演替不同阶段中的群落构建机制及中性理 论的验证 叶羽1万仂2王维肖3周成钏4李博文5李昱 (复旦大学生命科学学院,上海200433) 摘要:群落构建机制以及群落多样性的维持机制是当今生态学硏究的核心问题。目前,关于 这个问题主要存在生态位理论和中性理论两种理论。生态位理论认为,生态位分化、权衡机 制让相互作用的物种达到共存,同时也决定了物种的相对多度模式;而中性理论则强调扩散 和随机作用,通过生态漂变和随机的物种形成来解释群落的共存机制。我们采用“空间代替 时间的方法,对天目山地区三片处于不同次生演替阶段的样地进行取样调查,用中性模型 对所得多样性数据进行拟合,并分别应用置信区间检验、拟合优度检验和多样性指数检验3 种方法对拟合效果进行检验,研究结果表明,在拟合优度检验中,3个生境中中性理论预测 和实际物种多度分布之间存在显著差异,对群落多样性的预测也和实际观测拟合较差。因此 中性模型并不能很妤地预测3种不同阶段生境植物群落的多样性分布格局 关键词:中性理论演替多度群落构建生物多样性 Abstract: The maintenance mechanism and biodiversity formation of community is one of the most important key issues in the contemporary ecological research. At preser there are mainly about the problem of two kinds of theory. Niche theory assumes niche differences and trade-offs mechanism are an essential mechanism allowing interacting species to coexist and determine the species abundance distributions; In neutral theory, all individuals are assumed to be functionally equivalent, the coexistence of species results from stochastic ecological and evolutionary processes acting on both local and regional scales. We used the method"space instead of time", the whole three piece area in different secondary succession stage of the sample on the quadrat sampling method test the maintenance mechanism and biodiversity formation of community with niche theory or neutral theory throug Key words: neutral theory succession abundance community construction diversity 1引言 群落构建机制在群落生态学中一直是一个颇有争议的问题。在一定的时空范围内,一个 稳定的群落如何形成,群落中各个物种如何组合构建都是尚未有定论的问题。20世纪中期, 生态位理论被提出并逐渐完善用以解释这些问题。生态位理论认为由于个各个物种生活史的 差异导致它们在环境中占有不同的生态位;而这种生态位上的分化与竞争就形成并维持了 个稳定的群落结构( Gause1934; Grubb,1977; Silvertown2004;Shea& Chesson,2002)。然而在解 释限制性资源不多,物种多样性极为丰富的生境中的群落构建时(如热带雨林、浮游生物、 高山草甸等),生态位理论无法有效预测群落构成和动态(BeL2000; Hubbell2001)。 Hube(2001)将群体遗传学中的中性理论衍生发展至生态学研究中,提出了生态学 中的群落中性理论。群落中性理论有两个基本假设:1.中性假设(生态等同性),即每个个 体在生态学上的地位是等同的,具有相同的出生率、死亡率、迁移率等;2.零和假设,即 某物种个体数量的增加必然伴随着其他物种个体数量的减少,在一个群落中生物个体总数保 持恒定。由此,群落中性理论能够得出两个主要理论推测:1.群落物种多度分布符合零和多 项式分布(zSM):2.扩散限制对群落结构有决定性作用。中性理论第一次从基本生态学过
