2017年天目山野外生物学实习小论文 天目山区域毛竹林优势取代阔叶林所致生 物多样性降低的研究 陈国蓝’冯溪麟’刘传明”刘荻·朱震宇 (复旦大学生命科学学院,上海200433) 摘要:天目山地区处于亚热带湿润区,在较低海拔一般以常绿阔叶森林为主,植物资源丰富,生物多样性 高。不过近些年来,人工毛竹林因其经济优势逐步在天目山区扩展,在很大区域内已经或正在取代传统的 阔叶林。毛竹林在储水、遮光、化感等生态作用上与阔叶林有着很大的差异,会极大地改变原有的生态特 征和群落结构。物种丰富度( species richness)和系统发育多样性指数PD( Faiths phylogenetic diversity index) 是反映群落的生物多样性与演替阶段的重要指标。这次我们通过对三个区域PD值的研究,发现阔叶林在逐 渐被毛竹林取代过程中,其系统发育树明显趋于简化,物种丰富度呈下降趋势,而物种丰富度的下降对于 森林的可持续发展有着很大影响。希望我们的结果对以后的相关研究,及当地森林资源的生态保护与合理 开发利用有所帮助。 关键词:天目山,毛竹林,生态演替,系统发育多样性 An Investigation on the Biodiversity Decline due to the Succession from Broad-leaved forest to moso bamboo forest in the area of Tianmu mountain Guolan Chen, Xilin Feng, Chuanming Liu, Di Liu, Zhenyu Zhu School of life Sciences, Fudan University Shanghai 200433 Abstract: Located in the subtropical humid zone, the Tianmu Mountain area is generally occupied by evergreen broad-leaved forest-based at low altitude, possessing a high biodiversity. In recent years, the coverage area of artificial bamboo forest has gradually expanded in the Tianmu Mountain area due to its economic advantages, and has replaced or is replacing the traditional broad-leaved forests in a large area. Different from broad-leaved forest, bamboo forest has its own unique way of carrying out ecological activities like storing water, shading, allelopathy, etc and will greatly change the original ecological characteristics and community structure. A large amount of data shows that fast-growing bamboo forest has an attenuate effect on land resources, resulting in a sharp drop in plant diversity. Species richness and FD(Faith's phylogenetic diversity index)are two important indicators that reflect the biodiversity and succession stages of the community. In this study, researching the species richness and PD value of bamboo forest, mixed forest and pure broad-leaved forest, we found out that during the process where broad-leaved forest was gradually replaced by bamboo forest, the phylogenetic trees tend to be simplified and species richness declines, which has a great influence on the sustainable development of forest This article aims at discuss the change of plant diversity during the process of bamboo forests replacement, desired to help further research and loc
