入探讨土 壤生态条件与土壤酶活性的关系，尤其是土壤粘粒 含量、土壤腐殖质和土壤化学反应等对土壤酶稳定 性的影响对于进一步探索土壤酶在生态系统中的 作用具有重要意义。 !"# 土壤微生物、土壤动物与土壤酶的关系 土壤细菌、真菌和放线菌等是土壤酶的重要来 源之一。一般而言，特定的土壤酶活性与土壤微生物 的类群密切相关，担子菌纲真菌能释放漆酶、过氧化 物酶、:<A 过氧化物酶和木质素过氧化物酶等，放线 菌能释放降解腐殖质和木质素的过氧化物酶、酯酶 和氧化酶等!2，BBAB#$ 。真菌的木霉属C!"#$%&’(")*D和腐 霉属C+,-%#.)D可释放酸性和碱性磷酸酶、脲酶、! A 葡聚糖酶、纤维素分解酶和几丁质酶 !E.$ 。菌根菌、固 氮菌、假单孢菌属和木霉属等菌类对其它微生物种 群具有明显的抑制作用，却能提高土壤酶活性!F0$ 。 土壤微生物与土壤酶活性关系的研究报道很 多。影响微生物的各种因素也影响着土壤酶，自 2. 世纪 F. 年代以来，人们一直将土壤酶作为土壤微 生物活性的敏感指示物!F$ 。在人为和自然因素的干 扰下，土壤酶活性与土壤微生物数量、微生物多样 性、微生物生物量和土壤动物数量等呈显著或极显 著正相关!F=GFH$ 。例如，太阳紫外线通过抑制土壤微生 物活性而影响土壤酶活性!F-$ 。由真菌和细菌产生的 纤维素酶、酰胺酶和转化酶在开阔地和郁闭森林中 存在差异，郁闭森林下比开阔地的酶活性要高；转 移酶与枯落物可溶性糖、总氮量间存在正相关，但 是与失重率存在负相关关系；酰胺酶和纤维素酶活 性与真菌、细菌和枯落物湿度呈极显著相关关系； 纤维素酶与纤维素呈极显著负相关关系，森林林冠 对真菌群落和微生物的酶活性有影响!FF$ 。最近， I&JK56+等用活细胞计数、显微镜直接观察、L%M 技 术和菌落计数等研究手段对比研究了粉砂粘壤土 不同层次的土壤微生物数量与土壤酶活性的关系， 结果表明，土壤微生物数量，尤其是土壤细菌丰度 与土壤芳基硫酸酯酶、磷酸单酯酶、! A 葡聚糖酶和 脱氢酶等酶活性呈显著正相关!HB$ 。M5< 等通过实验 建立了土壤微生物与土壤酶的时空模型!FN$ 。 值得注意的是，近年来人们加强了土壤动物， 如蚯蚓!FOAN=$ 、白蚁、蜗牛!NH$ 、线虫等与土壤酶活性相关 性的研究，以揭示动物在生态系统物质循环中的作 用及机制!NBGNF$ 。蚯蚓在有机物质动态和营养循环中 扮演着重要作用，蚯蚓的肠液含有容易代谢的组 分，在肠道能迅速消失，诱发产生生物活性物质，消 化肠道内有机物质。事实上，土壤无脊椎动物的绝 大多数似乎没有拥有消化纤维素、木质素、丹宁和 腐殖质的酶类，许多酶类直接来自土壤中物质，虽 然在无脊椎动物中检查到了纤维素酶的存在，但主 要是由消化道微生物产生而不是由无脊椎动物自 身产生。P&88&’QR等检测了葡糖苷酶活性及其来源， 研究表明，蚯蚓拥有相对完整的酶系统，释放的酶 可以分解根、枯落物和真菌组织，并且表现一定的 专一性。目前，有关蚯蚓粪便能增强土壤酶活性的 报道也相当多!NNGNO$ 。潮湿的热带草原，蚯蚓是土壤动 物群落的关键组分，它们消化率高并且具有专一的 消化过程，可以以土壤中贫瘠的有机物为食，提高 他们的生态位!NS$ 。土壤酶活性可以作为蚯蚓和它们 的排泄物对土壤质量影响的指示物!O.$ 。这些研究显 示，土壤酶与土壤动物在物质代谢中扮演着重要角 色。 有关土壤微生物及土壤动物对土壤酶的贡献 及其与土壤酶的相互关系将是今后研究的重要内 容之一。利用先进的土壤微生物研究技术、生物化 学技术和分子生物学技术来探讨土壤微生物区系、 微生物数量、多样性及生物量与土壤酶活性的关 系，有助于揭示土壤酶的来源、基本性质及土壤酶 在生态系统物质循环中的作用。 !"$ 土壤类型与土壤酶的关系 不同土壤所处的气候条件、母质类型和植被状 况等都有明显差异，土壤的生化过程也存在差异。 OF++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++热带亚热带植物学报 第 02 卷