天目山野外实习论文集 演替不同阶段中的群落构建机制及中性理 论的验证 叶羽 1* 万仂 2* 王维肖 3*周成钏 4*李博文 5* 李昱 6* （复旦大学生命科学学院，上海 200433） 摘要：群落构建机制以及群落多样性的维持机制是当今生态学研究的核心问题。目前，关于 这个问题主要存在生态位理论和中性理论两种理论。生态位理论认为，生态位分化、权衡机 制让相互作用的物种达到共存，同时也决定了物种的相对多度模式；而中性理论则强调扩散 和随机作用，通过生态漂变和随机的物种形成来解释群落的共存机制。我们采用“空间代替 时间”的方法，对天目山地区三片处于不同次生演替阶段的样地进行取样调查，用中性模型 对所得多样性数据进行拟合，并分别应用置信区间检验、拟合优度检验和多样性指数检验 3 种方法对拟合效果进行检验，研究结果表明，在拟合优度检验中，3 个生境中中性理论预测 和实际物种多度分布之间存在显著差异，对群落多样性的预测也和实际观测拟合较差。因此 中性模型并不能很好地预测 3 种不同阶段生境植物群落的多样性分布格局。 关键词：中性理论 演替 多度 群落构建 生物多样性 Abstract: The maintenance mechanism and biodiversity formation of community is one of the most important key issues in the contemporary ecological research. At present, there are mainly about the problem of two kinds of theory. Niche theory assumes niche differences and trade-offs mechanism are an essential mechanism allowing interacting species to coexist and determine the species abundance distributions; In neutral theory, all individuals are assumed to be functionally equivalent，the coexistence of species results from stochastic ecological and evolutionary processes acting on both local and regional scales．We used the method “space instead of time", the whole three piece area in different secondary succession stage of the sample on the quadrat sampling method, test the maintenance mechanism and biodiversity formation of community with niche theory or neutral theory through. Key words: neutral theory succession abundance community construction diversity 1 引言 群落构建机制在群落生态学中一直是一个颇有争议的问题。在一定的时空范围内，一个 稳定的群落如何形成，群落中各个物种如何组合构建都是尚未有定论的问题。20 世纪中期， 生态位理论被提出并逐渐完善用以解释这些问题。生态位理论认为由于个各个物种生活史的 差异导致它们在环境中占有不同的生态位；而这种生态位上的分化与竞争就形成并维持了一 个稳定的群落结构（Gause,1934;Grubb,1977; Silvertown2004; Shea&Chesson,2002)。然而在解 释限制性资源不多，物种多样性极为丰富的生境中的群落构建时（如热带雨林、浮游生物、 高山草甸等），生态位理论无法有效预测群落构成和动态（Bell, 2000; Hubbell, 2001）。 Hubbell（2001）将群体遗传学中的中性理论衍生发展至生态学研究中，提出了生态学 中的群落中性理论。群落中性理论有两个基本假设：1.中性假设（生态等同性），即每个个 体在生态学上的地位是等同的，具有相同的出生率、死亡率、迁移率等；2. 零和假设，即 某物种个体数量的增加必然伴随着其他物种个体数量的减少，在一个群落中生物个体总数保 持恒定。由此，群落中性理论能够得出两个主要理论推测：1.群落物种多度分布符合零和多 项式分布（ZSM）；2. 扩散限制对群落结构有决定性作用。中性理论第一次从基本生态学过 1
程(出生、死亡、迁移、物种分化)岀发,揭示了随杋过程对群落构建的影响,给岀了群落 物种多度分布的机理性解释。但是,群落中性理论的基本假设之一一生态等同性假设一直饱 受争议( Cadotte et al,2006; MacDougall et al,2009),而且该理论只能对少数群落给出准 确的预测( Wootton,2005; McGill et al2006)。因此近年来,在承认随机过程的同时,生态 学家们试图将确定性带入群落中性理论,以使其更加符合实际。目前群落中性理论的发展主 要有两类,一类是将中性理论和生态位理论进行整合,如 Gravel等(2006)提出的生态位中性 连续体概念、 Tilman(2004}提出的随机生态位理论( stochastic niche theory)等整合假说。另 类则是借鉴种群遗传学中的近中性理论对群落中性理论进行修饰(zhou& Zhang,2008),该理 论假设物种间的适合度存在微小差异(如竞争力服从具有微小方差的正态分布),由漂变和 扩散两个过程决定群落多样性。这些理论模型都需要在生态系统中进行实验验证,从而更好 地理解群落构建过程中确定性过程和随机过程的作用。 2材料与方法 21研究地区概况 浙江省西天目山自然保护区位于临安市西北部,经度范围:119°24′11”~11928′21 E,纬度范围:30°18′30″~3024′55″N,海拔范围:300-1556m,具有典型的中亚热带 的森林生态系统和森林景观。