2017 年天目山野外生物学实习小论文 天目山区域毛竹林优势取代阔叶林所致生 物多样性降低的研究 陈国蓝* 冯溪麟* 刘传明* 刘荻* 朱震宇* （复旦大学生命科学学院，上海 200433） 摘要：天目山地区处于亚热带湿润区，在较低海拔一般以常绿阔叶森林为主，植物资源丰富，生物多样性 高。不过近些年来，人工毛竹林因其经济优势逐步在天目山区扩展，在很大区域内已经或正在取代传统的 阔叶林。毛竹林在储水、遮光、化感等生态作用上与阔叶林有着很大的差异，会极大地改变原有的生态特 征和群落结构。物种丰富度（species richness）和系统发育多样性指数 PD(Faith’s phylogenetic diversity index) 是反映群落的生物多样性与演替阶段的重要指标。这次我们通过对三个区域 PD 值的研究，发现阔叶林在逐 渐被毛竹林取代过程中，其系统发育树明显趋于简化，物种丰富度呈下降趋势，而物种丰富度的下降对于 森林的可持续发展有着很大影响。希望我们的结果对以后的相关研究，及当地森林资源的生态保护与合理 开发利用有所帮助。 关键词：天目山，毛竹林，生态演替，系统发育多样性 An Investigation on the Biodiversity Decline due to the Succession from Broad-leaved Forest to Moso Bamboo Forest in the Area of Tianmu Mountain Guolan Chen*，Xilin Feng*，Chuanming Liu*，Di Liu*，Zhenyu Zhu* School of Life Sciences, Fudan University, Shanghai 200433 Abstract： Located in the subtropical humid zone, the Tianmu Mountain area is generally occupied by evergreen broad-leaved forest-based at low altitude, possessing a high biodiversity. In recent years, the coverage area of artificial bamboo forest has gradually expanded in the Tianmu Mountain area due to its economic advantages, and has replaced or is replacing the traditional broad-leaved forests in a large area. Different from broad-leaved forest, bamboo forest has its own unique way of carrying out ecological activities like storing water, shading, allelopathy, etc. and will greatly change the original ecological characteristics and community structure. A large amount of data shows that fast-growing bamboo forest has an attenuate effect on land resources, resulting in a sharp drop in plant diversity. Species richness and FD (Faith's phylogenetic diversity index) are two important indicators that reflect the biodiversity and succession stages