张咏梅等:土壤酶学的研究进展 每种土壤类型都有其固定的土壤酶活性水平,与耕菌剂和杀虫剂等对土壤酶活性的影响及土壤酶在 作土比较,森林、草地土具有较高的土壤酶活性,有降解有机污染物方面的报道也很多剛。TNT降低脱 机土壤(泥炭土)酶活性比矿质土壤酶活性高。根据氨酶的活性凹。土壤中Cd和F的浓度高,会降低土 土壤酶活性强弱鉴别土壤类型的硏究不多,已有的壤酶活性。氯仿熏蒸可能会导致水解酶的改变鬥 研究结果也只是初步的,未能找到不同土壤类型的除草剂的施用,会引起抗氧化酶类活性增强,以保 土壤酶活性的大致界限,因此可以预见界定典型地护植物免受氧化的破坏,因此,酶活性可以用来检 带土壤酶活性大致范围将是今后土壤酶研究工作测植物生长的早期伤害。 的一个方面。 灌溉在湿地,积水与土壤酶的相关性更 5农业管理措施对土壤酶的影响 大,它通过改变微生物群落,影响土壤酶的合成,增 加诸如Fe2等抑制因子的浓度而影响土壤酶。在 农业管理措施对土壤理化性质、土壤生物区系沼泽地,低温和涝灾显著地限制了土壤酶活性。 和农业植被均会产生明显的作用,对土壤酶活性也 微量元素工业废弃物越来越多地用作肥 将产生直接或间接的影响。 料,从而含As、Ba、B、Cd、Co、Cu、Pb、Cr、Mn、Hg 施肥肥料和作物残体可通过改善土壤水热Mo、Ni、AgSn、V和Zn等元素的化合物也被带入 状况和微生物区系而影响土壤酶活性。例如,小麦土壤。有关重金属污染对土壤酶活性影响的研究报 和玉米秸秆还田可以提高土壤葡聚糖酶、酸性和碱道很多。Cd对土壤酶活性有明显的抑制作用,但粘 性磷酸酶、磷酸单酯酶、焦磷酸酶和芳基硫酸酯酶粒含量较高的土壤酶活性受到的抑制作用相对较 活性。增施有机肥能提高土壤微生物数量和土弱。土壤酶活性随着土壤重金属Cr和As等离子 壤酶活性。增施有机肥料和微生物肥料有利于改含量的增加而降低P。Zn、Cu对土壤酶活性的影 善土壤理化性质和微生物区系,提高土壤转化酶、响也较大 磷酸酶、葡聚糖酶、过氧化物酶和脲酶活性鬥。当然,施 火烧长期火烧显著增加酸性磷酸酶、脲酶 肥也可能引起部分酶活性的降低,如,施用NHSO4等酶的活性。火势强度对土壤酶活性影响表现不 的欧洲云杉( Picea abies(L) Karst.)林下土壤芳基硫 ,酸性磷酸酶活性随火烧强度增强而减少,壳多 酸酯酶活性降低。 糖酶活性随火势强度不同而成比例减少,β-葡萄 耕作方式土地耕作方式会影响土壤酶的糖苷酶差异不显著,多酚氧化酶活性变化很大,但 分布及活性。森林生态系统转变成农田生态系与火势的相关性不强。单作季节性火烧可能会消耗 统会导致土壤退化,土壤β-葡萄糖苷酶和磷酸单森林地面的大部分枯落物,改变地表有机质的表现 脂酶活性降低。 Badiane等研究塞内加尔半干旱地特征,影响土壤酶活性。火烧对不同深度的土壤酶 区自然和改良弃耕地的土壤酶活性,结果表明:B-影响程度不同,对0-5cm士层的酶活性影响较大, 葡萄糖苷酶、淀粉酶、几丁质酶和木聚糖酶活性与 对5-10cm土层的酶活性影响不大 管理方式、管理年限和植被有关,但不同的酶变化 目前,全球生态环境问题的严重性及土壤酶学 规律不同。轮作方式下的土壤转化酶、B-葡萄糖在环境科学和生态学中的特殊地位使21世纪的士 苷酶、磷酸酶和脲酶活性常高于单作方式下的酶活壤酶学面临着新的挑战,与环境保护和治理结合是 性,通常被用作耕作方式影响土壤质量的生物评价21世纪土壤酶学的发展趋势之 指标圆。 Bandick等研究了苇状羊茅( Festuca参考文献 arundinacea)和三叶草轮作系统以及小麦弃耕地只1 Guan Sy(关松游) Soil Enzymes and Its Methodology [N 施无机N肥、增施绿肥或牛粪处理后对土壤芳基硫 Beijing: Agricultural Press, 1986. 3-25.(in Chinese 酸酯酶、脲酶、酰胺酶、β-葡聚糖酶、β-半乳糖酶凹] Yang w Q杨万勤 Wang KY(王开运) advancε es in soil enzy 和脱氨酶活性的影响,结果表明,轮作、增施绿肥和 ology Chin J Appl Envir Biol(应用与环境生物学报).2002 施用粪肥处理的土壤酶活性明显上升,β-葡聚糖 8(5):564-570.