西天目山保护区年平均气温14.8~8.8℃;≥10℃积温5100~ 2500℃;年降水量1390~1870mm,相对湿度76%~81%。西天目山地处亚热带北缘,属 亚热带季风性暖湿型气候,四季分明,有利于植被生长 211取样地点 实验中所用样地位于天目山管理局门前的荒地,海拔约320m。根据使用时间的长短分 为三块样地,分别代表次生演替的不同阶段。其中第一块样地为常年使用的停车场,植被稀 少矮小,植物品种单一,可视为次生演替的初级阶段;第二块样地为5年前荒废的空地,植 被较第一块密集,品种较为丰富,视为次生演替的第二阶段;第三块样地为02年荒废的样地, 植被更为密集,品种更加丰富,可见样地中出现了明显的灌木,视为次生演替的第三阶段 天目山禅院寺前有一块人为干扰较少的样地,植被密集,周边柳杉等乔木众多,植被品种较 为丰富,视为次生演替的顶级阶段。 22实验方法 本实验于2012年7月12日和13日分别在取样地点的三块样地取样,每块样地各取10 个50cm×50cm大小的样方。其中在第一块样地和第二块样地上,随机选取了两条长为50m 的样线,每条样线上均匀地选取5个样方:在第三块样地上,碍于地形大小的限制,随机选 取了三条样线,总共选取了10个样方:在第四处中,小组取三个50cm×50cm的样方,结合 生态实习时采集的两个样方,总共选取了5个样方 鉴定样方中各物种,测量样方中的物种数和每个物种的个数,其中丛生植物以丛为计数 单位 23数据处理 为了检验经典的中性理论模型对次生演替各阶段群落多度分布的预测效果,小组采用 Etienne(2005)提出的新的抽样方法,首先通过上述抽样数据得出中性理论模型的预测。 我们运用极大似然估计法估计中性理论模型参数,采用 etienne(2005)的计算程序,根据实际 采集的样方多度分布数据,采用R语言和 PARIgi软件测出基本多样性指数( Fundermental Diversity Number,θ)和迁移率( Migrate Rate,m);然后将得到的参数用经典中性理论模 型模拟600次物种分布多度,对这600次预测的物种分布多度求均值作为最优中性预测值 对于上述中性模型预测结果,分别采用以下方法进行检验。首先用最常见的X检验对中 性模型的预测进行拟合优度检验。即对中性模型预测值和实际观测数据利用R分别按 Preston 的方法进行分组,最后通过SPSs90统计软件做X拟合检验。然后采用95%置信区间检验
天目山野外实习论文集 程（出生、死亡、迁移、物种分化）出发，揭示了随机过程对群落构建的影响，给出了群落 物种多度分布的机理性解释。但是，群落中性理论的基本假设之一—生态等同性假设一直饱 受争议（Cadotte et al., 2006; MacDougall et al., 2009），而且该理论只能对少数群落给出准 确的预测（Wootton, 2005; McGill et al., 2006）。因此近年来，在承认随机过程的同时，生态 学家们试图将确定性带入群落中性理论，以使其更加符合实际。目前群落中性理论的发展主 要有两类，一类是将中性理论和生态位理论进行整合，如 Gravel 等(2006)提出的生态位-中性 连续体概念、Tilman(2004)提出的随机生态位理论(stochastic niche theory)等整合假说。另一 类则是借鉴种群遗传学中的近中性理论对群落中性理论进行修饰(Zhou & Zhang, 2008),该理 论假设物种间的适合度存在微小差异（如竞争力服从具有微小方差的正态分布），由漂变和 扩散两个过程决定群落多样性。这些理论模型都需要在生态系统中进行实验验证，从而更好 地理解群落构建过程中确定性过程和随机过程的作用。 2 材料与方法 2.1 研究地区概况 浙江省西天目山自然保护区位于临安市西北部，经度范围：119°24′11″~119°28′21″ E，纬度范围：30°18′30″~30°24′55″N，海拔范围：300~1556m，具有典型的中亚热带 的森林生态系统和森林景观。西天目山保护区年平均气温 14.8～8.8 ℃；≥10℃积温 5100～ 2500℃；年降水量 1390～1870mm，相对湿度 76 %～81 %。西天目山地处亚热带北缘，属 亚热带季风性暖湿型气候，四季分明，有利于植被生长。 2.1.1 取样地点 实验中所用样地位于天目山管理局门前的荒地，海拔约320m。根据使用时间的长短分 为三块样地，分别代表次生演替的不同阶段。其中第一块样地为常年使用的停车场，植被稀 少矮小，植物品种单一，可视为次生演替的初级阶段；第二块样地为5年前荒废的空地，植 被较第一块密集，品种较为丰富，视为次生演替的第二阶段；第三块样地为02年荒废的样地， 植被更为密集，品种更加丰富，可见样地中出现了明显的灌木，视为次生演替的第三阶段； 天目山禅院寺前有一块人为干扰较少的样地，植被密集，周边柳杉等乔木众多，植被品种较 为丰富，视为次生演替的顶级阶段。 2.2 实验方法 本实验于 2012 年 7 月 12 日和 13 日分别在取样地点的三块样地取样，每块样地各取 10 个 50cm×50cm 大小的样方。其中在第一块样地和第二块样地上，随机选取了两条长为 50m 的样线，每条样线上均匀地选取 5 个样方；在第三块样地上，碍于地形大小的限制，随机选 取了三条样线，总共选取了 10 个样方；在第四处中，小组取三个 50cm×50cm 的样方，结合 生态实习时采集的两个样方，总共选取了 5 个样方。 