of the community. In this study, researching the species richness and PD value of bamboo forest, mixed forest and pure broad-leaved forest, we found out that during the process where broad-leaved forest was gradually replaced by bamboo forest, the phylogenetic trees tend to be simplified and species richness declines, which has a great influence on the sustainable development of forest. This article aims at discuss the change of plant diversity during the process of bamboo forest’s replacement, desired to help further research and local ecological protection and rational
陈国蓝冯溪麟刘传明刘荻朱震宇:天目山区域毛竹林优势取代阔叶林所致生物多样性降低的研究 exploitation of the local forest resources Key words: Tianmu Mountain, Moso bamboo forest, ecological succession, phylogenetic diversity 毛竹易于栽培,用途多样,经济效益好,在我国许多山区分布广泛。不过在大范围种植 毛竹林带来经济效益的同时,这些地区也常常面临植物多样性减少的问题,这对于森林资源 或竹林本身的可持续发展都有极大的危害。毛竹具有的较强的根系繁殖能力,这也使得他们 能够在较短的时间内迅速占领大范围的生存空间,并威胁着周围的林地。 阔叶林逐渐演变成纯竹林必定有个过程,通过硏究不同演替过程中的生物多样性情况能 够更好地帮助我们了解群落演替的一些内在原因。由于时间限制,我们以空间变化代替时间 变化,来研究群落演替过程。在研究的生态系统中,林木占主体,森林以整体形式为多种生 物的生存和繁衍提供了环境,又通过物种多样性实现着整个生态系统的功能多样性。竹林与 阔叶林有着极大的不同,这通过它们对生态系统中不同物种的选择能力来更好的体现,了解 竹林和阔叶林不同阶段的物种结构无疑对研究整个演替都有着巨大作用。从理论上来说,如 果能够收集到不同阶段各植物的年龄结构会大有帮助,不过由于时间、条件与能力等因素的 限制,我们还是以研究植物物种多样性为主。 以前的很多研究都注意到了竹林对林下植物幼苗生长存活的影响。毛竹是浅根系植物, 相较于阔叶林的乔木而言,其林下土壤层的储水能力较差。浅根系的竹林的根系活动对于大 多数幼苗也有很大影响。另外,竹叶较高的纤维含量又使得其林下枯叶层微生物群落与阔叶 林有很多不同。许多植物的幼苗生长都很需要相应的土壤条件,诸如含水量、微生物分布等, 毛竹林扩张所带来的这些变化势必会影响许多幼苗的生存。这些研究结果对于我们的调查也 有很大的帮助,这次我们以系统发育树来研究群落演替或许是一个创新。 为了保证研究结果的可靠性,我们小组精心挑选了三块样地,它们都在象鼻山相邻山头 的向阳面,地理条件大致相同。由于采样地点都在山坡上,不宜久留,在实际操作中组员分 别采集,随后再鉴定,并没有当场鉴定 目前最常用的衡量系统发育多样性的统计量是1992年提出的 Faiths Phylogenetic Diversity(PD,raih1992)。PD值的统计对象是系统发育树的整体或者一部分,指的是覆盖 选定对象的某系统发育树的各分支的总长度。需要注意的是,这里的系统发育树是有根阶元 的( rooted) 而目前PD值的计算主要分为两种:一个是Fath提出的PA版本,只考虑物种的存在与 否:另一个是 Barker于202年提出的AW版本,考虑了每个物种在群落中的数量占比(物 种丰富度作为权重)。由于本调研中没有统计同一物种的个体数量,因此采用的是较简单的 PA版本。 1材料和方法 1.1研究区域概括(象鼻山) 象鼻山位于浙江杭州临安市西天目乡天目村北约一公里,海拔两百至三百米,高出地面 约八十米,包括多个山头,阳光条件充足。山下有当地人经营的毛竹林,山上较为陡峭,人 工采伐情况比较少,其竹林应该为自然扩散到山上的
