蛋白质部分末端游离的氨基酸残基与肽聚糖层的某些二氨基庚二酸残基形成肽键，呈共价结合，其脂质部分同外壁层 脂相结合：因 糖层到所 通道子的亲水性物质得以进出。装血 的蛋白存在于G 的白形成“充水 一些孔蛋白具有 度特异性 种或多种物质的特异性结合位点。最大的微孔蛋白可以允许分子量高达50D的物质进 图1,8革兰氏G-细菌脂多糖、 类脂 、砖脂 、孔蛋白的排列方式 3、细胞壁结构与菲兰氏垫色的关系 革兰氏染色的性质同细胞壁的结构与组 分省关。在大多认为。在垫伍程中。细 胞内形成了一种不溶性的结品紫-碘的复合 物，这种复合物可被乙醇（或丙酮）从G细茵 细胞内抽提出来，但不能从G菌中抽提出来， 区是田 脂质含量低 细胞壁较厚，肽聚糖含量高 品紫-碘复 是保留初沈的生 而革兰氏阴性细菌细胞壁肽聚糖层较薄 含量较少，而且脂质含量高，经乙醇处理后 脂质被溶解，渗透性增高，结果结品紫碘复 合物外渗，细胞被番红复染成红色。 4、细胞壁缺陷型细菌 用溶菌酶处理细胞或在培养基中加入青霉素、甘氨酸或丝裂霉素C等因子，便可破坏或抑制细胞壁的形成，成为 细胞壁缺陷细菌 质体 原生质球和细菌L-型。用溶菌酶除去革兰氏阴性茵细胞壁时，若先用乙二胺 四乙 迪过 而且特别脆弱。 离以至通气等因素都易引起其破裂 有的原生质体还保目 但不能 不能被相应的噬茵体感染。 原生质体在适宜条件下同样可生长繁殖 其他生物活本 如用即将形 成芽孢的营养体获得的原生质体仍可形成芽孢。原生质体的获得，给微生物学工作者提供了另一种类型的生物学实体， 用原生质体融合新技术，可培有新的优良菌种。 原生质球(Spheroplast)指细胞壁未被全部去掉的细菌细胞，它呈圆球状，可以人为地通过溶菌酶或青霉素处理 革兰氏阴性细菌而获得。该类菌细胞壁肽聚糖虽被除去，但外壁层中脂多糖、脂蛋白仍然保留，外壁的结构尚存。所 以，原生质球较之原生质体对外界环境具一定抗性， 细菌L-型(bacterial上for 环境条件下因基因突变而产生的无壁类型。细胞呈多形态，有的 能通过细商 比是能 定”变异株。由于它最先被英国Liste 医 究院发现 故名细门 间，指位于细胞壁与细胞质膜之间的狭小空间 对细菌的营养吸收、楼酸代谢、趋化性和抗药性等常有直要作用。质外膨的种类和数量随菌种而异，目 细菌)中发现的质外酶主要有：RA酶I、DNA内切酶I、青霉素酶及许多磷酸化酶等。 (二)、细胞质膜 细胞质膜(cytoplasmic membrane))又称细胞膜(cell membrane),是围绕在细胞质外面的一层柔软而富有弹性 的薄膜，厚约8m。细菌细胞膜占细胞干重的10%左右，其化学成分主要为脂类(20%30%)与蛋白质(60%70%)。 原核生物中除支原体外，细胞膜上一般不含胆固醇，这与真核生物不同（图1.9） 图1.9原核生物与真核生物的细胞质膜比较 细菌细胞膜的脂类主要为甘 由磷脂 磷脂分子在 风分子层的外表面 疏水的非极性基朝内（即排列在组成膜的内侧 面)，这样就形成了膜的基本骨架。磷脂中的脂肪酸 有饱和及不饱和两种，膜的流动性高低主要取决于它 们的相对含量和类型，如低温型微生物的膜中含有较 多的不饱和脂肪酸，而高温型微生物的膜则富含饱和 脂肪酸，从而保持了膜在不同温度下的正常生理功能。 细胞膜中的蛋白质依其存在位置可分为外周蛋白 。外周蛋白存在于膜的内或外表面 系水溶性蛋白， 蛋白质部分末端游离的氨基酸残基与肽聚糖层的某些二氨基庚二酸残基形成肽键，呈共价结合，其脂质部分同外壁层 磷脂相结合。因此，脂蛋白是从肽聚糖层到外壁层之间的桥梁。另有一类称 微 孔蛋白（ porin ） 的蛋白存在于 G - 菌的外壁层中，这些蛋白的功能是作为一个通道使低分子的亲水性物质得以进出。有特异性性与非特异性两类。特异 性孔蛋白形成“充水”的通道，任何类型的小物质都可以通过。而另一些孔蛋白具有高度特异性，是因为它们含有一 种或多种物质的特异性结合位点。最大的微孔蛋白可以允许分子量高达 5000Da 的物质进入。 图 1.8 革兰氏 G - 细菌脂多糖、类脂 A 、磷脂、孔蛋白的排列方式 3 、细胞壁结构与革兰氏染色的关系 革兰氏染色的性质同细胞壁的结构与组 分有关。