鉴定样方中各物种，测量样方中的物种数和每个物种的个数，其中丛生植物以丛为计数 单位。 2.3 数据处理 为了检验经典的中性理论模型对次生演替各阶段群落多度分布的预测效果，小组采用 Etienne（2005）提出的新的抽样方法，首先通过上述抽样数据得出中性理论模型的预测。 我们运用极大似然估计法估计中性理论模型参数，采用Etienne(2005)的计算程序，根据实际 采集的样方多度分布数据，采用R语言和PARI/gp软件测出基本多样性指数（Fundermental Diversity Number，θ）和迁移率（Migrate Rate，m）；然后将得到的参数用经典中性理论模 型模拟600次物种分布多度，对这600次预测的物种分布多度求均值作为最优中性预测值。 对于上述中性模型预测结果，分别采用以下方法进行检验。首先用最常见的X²检验对中 性模型的预测进行拟合优度检验。即对中性模型预测值和实际观测数据利用R分别按Preston 的方法进行分组，最后通过SPSSl9.0统计软件做X²拟合检验。然后采用95%置信区间检验， 2
取第25%(15)个和第975%(585)个分别作为95%置信区间的上下限;最后分别计算实测 群落和模拟群落的多样性指数、丰富度指数和均匀度指数进一步验证中性理论。多样性指数 的计算选择 Simon多样性指数、 Margalef丰富度指数和 Pielou均匀度指数。具体计算方法如 1) Simpson多样性指数:D=1-P2,其中P为种的个体数占群落中总个体数的比例 2) Margalef丰富度指数:D=(S-)nN,其中S为群落中物种数,N为群落中个体数。 3) Pielou均匀度指数:E=H/Hmax,其中H为实际观测物种多样性,H=-∑PlnP;Hmx 为最大的物种多样性指数,Hmax=nS,S为群落中的物种数 3结果 31天目山次生演替不同阶段物种 表1西天目山次生演替第一阶段样方数据 种名 采样数 种名 采样数 天蓝苜蓿 723 野大豆 Medicago lupulina l Glvcine soja Sieb 铁苋菜 487 斑地锦 Acalypha australis L Euphorbia maculata L 禾本科 未知种2 457 Poaceae Unknown 紫菀属 紫堇属 A L Cordalis DC 狗尾草 161 早熟禾 Setaira viridis(. Beauv 求米草 未知种3 Oplismenus undulatifolius Unknown 3 未知种1 未知种4 表2西天目山次生演替第二阶段样方数据 种名 采样数 种名 采样数 S Sample size Species Sample size 求米草 Oplismenus undulatifolius Erigeron annuus(L )Pers 天蓝苜蓿 铁苋菜 6 Medicago lupulina L Acalypha australis L 狗尾草 278 马兰 4 Setaira viridis(L )Beauv Kalimeris indica(L. Sch 禾本科 167 未知种2 P Unknown 紫菀属 未知种3
天目山野外实习论文集 取第2.5%（15）个和第97.5%（585）个分别作为95%置信区间的上下限；最后分别计算实测 群落和模拟群落的多样性指数、丰富度指数和均匀度指数进一步验证中性理论。多样性指数 的计算选择Simpon多样性指数、Margalef丰富度指数和Pielou均匀度指数。具体计算方法如 下： 1）Simpson多样性指数：D = 1-ΣPi 2 ，其中Pi为种i的个体数占群落中总个体数的比例。 2）Margalef丰富度指数：D =(S -1)/lnN，其中S为群落中物种数，N为群落中个体数。 3）Pielou均匀度指数：E = H/Hmax，其中H为实际观测物种多样性，H= -ΣPilnPi；Hmax 为最大的物种多样性指数，Hmax=lnS，S为群落中的物种数。 3 结果 3.1 天目山次生演替不同阶段物种 表 1 西天目山次生演替第一阶段样方数据 种名 Species 采样数 Sample size 种名 Species 采样数 Sample size 天蓝苜蓿 723 野大豆 4 Medicago lupulina L Glycine soja Sieb 铁苋菜 487 斑地锦 4 Acalypha australis L Euphorbia maculata L 禾本科 457 未知种2 1 Poaceae Unknown2 紫菀属 191 紫堇属 1 Aster L Corydalis DC 狗尾草 161 早熟禾 1 Setaira viridis(L.)Beauv PoaannuaL 求米草 97 未知种3 1 Oplismenus undulatifolius Unknown3 未知种1 97 未知种4 1 Unknown1 Unknown4 表 2 西天目山次生演替第二阶段样方数据 种名 Species 采样数 Sample size 种名 Species 采样数 Sample size 求米草 1541 一年蓬 7 Oplismenus undulatifolius Erigeron annuus(L.) Pers 天蓝苜蓿 476 铁苋菜 6 Medicago lupulina L Acalypha australis L 狗尾草 278 马兰 4 Setaira viridis(L.)Beauv Kalimeris indica (L.) Sch 禾本科 167 未知种2 2 Poaceae Unknown2 紫菀属 48 未知种3 2 3