陈国蓝 冯溪麟 刘传明 刘荻 朱震宇：天目山区域毛竹林优势取代阔叶林所致生物多样性降低的研究 exploitation of the local forest resources. Key words：Tianmu Mountain, Moso bamboo forest, ecological succession, phylogenetic diversity 毛竹易于栽培，用途多样，经济效益好，在我国许多山区分布广泛。不过在大范围种植 毛竹林带来经济效益的同时，这些地区也常常面临植物多样性减少的问题，这对于森林资源 或竹林本身的可持续发展都有极大的危害。毛竹具有的较强的根系繁殖能力，这也使得他们 能够在较短的时间内迅速占领大范围的生存空间，并威胁着周围的林地。 阔叶林逐渐演变成纯竹林必定有个过程，通过研究不同演替过程中的生物多样性情况能 够更好地帮助我们了解群落演替的一些内在原因。由于时间限制，我们以空间变化代替时间 变化，来研究群落演替过程。在研究的生态系统中，林木占主体，森林以整体形式为多种生 物的生存和繁衍提供了环境，又通过物种多样性实现着整个生态系统的功能多样性。竹林与 阔叶林有着极大的不同，这通过它们对生态系统中不同物种的选择能力来更好的体现，了解 竹林和阔叶林不同阶段的物种结构无疑对研究整个演替都有着巨大作用。从理论上来说，如 果能够收集到不同阶段各植物的年龄结构会大有帮助，不过由于时间、条件与能力等因素的 限制，我们还是以研究植物物种多样性为主。 以前的很多研究都注意到了竹林对林下植物幼苗生长存活的影响。毛竹是浅根系植物， 相较于阔叶林的乔木而言，其林下土壤层的储水能力较差。浅根系的竹林的根系活动对于大 多数幼苗也有很大影响。另外，竹叶较高的纤维含量又使得其林下枯叶层微生物群落与阔叶 林有很多不同。许多植物的幼苗生长都很需要相应的土壤条件，诸如含水量、微生物分布等， 毛竹林扩张所带来的这些变化势必会影响许多幼苗的生存。这些研究结果对于我们的调查也 有很大的帮助，这次我们以系统发育树来研究群落演替或许是一个创新。 为了保证研究结果的可靠性，我们小组精心挑选了三块样地，它们都在象鼻山相邻山头 的向阳面，地理条件大致相同。由于采样地点都在山坡上，不宜久留，在实际操作中组员分 别采集，随后再鉴定，并没有当场鉴定。 目前最常用的衡量系统发育多样性的统计量是 1992 年提出的 Faith’s Phylogenetic Diversity (PD; Faith 1992)。PD 值的统计对象是系统发育树的整体或者一部分，指的是覆盖 选定对象的某系统发育树的各分支的总长度。需要注意的是，这里的系统发育树是有根阶元 的（rooted）。 而目前 PD 值的计算主要分为两种：一个是 Faith 提出的 PA 版本，只考虑物种的存在与 否；另一个是 Barker 于 2002 年提出的 AW 版本，考虑了每个物种在群落中的数量占比（物 种丰富度作为权重）。由于本调研中没有统计同一物种的个体数量，因此采用的是较简单的 PA 版本。 1 材料和方法 1.1 研究区域概括（象鼻山） 象鼻山位于浙江杭州临安市西天目乡天目村北约一公里，海拔两百至三百米，高出地面 约八十米，包括多个山头，阳光条件充足。山下有当地人经营的毛竹林，山上较为陡峭，人 工采伐情况比较少，其竹林应该为自然扩散到山上的
陈国蓝冯溪麟刘传明刘荻朱震宇:天目山区域毛竹林优势取代阔叶林所致生物多样性降低的研究 山上的竹林可以明显的分为背阴面和向阳面,背阴面的林下植物较少,而向阳面的林下 灌木众多,较难进入。不过我们最终选取了向阳面。不管是向阳面还是背阴面,林中都少有 阔叶树,只有少量杉木零散分布。另一座山头的阔叶林相较于前者有着更深更密的灌木,杂 草丛生,乔木较多,少有毛竹 1.2研究样地 如上所述,样地都在象鼻山的山头,纯竹林和混交林距离较近,在同一个山头:阔叶林 在相邻的山头上,均为向阳面 实际样地为20米长的样线两边各取1米,每个样地面积为40平方米。 纯竹林样地:天目村附近某山头山顶处,海拔280m:采样时间:2017.7.7。生态描述 很少有阔叶乔木,竹子为主,偶见杉木。灌木较多。由于较为陡峭,采样线为近环形。 混交林样地:天目村附近某山头山顶处,海拔280m:采样时间:2017.7.7。生态描述: 零散分布有乔木,毛竹较多,林下有较深的灌木,同样有较多杉木。 阔叶林样地:纯阔叶林,天目村附近某水库旁边山坡,海拔220m:采样时间:2017.78。 生态描述:没有毛竹,乔木众多,灌木很深,林下枯叶杂草很多。 为保证结果的可靠,样线由下向上延伸 1.3研究方法 1.3.1植物采集 在三个样地中将所见到的所有植物种类全部采集。为确保不遗漏,组员分别独立采集, 最后汇总。