现在大多认为，在染色过程中，细 胞内形成了一种不溶性的结晶紫-碘的复合 物，这种复合物可被乙醇(或丙酮)从 G -细菌 细胞内抽提出来，但不能从 G +菌中抽提出来。 这是由于 G +菌细胞壁较厚，肽聚糖含量高， 脂质含量低甚或没有，经乙醇处理后引起脱 水，结果肽聚糖孔径变小，渗透性降低，结 晶紫-碘复合物不能外流，于是保留初染的紫 色。而革兰氏阴性细菌细胞壁肽聚糖层较薄， 含量较少，而且脂质含量高，经乙醇处理后， 脂质被溶解，渗透性增高，结果结晶紫-碘复 合物外渗，细胞被番红复染成红色。 4 、细胞壁缺陷型细菌 用溶菌酶处理细胞或在培养基中加入青霉素、甘氨酸或丝裂霉素 C 等因子，便可破坏或抑制细胞壁的形成，成为 细胞壁缺陷细菌，通常包括原生质体、原生质球和细菌 L- 型。用溶菌酶除去革兰氏阴性菌细胞壁时，若先用乙二胺 四乙酸 (EDTA) 处理外壁，则效果更好。 原生质体 (protoplast) 在革兰氏阳性细菌培养物中加溶菌酶或通过青霉素阻止其细胞壁的正常合成而获得的完 全缺壁细胞称原生质体。原生质体由于没有坚韧的细胞壁，故任何形态的菌体均呈球形。原生质体对环境条件很敏感， 而且特别脆弱，渗透压、振荡、离心以至通气等因素都易引起其破裂。有的原生质体还保留着鞭毛，但不能运动，也 不能被相应的噬菌体感染。原生质体在适宜条件下同样可生长繁殖，形成菌落，其他生物活性基本不变。如用即将形 成芽孢的营养体获得的原生质体仍可形成芽孢。原生质体的获得，给微生物学工作者提供了另一种类型的生物学实体， 用原生质体融合新技术，可培育新的优良菌种。 原生质球 (Spheroplast) 指细胞壁未被全部去掉的细菌细胞，它呈圆球状，可以人为地通过溶菌酶或青霉素处理 革兰氏阴性细菌而获得。该类菌细胞壁肽聚糖虽被除去，但外壁层中脂多糖、脂蛋白仍然保留，外壁的结构尚存。所 以，原生质球较之原生质体对外界环境具一定抗性，并能在普通培养基上生长。 细菌 L- 型 (bacterial L-form) 是细菌在某些环境条件下因基因突变而产生的无壁类型。细胞呈多形态，有的 能通过细菌滤器，故又称“滤过型菌”。 L- 型菌落生长缓慢，一般需经 2-7 天方见到针尖样小菌落，中心部分深埋 于培养基内，呈典型的“油煎蛋”状。这些变异型，有些是能回复至亲代的“不稳定”变异株，有些是不能回复的“稳 定”变异株。由于它最先被英国 Lister 医学研究院发现，故名细菌 L- 型。 周质空间 (Periplasmic space) 又称壁膜空间，指位于细胞壁与细胞质膜之间的狭小空间。内含质外酶。质外酶 对细菌的营养吸收、核酸代谢、趋化性和抗药性等常有重要作用。质外酶的种类和数量随菌种而异，目前已在细菌 ( 尤 其是 G - 细菌 ) 中发现的质外酶主要有： RNA 酶 I 、 DNA 内切酶 I 、青霉素酶及许多磷酸化酶等。 (二) 、细胞质膜 细胞质膜 (cytoplasmic membrane) 又称细胞膜 (cell membrane) ，是围绕在细胞质外面的一层柔软而富有弹性 的薄膜，厚约 8nm 。细菌细胞膜占细胞干重的 10% 左右，其化学成分主要为脂类 (20%~30%) 与蛋白质 (60%~70%) 。 原核生物中除支原体外，细胞膜上一般不含胆固醇，这与真核生物不同 ( 图 1.9) 。 图 1.9 原核生物与真核生物的细胞质膜比较 细菌细胞膜的脂类主要为甘油磷脂。磷脂分子在 水溶液中很容易形成具有高度定向性的双分子层，相 互平行排列，亲水的极性基指向双分子层的外表面， 疏水的非极性基朝内 ( 即排列在组成膜的内侧 面 ) ，这样就形成了膜的基本骨架。磷脂中的脂肪酸 有饱和及不饱和两种，膜的流动性高低主要取决于它 们的相对含量和类型，如低温型微生物的膜中含有较 多的不饱和脂肪酸，而高温型微生物的膜则富含饱和 脂肪酸，从而保持了膜在不同温度下的正常生理功能。 细胞膜中的蛋白质依其存在位置可分为外周蛋白和内 嵌蛋白两大类。外周蛋白存在于膜的内或外表面，系水溶性蛋白，占膜蛋白总量的 20 ％～ 30% 。内嵌蛋白又称固有 蛋白或结构蛋白，镶嵌于磷脂双层中，多为非水溶性蛋白，占总量的 70 ％～ 80%( 图 1.10) 。膜蛋白除作为膜的结