Aster L Unknown 野大豆 未知种4 Glycine soja Sieb Unknown 斑地锦 24 未知种5 Euphorbia maculata L Unknowns 未知种1 未知种6 Unknown Unknown 苦苣菜 未知种7 Sonchus oleraceus l 7 own 飞蓬属 未知种8 Erigeron nknown 8 表3西天目山次生演替第三阶段样方数据 种名 采样数 种名 采样数 peche Sample size 马唐 未知种2 Digitaria sanguinalis Unknown 野大豆 142 未知种3 2 Glvcine soja Sieb Unknown 白苏 3 杠板归 Perilla frutescens Polygonum perfoliatum L 风轮菜 苦苣菜 Clinopodium chinense Sonchus oleraceus l 求米草 苔草属1 Oplismenus undulatifolius Carex/ 苍耳 15 苔草属2 Xanthium sibiricum 未知种1 Unknown Erigeron annuus(L )Per: 蓬藁 未知种4 Rubus hirsutus Thunb 蛇莓 未知种5 Duchesnea indice 堇菜属 未知种6 Viola l Unknown 唇形科 Kalimeris indica (L) Sch Lamiaceae 狗尾草 2 未知种7 Setaira viridis(L ) Beauv Unknown 栾树 未知种8 2 Koelreuteria paniculata 野珠兰 小苦麻 Stephanandra chinensis Lxeris chinensis 乌蔹莓 2 未知种9 Herba Cayratia Japonicae 苜蓿 Medicago sativa L 表4西天目山次生演替顶级阶段样方数据
天目山野外实习论文集 Aster L Unknown3 野大豆 26 未知种4 1 Glycine soja Sieb Unknown4 斑地锦 24 未知种5 1 Euphorbia maculata L Unknown5 未知种1 10 未知种6 1 Unknown1 Unknown6 苦苣菜 7 未知种7 1 Sonchus oleraceus L Unknown7 飞蓬属 7 未知种8 1 Erigeron Unknown8 表 3 西天目山次生演替第三阶段样方数据 种名 Species 采样数 Sample size 种名 Species 采样数 Sample size 马唐 3652 未知种2 2 Digitaria sanguinalis Unknown2 野大豆 142 未知种3 2 Glycine soja Sieb Unknown3 白苏 31 杠板归 1 Perilla frutescens Polygonum perfoliatum L 风轮菜 20 苦苣菜 1 Clinopodium chinense Sonchus oleraceus L 求米草 16 苔草属1 1 Oplismenus undulatifolius Carex1 苍耳 15 苔草属2 1 Xanthium sibiricum Carex2 未知种1 11 一年蓬 1 Unknown1 Erigeron annuus(L.) Pers 蓬蘽 8 未知种4 1 Rubus hirsutus Thunb Unknown4 蛇莓 6 未知种5 1 Duchesnea indica Unknown5 堇菜属 4 未知种6 1 Viola L Unknown6 马兰 3 唇形科 1 Kalimeris indica (L.) Sch Lamiaceae 狗尾草 2 未知种7 1 Setaira viridis(L.)Beauv Unknown7 栾树 2 未知种8 1 Koelreuteria paniculata Unknown8 野珠兰 2 小苦麻 1 Stephanandra chinensis Lxeris chinensis 乌蔹莓 2 未知种9 1 Herba Cayratica Jeponicae Unknown9 苜蓿 2 Medicago sativa L 表 4 西天目山次生演替顶级阶段样方数据 4