除此之外,又记录了样地中的毛竹数目以及毛竹林和混交林中的乔木 1.3.2植物鉴定 我们将采集回来的植物立即进行了鉴定。主要参考资料有《天目山植物志》,也感谢张 文驹老师、王玉国老师、宋志平老师和刘木助教的指导和帮助。 1.3.3数据处理 1.3.3.1物种丰富度( species richness)简介 不同群落的物种数目有差别。物种丰富度是物种多样性测度指数之一,它主要是测定一 定空间范围内的物种数目以表达生物的丰富程度,从一定程度上反映了生物多样性的程度。 1.3.3.2系统发育多样性指数(PD)简介 系统发育多样性指数( Faith' s phylogenetic diversity,简称PD),首先我们构建系统发育 树( phylogram tree),采用的是NCBl的 common tree方法;树的构造利用了mega7和 Evolview软件;计算PD采用的是 Faith在1992年提供的方法— presence-absence version 即PA版本。计算方法见下: Presence-absence(PA) nce-weighted References (AW)version Sum of all branch lengths in the For the subset tree, the rumber of F Faith (1992) diversity (PD) partion of a phylogenetic tree branches multiplied by the AW: Baker [2002) connecting the focal set df weighted mean branch length, specs /PD, PDn with weights equal to the average abundance of spedes sharing
陈国蓝 冯溪麟 刘传明 刘荻 朱震宇：天目山区域毛竹林优势取代阔叶林所致生物多样性降低的研究 山上的竹林可以明显的分为背阴面和向阳面，背阴面的林下植物较少，而向阳面的林下 灌木众多，较难进入。不过我们最终选取了向阳面。不管是向阳面还是背阴面，林中都少有 阔叶树，只有少量杉木零散分布。另一座山头的阔叶林相较于前者有着更深更密的灌木，杂 草丛生，乔木较多，少有毛竹。 1.2 研究样地 如上所述，样地都在象鼻山的山头，纯竹林和混交林距离较近，在同一个山头；阔叶林 在相邻的山头上，均为向阳面。 实际样地为 20 米长的样线两边各取 1 米，每个样地面积为 40 平方米。 纯竹林样地：天目村附近某山头山顶处，海拔 280m；采样时间：2017.7.7。生态描述： 很少有阔叶乔木，竹子为主，偶见杉木。灌木较多。由于较为陡峭，采样线为近环形。 混交林样地：天目村附近某山头山顶处，海拔 280m；采样时间：2017.7.7。生态描述： 零散分布有乔木，毛竹较多，林下有较深的灌木，同样有较多杉木。 阔叶林样地：纯阔叶林，天目村附近某水库旁边山坡，海拔 220m：采样时间：2017.7.8。 生态描述：没有毛竹，乔木众多，灌木很深，林下枯叶杂草很多。 为保证结果的可靠，样线由下向上延伸。 1.3 研究方法 1.3.1 植物采集 在三个样地中将所见到的所有植物种类全部采集。为确保不遗漏，组员分别独立采集， 最后汇总。除此之外，又记录了样地中的毛竹数目以及毛竹林和混交林中的乔木。 1.3.2 植物鉴定 我们将采集回来的植物立即进行了鉴定。主要参考资料有《天目山植物志》，也感谢张 文驹老师、王玉国老师、宋志平老师和刘木助教的指导和帮助。 1.3.3 数据处理 1.3.3.1 物种丰富度（species richness）简介 不同群落的物种数目有差别。物种丰富度是物种多样性测度指数之一,它主要是测定一 定空间范围内的物种数目以表达生物的丰富程度，从一定程度上反映了生物多样性的程度。 1.3.3.2 系统发育多样性指数（PD）简介 系统发育多样性指数（Faith’s phylogenetic diversity，简称 PD），首先我们构建系统发育 树（phylogram tree），采用的是 NCBI 的 common tree 方法；树的构造利用了 mega7 和 EvolView软件；计算PD 采用的是 Faith 在 1992年提供的方法——presence-absence version， 即 PA 版本。计算方法见下：