( in chinese [3]HeWx(和文祥), Laihx(来航线),WuYJ(武永军),eta. Study 酶等是很好的土壤质量指标,但脱氨酶不能作为土 on soil enzyme activities effected by fertilizing cultivation p] 壤质量指标 Zhejiang Univ( Agri Life Sci)(浙江大学学报(农业与生命科学 农用化学物质有关化学肥料、除草剂、灭 版),2001,27(3)265-268.( in Chinese)
每种土壤类型都有其固定的土壤酶活性水平，与耕 作土比较，森林、草地土具有较高的土壤酶活性，有 机土壤!泥炭土"酶活性比矿质土壤酶活性高!"# 。根据 土壤酶活性强弱鉴别土壤类型的研究不多，已有的 研究结果也只是初步的，未能找到不同土壤类型的 土壤酶活性的大致界限，因此可以预见界定典型地 带土壤酶活性大致范围将是今后土壤酶研究工作 的一个方面。 $%农业管理措施对土壤酶的影响 农业管理措施对土壤理化性质、土壤生物区系 和农业植被均会产生明显的作用，对土壤酶活性也 将产生直接或间接的影响。 施肥 肥料和作物残体可通过改善土壤水热 状况和微生物区系而影响土壤酶活性!&’# 。例如，小麦 和玉米秸秆还田可以提高土壤葡聚糖酶、酸性和碱 性磷酸酶、磷酸单酯酶、焦磷酸酶和芳基硫酸酯酶 活性!&()&*# 。增施有机肥能提高土壤微生物数量和土 壤酶活性!&+# 。增施有机肥料和微生物肥料有利于改 善土壤理化性质和微生物区系，提高土壤转化酶、 磷酸酶、葡聚糖酶、过氧化物酶和脲酶活性!&+# 。当然，施 肥也可能引起部分酶活性的降低，如，施用,-.+/(01+ 的欧洲云杉2!"#$% %&"$’ 23456789:;45林下土壤芳基硫 酸酯酶活性降低!& 葡萄糖苷酶和磷酸单 脂酶活性降低!&=# 。?8@A8BC6等研究塞内加尔半干旱地 区自然和改良弃耕地的土壤酶活性，结果表明：! > 葡萄糖苷酶、淀粉酶、几丁质酶和木聚糖酶活性与 管理方式、管理年限和植被有关，但不同的酶变化 规律不同!&D# 。轮作方式下的土壤转化酶、! > 葡萄糖 苷酶、磷酸酶和脲酶活性常高于单作方式下的酶活 性，通常被用作耕作方式影响土壤质量的生物评价 指 标 !&&E&F# 。 ?8B@AGH6 等 研 究 了 苇 状 羊 茅 I($’)*#% %+*,-",%#$%/和三叶草轮作系统以及小麦弃耕地只 施无机 - 肥、增施绿肥或牛粪处理后对土壤芳基硫 酸酯酶、脲酶、酰胺酶、! > 葡聚糖酶、! > 半乳糖酶 和脱氨酶活性的影响，结果表明，轮作、增施绿肥和 施用粪肥处理的土壤酶活性明显上升，! > 葡聚糖 酶等是很好的土壤质量指标，但脱氨酶不能作为土 壤质量指标!=*# 。 农用化学物质 有关化学肥料、除草剂、灭 菌剂和杀虫剂等对土壤酶活性的影响及土壤酶在 降解有机污染物方面的报道也很多!FJ# 。K-K 降低脱 氨酶的活性!FL# 。土壤中 M@ 和 N 的浓度高，会降低土 壤酶活性!FO# 。氯仿熏蒸可能会导致水解酶的改变!F*# 。 除草剂的施用，会引起抗氧化酶类活性增强，以保 护植物免受氧化的破坏，因此，酶活性可以用来检 测植物生长的早期伤害!F+# 。 灌溉 在湿地，积水与土壤酶的相关性更 大，它通过改变微生物群落，影响土壤酶的合成，增 加诸如 NC(P 等抑制因子的浓度而影响土壤酶!F$# 。在 沼泽地，低温和涝灾显著地限制了土壤酶活性!F=# 。 微量元素 工业废弃物越来越多地用作肥 料 ， 从 而 含 R:、?8、?、M@、MS、MT、UV、M9、WB、.X、 WS、-A、RX、0B、Y 和 ZB 等元素的化合物也被带入 土壤。有关重金属污染对土壤酶活性影响的研究报 道很多。M@ 对土壤酶活性有明显的抑制作用，但粘 粒含量较高的土壤酶活性受到的抑制作用相对较 弱!+=# 。土壤酶活性随着土壤重金属 M9 和 R: 等离子 含量的增加而降低!FDEF&# 。