天目山野外实习论文集 种名 采样数 种名 采样数 Sample size Sample size 狗牙根 未知种 Cynodon dactylon(L)Pers Unknown 求米草 糯米团 Oplismenus undulatifolius Gonostegia hirta(BL)Mig 车前草 苔草属2 Plantago asiatica L 牛膝 爵床 Achyranthes bidentata Bl Rostellularia procumbens 马唐 野大豆 Digitaria sanguinali Glycine soja Sieb 苔草属1 唇形科 2 Carel Lamiaceae 过路黄 鱼腥草 Lysimachia christinae Hance Houttuynia cordata Thunb 碎米莎草 风轮菜 Cyperus iria L Clinopodium chinense 腺梗稀莶 鸭儿芹 Sigesbeckia pubescens 旱芹 10 白苏 Apium graveolens Perilla frutescens 蓼子草 化香 Polygonum criopolitanum Platycarya strobilacea sieb. et Ha Zucc 焯菜 紫花前胡 Rorippa indica(Linn. )Hiern Porphyroscias decursiva Mi 委陵菜 短柄枹 Potentilla discolor Bunge Ouercus glandulifera var brevipetiolata Nakai 天胡荽 5 铁苋菜 Hydrocotyle sibthorpioides Acalypha australis L 山冷水花 鸡屎藤 Pilea japonica(Maxim.) Paederia scandens Hand-ma (Lour. Merr 32中性理论检验 我们的模拟利用极大似然估计方法来实现实际观测物种多度分布的概率达到最大,这里我们 运用 Etienne(2005)的程序,根据实际采集的多度分布数据,计算出3个不同生境类型群落的 模型参数:基本多样性指数θ和迁移率m,然后利用中性理论模型模拟600次群落多度分 布,应用不同方法进行检验所得结果如下。 321多度分布检验 表格中为本次调查不同群落的基本信息及每个种群的基本多样性指数(θ)和迁移率(m)。 可以看到随着演替阶段的升髙,物种多样性指数逐步提高。但演替前三个阶段迁移率都非常 高,接近于1,而在顶级阶段迁移率明显小于1。在之后的95%置信区间检测中发现中性理 论模型未能很好的预测次生演替各个阶段群落草本植物多度的分布,四个不同演替阶段的群 落中都有大量的个体没有落在95%的置信区间内。对于次生演替初级阶段,有1个物种数量 低于95%的置信区间,6个物种高于95%的置信区间,且大多数为个体数较多的物种。次生 演替第二阶段有6个物种数量低于95%的置信区间,1个物种高于95%的置信区间,其中低
天目山野外实习论文集 种名 Species 采样数 Sample size 种名 Species 采样数 Sample size 狗牙根 106 未知种 4 Cynodon dactylon (L.) Pers Unknown 求米草 101 糯米团 3 Oplismenus undulatifolius Gonostegia hirta (Bl.) Miq 车前草 92 苔草属2 3 Plantago asiatica L Carex2 牛膝 47 爵床 3 Achyranthes bidentata Bl Rostellularia procumbens 马唐 42 野大豆 2 Digitaria sanguinalis Glycine soja Sieb 苔草属1 26 唇形科 2 Carex1 Lamiaceae 过路黄 14 鱼腥草 2 Lysimachia christinae Hance Houttuynia cordataThunb 碎米莎草 12 风轮菜 2 Cyperus iria L Clinopodium chinense 腺梗豨莶 11 鸭儿芹 2 Sigesbeckia pubescens Cryptotaenia japonica 旱芹 10 白苏 2 Apium graveolens Perilla frutescens 蓼子草 8 化香 Polygonum criopolitanum 1 Hance Platycarya strobilacea Sieb.et Zucc 蔊菜 7 紫花前胡 1 Rorippa indica (Linn.)Hiern Porphyroscias decursiva Miq 委陵菜 6 短柄枹 1 Potentilla aiscolor Bunge Quercus glandulifera var.brevipetiolata Nakai 天胡荽 5 铁苋菜 1 Hydrocotyle sibthorpioides Acalypha australis L 山冷水花 5 鸡屎藤 Pilea japonica (Maxim.) 1 Hand-mazz Paederia scandens （Lour.)Merr 3.2 中性理论检验 我们的模拟利用极大似然估计方法来实现实际观测物种多度分布的概率达到最大，这里我们 运用 Etienne(2005)的程序，根据实际采集的多度分布数据，计算出 3 个不同生境类型群落的 模型参数：基本多样性指数 θ 和迁移率 m，然后利用中性理论模型模拟 600 次群落多度分 布，应用不同方法进行检验所得结果如下。 3.2.1 多度分布检验 表格中为本次调查不同群落的基本信息及每个种群的基本多样性指数（θ）和迁移率（m）。 可以看到随着演替阶段的升高，物种多样性指数逐步提高。但演替前三个阶段迁移率都非常 高，接近于 1，而在顶级阶段迁移率明显小于 1。在之后的 95%置信区间检测中发现中性理 论模型未能很好的预测次生演替各个阶段群落草本植物多度的分布，四个不同演替阶段的群 落中都有大量的个体没有落在 95%的置信区间内。对于次生演替初级阶段，有 1 个物种数量 低于 95%的置信区间，6 个物种高于 95%的置信区间，且大多数为个体数较多的物种。次生 演替第二阶段有 6 个物种数量低于 95%的置信区间，1 个物种高于 95%的置信区间，其中低 5