陈国蓝冯溪麟刘传明刘荻朱震宇:天目山区域毛竹林优势取代阔叶林所致生物多样性降低的研究 2结果与分析 2.1纯毛竹林的植物物种丰富度明显下降 图1象鼻山阔叶林、混交林和毛竹林植物物种丰富度比较图 Figure 1 Species richness comparison chart of broad-leaved forest, mixed forest and bamboo forest in the Elephant Trunk Hill 象鼻山阔叶林、混交林和毛竹林植物物种丰富度比较图 29 物种丰富度 10 0 阔叶林 混交林 毛竹林 通过图1的比较可以看出,象鼻山阔叶林的物种丰富度最高,物种最为丰富;混交林比 较低,毛竹林最低。因此纯毛竹林的植物物种丰富度相比于阔叶林而言明显下降。 就乔木多度分布方面,通过表1、表2的比较可以看出,混交林尽管乔木种类上略低于 阔叶林,但数量上却远大于阔叶林。混交林中毛竹为优势种且种群密度很高,种群优势很大; 阔叶林中樟科植物较占优势,然而优势不大,不同科的乔木数量也较为接近。 表1混交林样方(20m*2m)的木本植物(成树)数量统计 Table 1 The number of woody plants(matured )in mixed forest sample square (20m*2m) 序号 种 (No.) (Species) Family) ( Genus) (Number) 杉木 杉科 杉属 11 盐肤木 漆树科 盐肤木属 樟科 山胡椒属 4 毛竹 禾本科 刚竹属 某大树A 某大树B 樟科 合计
陈国蓝 冯溪麟 刘传明 刘荻 朱震宇：天目山区域毛竹林优势取代阔叶林所致生物多样性降低的研究 2 结果与分析 2.1 纯毛竹林的植物物种丰富度明显下降 图 1 象鼻山阔叶林、混交林和毛竹林植物物种丰富度比较图 Figure 1 Species richness comparison chart of broad-leaved forest, mixed forest and bamboo forest in the Elephant Trunk Hill 通过图 1 的比较可以看出，象鼻山阔叶林的物种丰富度最高，物种最为丰富；混交林比 较低，毛竹林最低。因此纯毛竹林的植物物种丰富度相比于阔叶林而言明显下降。 就乔木多度分布方面，通过表 1、表 2 的比较可以看出，混交林尽管乔木种类上略低于 阔叶林，但数量上却远大于阔叶林。混交林中毛竹为优势种且种群密度很高，种群优势很大； 阔叶林中樟科植物较占优势，然而优势不大，不同科的乔木数量也较为接近。 表 1 混交林样方（20m*2m）的木本植物(成树)数量统计 Table 1 The number of woody plants（matured）in mixed forest sample square（20m*2m） 序号 (No.) 种 (Species) 科 (Family) 属 (Genus) 数量 (Number) 1 杉木 杉科 杉属 11 2 盐肤木 漆树科 盐肤木属 7 3 乌药 樟科 山胡椒属 1 4 毛竹 禾本科 刚竹属 66 5 某大树 A 樟科 —— 1 6 某大树 B 樟科 —— 1 合计 —— —— —— 87 56 37 29 0 10 20 30 40 50 60 阔叶林 混交林 毛竹林 象鼻山阔叶林、混交林和毛竹林植物物种丰富度比较图 物种丰富度
陈国蓝冯溪麟刘传明刘荻朱震宇:天目山区域毛竹林优势取代阔叶林所致生物多样性降低的研究 表2阔叶林样方(20m*2m)的乔木(成树)数量统计 Table 2 The number of arbors (matured)in broad-leaved forest sample square (20m*2m 科 (Species) (Family) ( Genus) 杉木 杉科 东南石栎 壳斗科 柯属 山胡椒A 山胡椒属 山胡椒B 樟科 山胡椒属 樟科A 樟科 樟科B 浙江樟 樟科 樟属 山胡椒C 山胡椒属 合计 2.2群落植物物种多样性对比 通过图2(见下页)可以直观地比较出阔叶林、混交林、毛竹林的物种多样性高低与重 叠程度。 阔叶林物种丰富度最高,但根据表2,并没有体现在高大乔木上,而是集中在草本植物、 灌木或乔木的幼苗上。混交林物种多样性次高。毛竹林的物种多样性最低。很好地体现了随 毛竹林分布増多、优势増强,植物物种多样性降低的趋势。值得注意的是,混交林中独有的 物种也很多,而混交林-毛竹林共有的物种很少,因此该下降趋势并非线性的,可以推测: 在毛竹林优势取代过程中,有创造新的生态位,某些类群(如菊科、蔷薇科等)得以更好适 应生存,但随着毛竹林占据绝对优势,剩余生态位被压缩,这些类群又难以生存下去。 就植物类群具体作分析: 1、蕨( Pteridium aquilinum)在三种群落都有分布,但其他的蕨类只分布在混交林和阔 叶林,说眀蕨类植物在毛竹林优势取代过程中逐渐被淘汰。