化下，反式烯脂酰辅酶A的双键上加1分子水形成L(+)B-羟脂酰辅酶A。 H O OH H +0 C-SCoA= -R- ·C-SCoA 0 H HH A2反式烯脂酰CoA L(+B-羟脂酰CoA ③L(+)B-羟脂酰辅酶A的脱氢：经(+)B-羟脂酰辅酶A脱氢酶L(+)B-hydroxyac -vl CoA ebydrog as©1崔化，在L(+)B轻脂胜腹A的C:的羟基上氨氧化成B脂卧 辅酶A。此酶以NAD为辅酶。该酶虽然对底物链长短无专一性，但有明显的立体特异 性，只对L-型异构体的底物有活性。不能作用于D型底物。 NAD NADH+HO -SCoA= R-C-CH-C-SCoA L(+B,羟脂酰-SCoA B酮脂酰-CoA ④B-酮脂酰辅酶A的硫解：在硫解酶thiolase)即酮脂酰硫解酶B-ketoacyI-CoA thiolase)催化下，B-酮脂酰辅酶A被第二个辅酶A分子疏解，产生乙酰辅酶A和比原来少 两个碳原子的脂酰辅酶A。 :-C-SCoA+HS-CoA-RHC-c -SCoA+HgC-C-SCoA B-酮脂酰CoA 乙酰COA 虽然B氧化作用中四个步骤都是可逆反应，但由于硫解酶催化的硫解反应是高度 放能反应，△G=-28.03k/mol。整个反应平衡点偏向于裂解方向，难以进行逆向反 应。所以脂肪酸氧化得以继续进行。 综上所述，脂肪酸B氧化作用有四个要点：①脂肪酸仅需一次活化，其代价是消 耗1个ATP分子的 高能键，其活化酶在线粒体外：②在线粒体外 化的长链脂 C0A需经肉碱携带进入线粒体：③所有脂肪酸B-氧化的酶都是线粒体酶：④B-氧化 过程包括脱氢、水化、再脱氢、硫解四个重复步骤。最终1分子脂肪酸变成许多分子乙 酰CoA(如图82)。生成的乙酰CoA可以进入三羧酸循环，氧化成CO2及比O,也可以参加 其他合成代谢。 (4)脂肪酸B-氧化过程中的能量转变。脂肪酸在B氧化过程中，每形成1分子乙 酰辅酶A,就使I分子FAD还原为FADH,并使I分子NAD还原为NADH+H"。FADH进 入呼吸链生成2分子ATP;NADH+H进入呼吸链生成3分子ATP。现以软脂酰辅酶A为 例，说明其产生ATP的过程： 软脂酰辅酶A+HSCoA+FADINAD寸+HO- 豆蔻脂酰轴酶A+乙酰轴酶A+FADH+NADH+Hr 经过7次上述的B.氧化循环，即可将软脂酰辅酶A转变为8个分子的乙酰辅酶A。 202202 化下，反式烯脂酰辅酶A的双键上加1分子水形成L（+）β-羟脂酰辅酶A。 H C H R C H H C O C SCoA OH R C H O C SCoA + H2O - H2O Δ 反式烯脂酰CoA L (+)β - 羟脂酰CoA 2 ③ L(+) β-羟脂酰辅酶A的脱氢：经 L(+)β-羟脂酰辅酶A脱氢酶[L(+)β-hydroxyac -yl CoA ehydrogenase]催化，在 L(+)β-羟脂酰辅酶A的C3的羟基上脱氢氧化成β-酮脂酰 辅酶A。此酶以NAD+为辅酶。该酶虽然对底物链长短无专一性，但有明显的立体特异 性，只对L-型异构体的底物有活性。不能作用于D-型底物。 O C O R CH2 SCoA _ C NAD + NADH + H + β - 酮脂酰 -CoA H C H OH R C H O C SCoA L(+)β - 羟脂酰 -SCoA ④β-酮脂酰辅酶A的硫解：在硫解酶(thiolase)即酮脂酰硫解酶(β-ketoacyl-CoA thiolase)催化下，β-酮脂酰辅酶A被第二个辅酶A分子硫解，产生乙酰辅酶A和比原来少 两个碳原子的脂酰辅酶A。 O C O RH2C SCoA 乙酰 CoA O CH2 _ C O R C SCoA + β - 酮脂酰 CoA HS CoA SCoA + H3C C 虽然β-氧化作用中四个步骤都是可逆反应，但由于硫解酶催化的硫解反应是高度 放能反应，△G0/＝-28.03kJ／mol。整个反应平衡点偏向于裂解方向，难以进行逆向反 应。所以脂肪酸氧化得以继续进行。 综上所述，脂肪酸β-氧化作用有四个要点：① 脂肪酸仅需一次活化，其代价是消 耗1个ATP分子的二个高能键，其活化酶在线粒体外；② 在线粒体外活化的长链脂酰 CoA需经肉碱携带进入线粒体；③ 所有脂肪酸β-氧化的酶都是线粒体酶；④ β-氧化 过程包括脱氢、水化、再脱氢、硫解四个重复步骤。最终1分子脂肪酸变成许多分子乙 酰CoA(如图8-2)。生成的乙酰CoA可以进入三羧酸循环，氧化成CO2及H2O，也可以参加 其他合成代谢。 （４）脂肪酸β-氧化过程中的能量转变。脂肪酸在β-氧化过程中，每形成1分子乙 酰辅酶A，就使1分子FAD还原为FADH2，并使1分子NAD+还原为NADH+H+。FADH2进 入呼吸链生成2分子ATP；NADH+H+ 进入呼吸链生成3分子ATP。现以软脂酰辅酶A为 例，说明其产生ATP的过程： 软脂酰辅酶A+HSCoA+FAD+NAD++H2O ──→ 豆蔻脂酰辅酶A+乙酰辅酶A+FADH2+NADH+H + 经过7次上述的β-氧化循环，即可将软脂酰辅酶A转变为8个分子的乙酰辅酶A