于95%的置信区间的6个物种都分布于个体数量处于平均值附近的物种。次生演替第三阶段 13个物种数量低于95%置信区间,仅有1个物种也是个体数最多的物种数量高于95%置信 区间,较低的13个物种多分布于个体数量多的物种上。顶级阶段较多的落在95%置信区间 内,但仍有2个物种高于95%置信区间,9个物种低于95%置信区间。总体来说,本次调查 人为干扰严重的演替不同阶段的群落中,均有1/3到1/2的物种处于95%置信区间外,即本 次调查的群落基本都不能很好符合中性理论预测的模型。 个体总数 物种数 生境类型 落在置信区间 Total Habitat type 外的物种数 individual richness 次生演替初 2226 1.9148999 0.9990902 7 级阶段 次生演替第 2849385780771309999999 2643 7 二阶段 59405 次生演替第 44935905310690.9999 3935 14 三阶段 72393 顶级阶段 522 7.0778171 0.7465702 次生演替第阶段
天目山野外实习论文集 于 95%的置信区间的 6 个物种都分布于个体数量处于平均值附近的物种。次生演替第三阶段 13 个物种数量低于 95%置信区间，仅有 1 个物种也是个体数最多的物种数量高于 95%置信 区间，较低的 13 个物种多分布于个体数量多的物种上。顶级阶段较多的落在 95%置信区间 内，但仍有 2 个物种高于 95%置信区间，9 个物种低于 95%置信区间。总体来说，本次调查 人为干扰严重的演替不同阶段的群落中，均有 1/3 到 1/2 的物种处于 95%置信区间外，即本 次调查的群落基本都不能很好符合中性理论预测的模型。 生境类型 Habitat type 个体总数 Total individual 物种数 Species richness θ m 落在置信区间 外的物种数 次生演替初 级阶段 2226 14 1.9148999 0.9990902 7 次生演替第 二阶段 2643 20 2.8493857807713 68 0.99999999993 59405 7 次生演替第 三阶段 3935 31 4.4993590531069 36 0.99999999999 72393 14 顶级阶段 522 30 7.0778171 0.7465702 11 6
次生演替第二阶段 次生演替第三阶段 顶级阶段 图5四个演替不同阶段群落多度置信区间检验 上图中红色实线和蓝色实线分别为中性理论模型多度分布95%置信区间的上界和下界,橙色
天目山野外实习论文集 图 5 四个演替不同阶段群落多度置信区间检验 上图中红色实线和蓝色实线分别为中性理论模型多度分布 95%置信区间的上界和下界，橙色 7
虚线为实际样方中草本群落多度分布。 322群落多样性指数检验 下表为演替不同阶段的群落多样性指数与600次模拟的中性群落之间多样性指数的比较。可 以在表格中明显看出对于四个不同阶段的群落,实际群落仅有 Margalef多样性指数比较符 合中性模型的预测。而实际群落的 Simpson多样性指数和 Pielou多样性指数基本都在理论预 测的群落多样性指数之外。仅有顶级阶段的实际群落符合中性模型给出的 Simpson多样性指 数区间。由此检验可以得出与之前结论类似的结果,即实际调査的群落不能很好地符合中性 理论预测的模型。 生境类型 群落类型 Simpson Pielou Margalef Habitat type Community type多样性指数 多样性指数 多样性指数 次生演替 实际群落 0.788095278 0.658022056 1.686567836 初级阶段第15个中性群落0.402085457 0.379327431 0.908151912 第585个中性群落0690926234 0.548280791 2.594719748 次生演替 实际群落 0.602134731 0.439736052 2.415119512 第二阶段第15个中性群落 第585个中性群落062380957904814525833426539473 次生演替 实际群落 0.13722533 0.117501267 3.624209942 第三阶段第15个中性群落0.701248658 0.11943914 2.416139962 第585个中性群落0905891383 4.953086921 顶级阶段 实际群落 0.870150174 0.7155334334.634314558 第15个中性群落0.868975793 0.782301206 3.355882956 第585个中性群落0912090251 0.770848188 6.23235406 323多度分布的拟合优度检验 将600个中性群落多度分布做均值作为中性理论预测的最优模型(图6),并将两者进行拟 合优度的卡方检验,其结果列在下表中。在表中可以发现,虽然之前几次检测值均得出实际 群落不符合中性理论预测群落的结论,但计算出中性理论预测的最优模型兵将其与实际模型 进行卡方检验后发现每一阶段群落与理论值卡方检验的P值均超过显著性水平的判断标准 0.σ5,这说明实际模型与中性理论预测模型的差异并不明显。并且由图标志,随着演替阶段的 提高除了次生演替第二阶段之外,P值有一个持续的提高过程,从初级阶段p接近于显著性 水平的0.06到顶级阶段的0.28,这也给出了演替过程中中性理论预测与实际群落符合程度 的变化过程 生境类型 次生演替初级阶段 20.220 0.063 次生演替第二阶段 12.653 0.323
