700 作物学报 26卷 DM算法估计分布参数八。这时，对样本似然函数求偏导常忽略成分分布方差中同时含有 一阶遗传参数和二阶分布参数的项使参数估计相对简化7。。在2对主+多基因混合遗 传模型中，这种项占大多数，将这些项都忽略显然会使参数估计不可靠。若采用EQM算法， 也因分离群体成分分布方差不全等使估计环境方差和多基因方差组分时会出现解高达十几次 方的高次方程的情况，若用Gauss N ew ton法解这些高次方程也因其解不唯一可能造成迭代 发散。本文根据数量遗传学原理，在将成分分布方差剖分为环境、多基因和主基因（由一阶遗 传参数表示)三种方差组分和EQM算法的基础上，推导出了QM,步骤中估计一阶分布参数 多基因方差和环境方差组分的选代公式，有效地避免了采用M和EQM算法的缺陷，避免 了解高次方程的解不唯一性，降低了参数估计的维数，缩短了计算时间，这称为迭代ECM (简称EQM)算法。它有效地解决2对主+多基因混合遗传分析的主基因存在和多基因存在 的鉴定和联合多个世代分离分析的分布参数的极大似然估计。 1主+多基因混合遗传模型 本文涉及的数量性状主+多基因混合遗传的数学模型和有关符号与文献[25]一致。若 T是分离群体家系数量性状平均数，则有一N(O,d),n为家系内观测植株数。 22对主基因时分离群体成分分布的方差组分 假定亲本主基因型分别为AABB(P)和aabb(P:),则F2和F2:3群体分别为AABB、 AAB b.AA bb.A aBB、A aB b.A abb、aaBB、aaBb和aabb9种主基因型及其衍生家系按孟德 尔分离比的混合，B1和B1:2群体分别为AABB、AABb.A aBB和AaBb4种主基因型及其衍 生家系等比例的混合，B:和B2:2群体分别为A aB b.A abb.aaB b和aabb4种主基因型及其衍 生家系等比例的混合。若主基因服从加性-显性-上位性模型，根据文献4,5]的假定，F2和 F2:群体都为9个正态分布的混合，B1、B、B1:2和B2:2群体都为4个正态分布的混合。 若数量性状受主基因控制同时有多基因的修饰，由数量遗传学原理可知B、B,和F,群 体的各自成分分布方差分别相等，可剖分为多基因和环境两种方差组分，分别记为和 B1:B2:2和F2:群体的各自成分分布方差不全等，多数可剖分为主基因（由一阶遗传参数表 示)、多基因和环境三种方差组分。记F2:群体9个成分分布的平均数与方差分别为山，和G (=1,…,k),多基因方差组分为底.误差方差为G。假定家系间附加的非遗传变异E。为 0.则F,:的家系平均数方差分别为： =店=G房==+G/n 防=a+G/h+【l/2(ds+)2+1/4(hs+j)2]/m d=+d/h+[1/2(d.+02+1/4(h。+ja)21/n =0+cd/n+【d后+di+2+(da+j)2+(ds+j)2+(ha+1/202(1) +(hs+1/202+1/4]/(4n) G=偏+G/n+[1/2(d。-)2+1/4(h.-j)2]/m 庆=a+c正/n+[/2(ds-)2+1/4(hs-j)2]/n B1:2和B2:群体成分分布方差的剖分公式参阅上述公式得到。关于1对主基因的情形可参阅 文献25， C 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House.All rights reserved http://ww.cnki.net © 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net EM 算法估计分布参数[1～ 7 ]。这时, 对样本似然函数求偏导常忽略成分分布方差中同时含有 一阶遗传参数和二阶分布参数的项使参数估计相对简化[2～ 7, 9, 10 ]。在 2 对主+ 多基因混合遗 传模型中, 这种项占大多数, 将这些项都忽略显然会使参数估计不可靠。