只是因为蕨适应力较强,得以在 毛竹林中留存。这可能因为蕨类对水分要求较高,而毛竹会降低土壤层含水量 2、同样在毛竹林优势取代过程中被大量淘汰的科有樟科和山茶科。两者在阔叶林中都 有很多类群,在混交林中减少,在毛竹林则不见踪影。这可能与两科对空间和阳光要求较高 有关,由于生态位被毛竹占据,成片被淘汰 3、在三种群落中都可以找到的山莓(蔷薇科)、菝葜(百合科)、冬青(冬青科)和三 脉紫菀(菊科),都是天目山当地的常见种,同时也是草本或藤本,所在科也是常见的优势大 科。这说明其具有对环境很强的适应能力,不易被淘汰。 4、毛竹林独有的物种绝大部分属于堇菜科、萝蘼科等草本或藤本植物,这体现了它们对毛 竹高密度强势分布的生境的适应,因为所需空间、阳光和水分较少
陈国蓝 冯溪麟 刘传明 刘荻 朱震宇：天目山区域毛竹林优势取代阔叶林所致生物多样性降低的研究 表 2 阔叶林样方（20m*2m）的乔木(成树)数量统计 Table 2 The number of arbors（matured）in broad-leaved forest sample square（20m*2m） 序号 (No.) 种 (Species) 科 (Family) 属 (Genus) 数量 (Number) 01 杉木 杉科 杉属 4 02 东南石栎 壳斗科 柯属 7 03 山胡椒 A 樟科 山胡椒属 2 04 山胡椒 B 樟科 山胡椒属 1 05 樟科 A 樟科 —— 2 06 樟科 B 樟科 —— 1 07 浙江樟 樟科 樟属 1 08 山胡椒 C 樟科 山胡椒属 1 合计 —— —— —— 19 2.2 群落植物物种多样性对比 通过图 2（见下页）可以直观地比较出阔叶林、混交林、毛竹林的物种多样性高低与重 叠程度。 阔叶林物种丰富度最高，但根据表 2，并没有体现在高大乔木上，而是集中在草本植物、 灌木或乔木的幼苗上。混交林物种多样性次高。毛竹林的物种多样性最低。很好地体现了随 毛竹林分布增多、优势增强，植物物种多样性降低的趋势。值得注意的是，混交林中独有的 物种也很多，而混交林-毛竹林共有的物种很少，因此该下降趋势并非线性的，可以推测： 在毛竹林优势取代过程中，有创造新的生态位，某些类群（如菊科、蔷薇科等）得以更好适 应生存，但随着毛竹林占据绝对优势，剩余生态位被压缩，这些类群又难以生存下去。 就植物类群具体作分析： 1、蕨（Pteridium aquilinum）在三种群落都有分布，但其他的蕨类只分布在混交林和阔 叶林，说明蕨类植物在毛竹林优势取代过程中逐渐被淘汰。只是因为蕨适应力较强，得以在 毛竹林中留存。这可能因为蕨类对水分要求较高，而毛竹会降低土壤层含水量。 2、同样在毛竹林优势取代过程中被大量淘汰的科有樟科和山茶科。两者在阔叶林中都 有很多类群，在混交林中减少，在毛竹林则不见踪影。这可能与两科对空间和阳光要求较高 有关，由于生态位被毛竹占据，成片被淘汰。 3、在三种群落中都可以找到的山莓（蔷薇科）、菝葜（百合科）、冬青（冬青科）和三 脉紫菀(菊科)，都是天目山当地的常见种，同时也是草本或藤本，所在科也是常见的优势大 科。这说明其具有对环境很强的适应能力，不易被淘汰。 4、毛竹林独有的物种绝大部分属于堇菜科、萝藦科等草本或藤本植物，这体现了它们对毛 竹高密度强势分布的生境的适应，因为所需空间、阳光和水分较少
陈国蓝冯溪麟刘传明刘荻朱震宇:天目山区域毛竹林优势取代阔叶林所致生物多样性降低的研究 图2象鼻山阔叶林、混交林和毛竹林群落植物物种多样性对比 Figure 2 Comparisons of community plant species diversity of broad-leaved forest, mixed forest and bamboo forest in the Elephant Trunk Hill 阔叶林 混交林 毛竹林 山莓 三脉紫菀 √√√v√√ 小飞蓬 盐肤木 玉竹 小构 √√√√√ √√√√√√√√√√√ 榆树 薯蓣 鸡矢藤 土茯苓 柃木 连蕊茶 √√√√√√√ 荩草 紫萁 对马耳蕨 榆叶梅 高粱泡 花悬钧子 棣棠花 空 杠 掌叶覆盆子 红果山胡椒 假福王草 日本薯蓣 浙江樟 格药柃 √√√v√√√√√√√√√v√√v√√v√√√√√√√√√v√vv√√√√√√√√√√ 求米草 √√v√v√v√v√√vvvvv√√√√v√y 马尾松 酢酱草 毛泡桐 犁头草 地梢瓜 √√√y 紫藤 狗脊蕨 牛膝 黄檀 麦冬 雀梅藤 东南石栎 疏花雀麦 白蜡树 细齿叶柃 胡颓子 瘿椒树 单叶铁线莲 萁 老鸦柿 铁线莲 溪洞碗蕨 苎麻 叶木通 槲栎 栾树 络石 博落回 阔叶林 舌瓣鼠尾草 毛竹林 混交林 紫珠 阔叶林、毛竹林 毛竹林、混交林 阔叶林、混交林、毛竹林 樟科C 总计 注:毛竹作为优势物种,没有计入该图