天目山野外实习论文集 虚线为实际样方中草本群落多度分布。 3.2.2 群落多样性指数检验 下表为演替不同阶段的群落多样性指数与 600 次模拟的中性群落之间多样性指数的比较。可 以在表格中明显看出对于四个不同阶段的群落，实际群落仅有 Margalef 多样性指数比较符 合中性模型的预测。而实际群落的 Simpson 多样性指数和 Pielou 多样性指数基本都在理论预 测的群落多样性指数之外。仅有顶级阶段的实际群落符合中性模型给出的 Simpson 多样性指 数区间。由此检验可以得出与之前结论类似的结果，即实际调查的群落不能很好地符合中性 理论预测的模型。 生境类型 Habitat type 群落类型 Community type Simpson 多样性指数 Pielou 多样性指数 Margalef 多样性指数 次生演替 初级阶段 实际群落 0.788095278 0.658022056 1.686567836 第 15 个中性群落 0.402085457 0.379327431 0.908151912 第 585 个中性群落 0.690926234 0.548280791 2.594719748 次生演替 第二阶段 实际群落 0.602134731 0.439736052 2.415119512 第 15 个中性群落 0.656880896 0.533882258 1.522906433 第 585 个中性群落 0.623809579 0.481452583 3.426539473 次生演替 第三阶段 实际群落 0.137225337 0.117501267 3.624209942 第 15 个中性群落 0.701248658 0.11943914 2.416139962 第 585 个中性群落 0.905891383 0.727935803 4.953086921 顶级阶段 实际群落 0.870150174 0.715533433 4.634314558 第 15 个中性群落 0.868975793 0.782301206 3.355882956 第 585 个中性群落 0.912090251 0.770848188 6.23235406 3.2.3 多度分布的拟合优度检验 将 600 个中性群落多度分布做均值作为中性理论预测的最优模型（图 6），并将两者进行拟 合优度的卡方检验，其结果列在下表中。在表中可以发现，虽然之前几次检测值均得出实际 群落不符合中性理论预测群落的结论，但计算出中性理论预测的最优模型兵将其与实际模型 进行卡方检验后发现每一阶段群落与理论值卡方检验的 P 值均超过显著性水平的判断标准 0.05,这说明实际模型与中性理论预测模型的差异并不明显。并且由图标志，随着演替阶段的 提高,除了次生演替第二阶段之外，P 值有一个持续的提高过程，从初级阶段 p 接近于显著性 水平的 0.06 到顶级阶段的 0.28，这也给出了演替过程中中性理论预测与实际群落符合程度 的变化过程。 生境类型 Chi-Square df P 次生演替初级阶段 20.220 12 0.063 次生演替第二阶段 12.653 12 0.323 8
次生演替第三阶段 35822 0.214 顶级阶段 34.000 0.281 次生演替第一阶段 次生演替第二阶段 1112
天目山野外实习论文集 次生演替第三阶段 35.822 30 0.214 顶级阶段 34.000 30 0.281 9
次生演替第三阶段 11 顶级阶段 0 图6四个演替不同阶段群落实际多度和中性预测模型多度的拟合检验 图中横坐标为不同多度等级,纵坐标为处于此种多度等级上的物种个数。柱状图中左侧区域 为实测结果,右侧区域为中性理论预测模型 4讨论 中性理论强调的是在群落构建中的随机性,而其预测的多度分布也在大量群落中得到验证, 同时也在许多验证中发现中性理论预测不能很好的符合实际情况,进而其等价性的基本假设 也受到了大量的质疑。主要的质疑是有许多明显的证据表明物种之间存在许多差异,不同的 物种在其生境下的出生率、死亡率及迁移率均有不同。而中性理论忽视了这些因素,必然难 以得到正确的预测。所以自从 Hubbell提出群落中性模型以来,群落中性理论在生态学界引 发了极大的反响和争论
天目山野外实习论文集 图 6 四个演替不同阶段群落实际多度和中性预测模型多度的拟合检验 图中横坐标为不同多度等级，纵坐标为处于此种多度等级上的物种个数。柱状图中左侧区域 为实测结果，右侧区域为中性理论预测模型。 4 讨论 中性理论强调的是在群落构建中的随机性，而其预测的多度分布也在大量群落中得到验证， 同时也在许多验证中发现中性理论预测不能很好的符合实际情况，进而其等价性的基本假设 也受到了大量的质疑。主要的质疑是有许多明显的证据表明物种之间存在许多差异，不同的 物种在其生境下的出生率、死亡率及迁移率均有不同。而中性理论忽视了这些因素，必然难 以得到正确的预测。所以自从Hubbell提出群落中性模型以来，群落中性理论在生态学界引 发了极大的反响和争论。 10