1、革兰氏阳性细菌细胞壁 氏阳性细菌只有一层厚约20~8Onm的细胞壁。细胞壁的化学组成以肤聚糖(Peptidoglycan）为主，占细 胞壁物质总量的40%~ 学成和码o1caci0又称酸，是+细菌细能特有的成分 肽聚糖是除古菌外 N-乙酰壁酸(M 多层网状结焚是中 有 。肽聚糖的单体含有 )聚合而成 CH:OH 种组 乙酰葡萄糖胺N-acetylglu 乙 酰胞壁酸(N-acetylmuramic acid,简称NAM)和四肽链。 N 乙酰葡萄糖胺与N乙酰胞壁酸交替排列，通过B-1,4糖 苷健连接成聚糖链骨架。四肽链则是通过 一个酰胺健与N乙酰 HC-CH CH, 溶能酶装感健 胞壁酸相连，肽聚糖单体聚合成肽聚糖大分子时，主要是两条不 同聚糖链骨架上与N 乙酰胞壁酸相连的两条相邻四肽链间的 HC-CHO L-丙氢形 父 m 不的组 四肽链 谷 CH-CO NH; D 1 少数是甘氨酸或 丝氢酸。而的变化较大，可以是内消旋的二氨基庚二酸 m -DAP) I-DAP 鸟氨酸， 氨基丁酸，有时也可以是同型丝氨酸或L-丙氨酸。四肽链第二位的D-谷氨酸也可羟基化，游离的▣一羟基可酰胺 化或被甘氨酸等所取代。革兰氏阳性菌（以金黄色葡萄球菌为例）的四肽链是L丙氨酸-D谷氨酸L-赖氨酸 D-内氨酸， 二条四肽链间通过五聚甘氨酸桥肽链而间接交联：桥肽的一头连接L一赖氨酸的€ 氨基，另一头连 着另 条四肽链的D丙氨酸的羟基，交联度高，从而形成了紧密编织、质地坚硬和机械性强度很大的多层三维空间 网格结 图1.6肽聚糖单层结构模式图（引自Prescott et al.,2002) A.革兰氏阴性闲 B.革兰氏阳性 壁质酸是大多数革兰氏阳性菌细 -NAM-NAG- -NAG 干重的50% L-A 酰壁酸相结 D-Gl D-A 合。此酸有两个类型：甘油型磷壁质酸 DAP 0-G D-Ala DAP L-Lys (图1.7)和核醇型磷壁质酸。甘油型磷 0-Ala 壁质酸是由许多分子的甘油借磷酸二酯键 联结起来的分子：核醇型磷壁质酸是由君 -NAG NAG 设认 的完整性 国1.7瞬壁酸类型及基本结构 核糖醇磷壁酸B。甘油型磷壁酸 内壁层紧贴细胞膜，厚约2~3m,由肽聚糖组成，占细 胞壁干重的5%~10%。外壁层又称外膜(outer membrane) /m)iH 约8~10nm,主要由脂多糖(1 ipopolysaccharide,LPS)和 (EI BI)-H 外膜蛋白(out membrane proteins)组成。 ,菌与革兰氏阳性菌肽聚糖的不同之处就在于它们短 H.L-I: 肤上 吸以及两承湿 性菌〈以大肠杆南为的 进 个氨基酸是 谷氨酸 条肽链联结起来 脂多糖是G-茵细胞壁的特有成分，G+茵中不存在。脂多糖由三部分组成，即0-侧链、核心多糖和类脂A(图 .8)。0-侧结向外 由若干个低案糖的重复单位组成，由于具有抗原性，故又称0一抗原或茵体抗原。不同种或型的细 菌，0侧链的组成和结构（如多糖的种类和序列)均有变化，构成了各自的特异性抗原。像沙门氏菌(Sa101a), 根据0-抗原可再细分为1000多个血清型，这些血清型的沙门氏菌，核心多糖部分相同，而0-抗原的差异使之在 免疫学和临床诊断中具有重要意义。非致病性革兰氏阴性细菌细胞壁组成中不具0侧链。核心多糖由庚糖、半乳糖 2酮基-3-脱氧辛酸组成，所有革兰氏阴性细菌都有此结构。类脂A是以脂化的葡萄糖胺二糖为单位，通过焦磷酸 键组成的一种独特的糖脂化合物。类脂A的结构在不同细菌中有所不同，它是革兰氏阴性细菌内毒素的毒性中心。 外膜蛋白指嵌合在脂多糖和磷脂层外膜上的20多种蛋白，多数功能还不清楚。其中脂蛋白(lipoprotein)的1、革兰氏阳性细菌细胞壁 革兰氏阳性细菌只有一层厚约 20 ～ 80nm 的细胞壁。细胞壁的化学组成以肽聚糖 (Peptidoglycan) 为主，占细 胞壁物质总量的 40 ％～ 90% 。另外还结合有磷壁质酸 (teichoic acid) 又称垣酸，是 G + 细菌细胞壁特有的成分。 图 1.5 肽聚糖的化学组成和一级结构 肽聚糖 是除古菌外，凡有细胞壁的原核生物细胞壁中的共 有组分。肽聚糖是由若干肽聚糖单体 ( 图 1. 5 ) 聚合而成的 多层网状结构大分子化合物。