而本次调查所考察的对象为不同演替阶段中性模型的符合程度,从而判断中性理论所推崇的 随机性在群落构建的过程中的重要程度。从实验结果及检验上来看,群落构建的前几个阶段 (废弃5年15年)中,均不符合中性理论所预测的结果,在演替的顶级阶段,较前几个阶段 相比,较为符合中性理论预测的模型,但与预测结果依然有着较大的差距。这说明在我们调 查的几块样地中,中性理论的随机性并不是群落构建的主要因素,可能有其他因素,或者其 他原因,主导了这几片区域草本植物的群落构建。下面将尝试从几种可能的角度来猜测中性 理论的随机作用不能成为群落构建的主导因素的理由 首先由于本次调查的样地距离人类活动区域相当的近,距离公路仅有10m20m,所以受到较 为严重的人类活动干扰,例如人为的踩踏及少量垃圾的释放,并且由于历年都有在此地进行 的生态调查,这也不能排除是人为干扰的重要影响因素。而在这种重要干扰的作用下,不同 物种的出生率死亡率及迁移率会有着显著的变化( MacDougall et al,2009),从而使中性理 论的基本假设不复成立,可能使最终的结果不符合中性理论预测 其次是由于中性理论的零和假设的成立可能还要基于另一个假设,即生态环境及所有资源处 于饱和的状态,这样才能满足有一个个体死亡立即会有其他个体随机加入的条件。但是由于 本调査的目的是检测演替不同阶段的群落构建中中性理论的重要程度,而由于是演替的初级 阶段,样地上还存在大量空余的空间,以及少量空余的土壤。这可能也是影响随机性作用的 原因之一。同时由于植被覆盖的不足,以及存在部分的裸地及乱石,产生了水分相对缺乏及 蒸发量大于降雨量的环境,尤其是演替的初级阶段。这也对在这里生存的物种造成了很大的 挑战。必然将有少量抗干旱能力强的先锋物种在此地大量繁殖,而其他植株落在此地的种子 不能正常的生长,最终导致这里的某些极具优势的植物大量繁殖,以至于更加占用其他植物 的资源,成为此地的优势种,并抑制其他种群的大小。我们实验中也观察到了这一现象,例 如中级阶段的求米草及高级阶段的马唐,都远远多于该地区其他物种的数量,这也能够很好 的解释了为什么在群落多度分布检验中往往最多的一两个物种多度大于中性理论预测模型 的95%置信区间而紧随其后的几个物种多度小于中性理论预测模型的95%置信区间 在分析中我们发现,由于考察到不同物种对演替过程中恶劣环境的适应性不同,更偏向应用 生态位理论中某些方法分析原因,去解释为何中性理论没有很好的预测。这也暗示我们在中 性理论的随机性不能很好的作用时,我们仍然需要生态为理论的确定性帮助我们进行判断。 也就是说生态位理论及中性理论可能在不同的生境及不同的条件下适应性有所不同,但是可 以进行相互补充。也可能两者只是群落构建过程中的两个极端,而大多数群落后建的过程可 能是两者的共同作用。所以正如 Tilman(2004提出随机生态位理论 (stochastic niche theory), 将两个理论进行一个很好的整合,可能才是群落构建研究正确的发展道路。 本调查利用最基本的中性理论预测方法对天目山不同演替阶段群落物种多度分布格局进行 验证,并应用不同方法进行检验。基本结果是天目山不同演替阶段群落物种多度分布格局并 不能很好的符合中性理论预测的模型,而经过检验其可信性也得到保证。这意味着此地植被 演替过程中,群落的构建并不是随机的。而其中具体是受生态位理论不同物种生态位分化的 影响还是受其他并不明确的因素影响,还需要进行后续的实验与讨论。但随着演替阶段的上 升,植被丰富度的提升,实际群落与中性理论预测模型相似的的提高是肯定的。这也意味着 在趋近于高级和饱和的过程中,随机性的因素逐渐变得更为重要。 5致谢:感谢复旦生命科学院潘晓云老师对我们实验一直的指导,周淑荣老师提供的大 量思路和运算方法,以及蒋赏助教对我们编程,R语言及实验方法的建议。