若采用 ECM 算法, 也因分离群体成分分布方差不全等使估计环境方差和多基因方差组分时会出现解高达十几次 方的高次方程的情况, 若用 Gau ss2N ew ton 法解这些高次方程也因其解不唯一可能造成迭代 发散。本文根据数量遗传学原理, 在将成分分布方差剖分为环境、多基因和主基因(由一阶遗 传参数表示) 三种方差组分和 ECM 算法的基础上, 推导出了CM i 步骤中估计一阶分布参数、 多基因方差和环境方差组分的迭代公式, 有效地避免了采用 EM 和 ECM 算法的缺陷, 避免 了解高次方程的解不唯一性, 降低了参数估计的维数, 缩短了计算时间, 这称为迭代 ECM (简称 IECM ) 算法。它有效地解决 2 对主+ 多基因混合遗传分析的主基因存在和多基因存在 的鉴定和联合多个世代分离分析的分布参数的极大似然估计。 1 主+ 多基因混合遗传模型 本文涉及的数量性状主+ 多基因混合遗传的数学模型和有关符号与文献[ 2～ 5 ]一致。若 x 是分离群体家系数量性状平均数, 则有 e～N (0, Ρ 2 eön) , n 为家系内观测植株数。 2 2 对主基因时分离群体成分分布的方差组分 假 定亲本主基因型分别为A A B B (P1 ) 和 aabb (P2 ) , 则 F2 和 F2∶3群体分别为A A B B 、 A A B b、A A bb、A aB B 、A aB b、A abb、aaB B 、aaB b 和 aabb 9 种主基因型及其衍生家系按孟德 尔分离比的混合; B1 和B1∶2群体分别为A A B B 、A A B b、A aB B 和A aB b 4 种主基因型及其衍 生家系等比例的混合, B2 和B2∶2群体分别为A aB b、A abb、aaB b 和 aabb 4 种主基因型及其衍 生家系等比例的混合。若主基因服从加性2显性2上位性模型, 根据文献[ 4, 5 ]的假定, F2 和 F2∶3群体都为 9 个正态分布的混合, B1、B2、B1∶2和B2∶2群体都为 4 个正态分布的混合。 若数量性状受主基因控制同时有多基因的修饰, 由数量遗传学原理可知B1、B2 和 F2 群 体的各自成分分布方差分别相等, 可剖分为多基因和环境两种方差组分, 分别记为 Ρ 2 j0和 Ρ 2 e; B1∶2、B2∶2和 F2∶3群体的各自成分分布方差不全等, 多数可剖分为主基因(由一阶遗传参数表 示)、多基因和环境三种方差组分。记 F2∶3群体 9 个成分分布的平均数与方差分别为 Λj 和 Ρ 2 j (j = 1, …, k 3) , 多基因方差组分为 Ρ 2 t0, 误差方差为 Ρ 2 e。假定家系间附加的非遗传变异 E b 为 0, 则 F2∶3的家系平均数方差分别为: Ρ 2 1 = Ρ 2 3 = Ρ 2 7 = Ρ 2 9 = Ρ 2 t0 + Ρ 2 eön Ρ 2 2 = Ρ 2 t0 + Ρ 2 eön + [ 1ö2 (d b + i) 2 + 1ö4 (hb + j ab) 2 ]ön Ρ 2 4 = Ρ 2 t0 + Ρ 2 eön + [ 1ö2 (d a + i) 2 + 1ö4 (ha + j ba ) 2 ]ön Ρ 2 5 = Ρ 2 t0 + Ρ 2 eön + [d 2 a + d 2 b + i 2 + (d a + j ab) 2 + (d b + j ba ) 2 + (ha + 1ö2l) 2 + (hb + 1ö2l) 2 + 1ö4l 2 ]ö(4n) Ρ 2 6 = Ρ 2 t0 + Ρ 2 eön + [ 1ö2 (d a - i) 2 + 1ö4 (ha - j ba ) 2 ]ön Ρ 2 8 = Ρ 2 t0 + Ρ 2 eön + [ 1ö2 (d b - i) 2 + 1ö4 (hb - j ab) 2 ]ön (1) B1∶2和B2∶2群体成分分布方差的剖分公式参阅上述公式得到。关于 1 对主基因的情形可参阅 文献[ 2～ 5 ]。 700 作 物 学 报 26 卷