肽聚糖的单体含有三种组分： N- 乙酰葡萄糖胺 (N-acetylgluco samine ，简写 NAG) 、 N- 乙 酰胞壁酸 (N-acetylmuramic acid ，简称 NAM) 和四肽链。 N- 乙酰葡萄糖胺与 N- 乙酰胞壁酸交替排列，通过 β -1 ， 4 糖 苷键连接成聚糖链骨架。四肽链则是通过一个酰胺键与 N- 乙酰 胞壁酸相连，肽聚糖单体聚合成肽聚糖大分子时，主要是两条不 同聚糖链骨架上与 N- 乙酰胞壁酸相连的两条相邻四肽链间的 相互交联 ( 见图 1.6 ) 。不同种类细菌的肽聚糖聚糖链骨架基 本是相同的，不同的是四肽链氨基酸的组成以及两条四肽链间的 交联方式。四肽链一般可以用 R 1 -D- 谷氨酸 -R 3 -D- 丙氨 酸的通式表示。 R 1 大多是 L- 丙 氨酸，少数是甘氨酸或 L- 丝氨酸。而 R3 的变化较大，可以是内消旋的二氨基庚二酸 (meso-DAP) ， L- 赖氨酸， L ， L-DAP ， L- 鸟氨酸， L- 二 氨基丁酸，有时也可以是同型丝氨酸或 L- 丙氨酸。四肽链第二位的 D- 谷氨酸也可羟基化，游离的 α - 羟基可酰胺 化或被甘氨酸等所取代。革兰氏阳性菌 ( 以金黄色葡萄球菌为例 ) 的四肽链是 L- 丙氨酸 -D- 谷氨酸 -L- 赖氨酸 -D- 丙氨酸，二条四肽链间通过五聚甘氨酸桥肽链而间接交联；桥肽的一头连接 L- 赖氨酸的 ε - 氨基，另一头连接 着另一条四肽链的 D- 丙氨酸的羟基，交联度高，从而形成了紧密编织、质地坚硬和机械性强度很大的多层三维空间 网格结构。 图 1.6 肽聚糖单层结构模式图 ( 引自 Prescott et al., 2002) A. 革兰氏阴性菌 B. 革兰氏阳性 菌 磷壁质酸是大多数革兰氏阳性菌细胞 壁组分，占细胞壁干重的 50% 左右，以磷 酸二酯键同肽聚糖的 N- 乙酰胞壁酸相结 合。此酸有两个类型：甘油型磷壁质酸 ( 图 1.7) 和核醇型磷壁质酸。甘油型磷 壁质酸是由许多分子的甘油借磷酸二酯键 联结起来的分子；核醇型磷壁质酸是由若 干分子的核醇借磷酸二酯键联结而成的分 子。一般认为磷壁酸因含有大量的带负电 性的磷酸，故大大加强了细胞膜对二价离子的吸附，尤其是镁离子。而高浓度的镁离子有利于对维持细胞膜的完整性、 提高细胞壁合成酶的活性。磷壁酸是革兰氏阳性菌表面抗原 (C 抗原 ) 的主要成分，也是噬菌体吸附的受体位点。 图 1.7 磷壁酸类型及基本结构 A. 核糖醇磷壁酸 B. 甘油型磷壁酸 2、革兰氏阴性菌细胞壁 G - 菌的细胞壁比 G + 菌的薄，可分为内壁层和外壁层。 内壁层紧贴细胞膜，厚约 2 ～ 3nm ，由肽聚糖组成，占细 胞壁干重的 5％～10%。外壁层又称外膜（outer membrane） 约 8～10nm，主要由脂多糖 (lipopolysaccharide，LPS) 和 外膜蛋白 (out membrane proteins) 组成。 G - 菌与革兰氏阳性菌肽聚糖的不同之处就在于它们短 肽上的氨基酸以及两条短肽上氨基酸相联结的方式不同。革 兰氏阴性菌 ( 以大肠杆菌为例 ) 肽聚糖肽链中的四个氨基酸是 L- 丙氨酸、 D- 谷氨酸、内消旋二氨基庚二酸及 D- 丙氨酸。一股肽链第三位上的二氨基庚二酸的游离氨基与相邻的另一股肽链末端的 D- 丙氨酸的羧基形成肽键，将两 条肽链联结起来。 脂多糖是 G - 菌细胞壁的特有成分，G + 菌中不存在。脂多糖由三部分组成，即 O- 侧链、核心多糖和类脂 A( 图 1.8) 。O-侧链向外，由若干个低聚糖的重复单位组成，由于具有抗原性，故又称 O-抗原或菌体抗原。不同种或型的细 菌，O-侧链的组成和结构 ( 如多糖的种类和序列 ) 均有变化，构成了各自的特异性抗原。像沙门氏菌（ Salmonella ）， 根据 O- 抗原可再细分为 1000 多个血清型，这些血清型的沙门氏菌，核心多糖部分相同，而 O- 抗原的差异使之在 免疫学和临床诊断中具有重要意义。非致病性革兰氏阴性细菌细胞壁组成中不具 O- 侧链。核心多糖由庚糖、半乳糖、 2- 酮基 -3- 脱氧辛酸组成，所有革兰氏阴性细菌都有此结构。类脂 A 是以脂化的葡萄糖胺二糖为单位，通过焦磷酸 键组成的一种独特的糖脂化合物。类脂 A 的结构在不同细菌中有所不同，它是革兰氏阴性细菌内毒素的毒性中心。 外膜蛋白指嵌合在脂多糖和磷脂层外膜上的 20 多种蛋白，多数功能还不清楚。其中 脂蛋白（ lipoprotein ） 的