天目山野外实习论文集 而本次调查所考察的对象为不同演替阶段中性模型的符合程度，从而判断中性理论所推崇的 随机性在群落构建的过程中的重要程度。从实验结果及检验上来看，群落构建的前几个阶段 （废弃5年~15年）中，均不符合中性理论所预测的结果，在演替的顶级阶段，较前几个阶段 相比，较为符合中性理论预测的模型，但与预测结果依然有着较大的差距。这说明在我们调 查的几块样地中，中性理论的随机性并不是群落构建的主要因素，可能有其他因素，或者其 他原因，主导了这几片区域草本植物的群落构建。下面将尝试从几种可能的角度来猜测中性 理论的随机作用不能成为群落构建的主导因素的理由。 首先由于本次调查的样地距离人类活动区域相当的近，距离公路仅有10m~20m，所以受到较 为严重的人类活动干扰，例如人为的踩踏及少量垃圾的释放，并且由于历年都有在此地进行 的生态调查，这也不能排除是人为干扰的重要影响因素。而在这种重要干扰的作用下，不同 物种的出生率死亡率及迁移率会有着显著的变化（MacDougall et al., 2009），从而使中性理 论的基本假设不复成立，可能使最终的结果不符合中性理论预测。 其次是由于中性理论的零和假设的成立可能还要基于另一个假设，即生态环境及所有资源处 于饱和的状态，这样才能满足有一个个体死亡立即会有其他个体随机加入的条件。但是由于 本调查的目的是检测演替不同阶段的群落构建中中性理论的重要程度，而由于是演替的初级 阶段，样地上还存在大量空余的空间，以及少量空余的土壤。这可能也是影响随机性作用的 原因之一。同时由于植被覆盖的不足，以及存在部分的裸地及乱石，产生了水分相对缺乏及 蒸发量大于降雨量的环境，尤其是演替的初级阶段。这也对在这里生存的物种造成了很大的 挑战。必然将有少量抗干旱能力强的先锋物种在此地大量繁殖，而其他植株落在此地的种子 不能正常的生长，最终导致这里的某些极具优势的植物大量繁殖，以至于更加占用其他植物 的资源，成为此地的优势种，并抑制其他种群的大小。我们实验中也观察到了这一现象，例 如中级阶段的求米草及高级阶段的马唐，都远远多于该地区其他物种的数量，这也能够很好 的解释了为什么在群落多度分布检验中往往最多的一两个物种多度大于中性理论预测模型 的95%置信区间而紧随其后的几个物种多度小于中性理论预测模型的95%置信区间。 在分析中我们发现，由于考察到不同物种对演替过程中恶劣环境的适应性不同，更偏向应用 生态位理论中某些方法分析原因，去解释为何中性理论没有很好的预测。这也暗示我们在中 性理论的随机性不能很好的作用时，我们仍然需要生态为理论的确定性帮助我们进行判断。 也就是说生态位理论及中性理论可能在不同的生境及不同的条件下适应性有所不同，但是可 以进行相互补充。也可能两者只是群落构建过程中的两个极端，而大多数群落后建的过程可 能是两者的共同作用。所以正如Tilman(2004)提出随机生态位理论(stochastic niche theory)， 将两个理论进行一个很好的整合，可能才是群落构建研究正确的发展道路。 本调查利用最基本的中性理论预测方法对天目山不同演替阶段群落物种多度分布格局进行 验证，并应用不同方法进行检验。基本结果是天目山不同演替阶段群落物种多度分布格局并 不能很好的符合中性理论预测的模型，而经过检验其可信性也得到保证。这意味着此地植被 演替过程中，群落的构建并不是随机的。而其中具体是受生态位理论不同物种生态位分化的 影响还是受其他并不明确的因素影响，还需要进行后续的实验与讨论。但随着演替阶段的上 升，植被丰富度的提升，实际群落与中性理论预测模型相似的的提高是肯定的。这也意味着 在趋近于高级和饱和的过程中，随机性的因素逐渐变得更为重要。 5 致谢：感谢复旦生命科学院潘晓云老师对我们实验一直的指导，周淑荣老师提供的大 量思路和运算方法，以及蒋赏助教对我们编程，R语言及实验方法的建议。 11