ZB、MT 对土壤酶活性的影 响也较大!FF# 。 火烧 长期火烧显著增加酸性磷酸酶、脲酶 等酶的活性! 葡萄 糖苷酶差异不显著，多酚氧化酶活性变化很大，但 与火势的相关性不强。单作季节性火烧可能会消耗 森林地面的大部分枯落物，改变地表有机质的表现 特征，影响土壤酶活性!<<# 。火烧对不同深度的土壤酶 影响程度不同，对 J!<6G\6土层的酶活性影响较大， 对 <!LJ6G\ 土层的酶活性影响不大!LJJ# 。 目前，全球生态环境问题的严重性及土壤酶学 在环境科学和生态学中的特殊地位使 OL 世纪的土 壤酶学面临着新的挑战，与环境保护和治理结合是 OL 世纪土壤酶学的发展趋势之一。 参考文献 !L#666 ]T8B6 06 ^ I 关 松 荫 /_Q 0SA‘Q aBbc\C:Q 8B@Q d;:Q WC;eS@S‘SXcQ !W#_ ?CAfABXgQRX9AGT‘;T98‘QU9C::EQ’F&=_Q*!O<_QIABQMeABC:C/ !O#QQQ^8BXQhQiI杨万勤/EQh8BXQ7Q^I王开运/_QR@j8BGC:QABQ:SA‘QCBbck \S‘SXcQ!l#_QMeABQlQRmm‘QaBjA9Q?AS‘I应用与环境生物学报/EQOJJOEQ &I</g<=+!<DJ_QIABQMeABC:C/ !*#QQQ.CQhQn,和文祥oEQ38AQ.Qn,来航线oEQhTQ^Ql,武永军oEQC;Q8‘_Q0;T@cQ SBQ:SA‘QCBbc\CQ8G;AjA;AC:QCppCG;C@QVcQpC9;A‘AbABXQGT‘;Aj8;ASBQ !l#_Q lQ ZeCfA8BXQqBAj（RX9AQ3ApCQ0GA）,浙江大学学报,农业与生命科学 版ooEQOJJLEQOD,*ogO=<!O=&_Q,ABQMeABC:Co 第 L 期 张咏梅等：土壤酶学的研究进展 &D
热带亚热带植物学报 第12卷 [4]xuJW(许景伟) Wang w d王卫东,LiC(李成). The correlation aromatic hydrocarbon degradation genes in different soil bacteria among soil microorganism, enzyme and soil nutrient in different by polymerase chain reaction and DNA hybridization FEMS types of mixed stands of Pinus thunbergi ] Shandong For Sci Micro Lett.1999,173:255-263 Techn(山东林业科技),2000,(2):1-6.( n Chinese) 21] Poly F, Monrozier L J, Bally R. Improvement in the RFLP [5] Cao zM(曹正梅), Dong s t(董树亭), Liu C s(刘春生). Studies procedure for studying the diversity of nifH genes in communities on ecological effect of com under protected condition with plastic of nitrogen fixers in soil U). Res Microbiol, 2001, 152: 95-103 sheeting ] J Shandong Agri Univ山东农业大学学报),1999030[22] Acosta- Martinez v, Tabatabai MA. Inhibition of arylamidase (4):489-492.( in Chinese) activity on soils by toluene []. 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