陈国蓝 冯溪麟 刘传明 刘荻 朱震宇：天目山区域毛竹林优势取代阔叶林所致生物多样性降低的研究 图 2 象鼻山阔叶林、混交林和毛竹林群落植物物种多样性对比 Figure 2 Comparisons of community plant species diversity of broad-leaved forest, mixed forest and bamboo forest in the Elephant Trunk Hill 注：毛竹作为优势物种，没有计入该图。 山莓 √ √ 菝葜 √ √ 冬青 √ √ 蕨 √ √ 三脉紫菀 √ √ 构树 √ 小飞蓬 √ 盐肤木 √ 玉竹 √ √ 小构 √ √ 榆树 √ √ 薯蓣 √ √ 鸡矢藤 √ √ 乌药 √ √ 土茯苓 √ √ 柃木 √ √ 连蕊茶 √ √ 野桐 √ √ 荩草 √ √ 紫萁 √ √ 对马耳蕨 √ √ 石楠 √ 榆叶梅 √ 蓬蘽 √ 高粱泡 √ 三花莓 √ 三花悬钩子 √ 棣棠花 √ 空心泡 √ 杠板归 √ 山橿 √ 掌叶覆盆子 √ 桑 √ 红果山胡椒 √ 假福王草 √ 日本薯蓣 √ 浙江樟 √ 一年蓬 √ 杜仲 √ 木荷 √ 求米草 √ 刺槐 √ 茶树 √ 铁苋菜 √ 山矾 √ 山茶 √ 菩提树 √ 马尾松 √ 格药柃 √ 山胡椒 √ 酢酱草 √ 鸡桑 √ 毛泡桐 √ 犁头草 √ 薜荔 √ 福建紫萁 √ 地梢瓜 √ 紫藤 √ 狗脊蕨 √ 牛膝 √ 黄檀 √ 麦冬 √ 雀梅藤 √ 东南石栎 √ 杉木 √ 疏花雀麦 √ 瓜栗 √ 老鼠矢 √ 总计 2 8 白蜡树 √ 细齿叶柃 √ 胡颓子 √ 瘿椒树 √ 单叶铁线莲 √ 芒萁 √ 老鸦柿 √ 铁线莲 √ 溪洞碗蕨 √ 苎麻 √ 三叶木通 √ 总计 3 6 槲栎 √ 栾树 √ 络石 √ 博落回 √ 阔叶林 舌瓣鼠尾草 √ 毛竹林 杜鹃 √ 混交林 紫珠 √ 阔叶林、毛竹林 苔草 √ 阔叶林、混交林 冻绿 √ 毛竹林、混交林 五味子 √ 阔叶林、混交林、毛竹林 樟科A √ 樟科B √ 樟科C √ 总计 5 6 阔叶林 混交林 毛竹林 √ √ √ √ √ √ √ √
陈国蓝冯溪麟刘传明刘荻朱震宇:天目山区域毛竹林优势取代阔叶林所致生物多样性降低的研究 2.3系统发育树的构建与系统发育多样性 图3象鼻山纯毛竹林群落系统发育树 Figure 3 Community phylogenetic tree of bamboo forest in the Elephant Trunk Hill Pteridium aquilinum inus massonia Bromus remotiflorus Polygonatum odoratum Smilax china Dioscorea oppositifolia ioscorea japoni Achyranthes bidentata Persicaria perfoliata Symplocos caudata Aster ageratoides Conyza canadensis Paederia scandens Cynanchum thesioides Eucom mia ulmoides Rhus chinensis Viola japonica Oxalis corniculata Robinia pseudoacacia Ulmus pumila Rubus trianthus Rubus corchorifolius sageretia thea Broussonetia papyrifera 4 Broussonetia kazinoki 纯毛竹林PD=540 附注:这是系统发育树图( phylogram),并且物种都在右方对齐:虚线部分反映系统发育距离,一并计入PD。单位1在图 中已经标出,据此标准单位各分支的长度( branch length)在图中也己经标出
陈国蓝 冯溪麟 刘传明 刘荻 朱震宇：天目山区域毛竹林优势取代阔叶林所致生物多样性降低的研究 2.3 系统发育树的构建与系统发育多样性 图 3 象鼻山纯毛竹林群落系统发育树 Figure 3 Community phylogenetic tree of bamboo forest in the Elephant Trunk Hill 纯毛竹林 PD=540 附注：这是系统发育树图 （phylogram），并且物种都在右方对齐；虚线部分反映系统发育距离，一并计入 PD。单位 1 在图 中已经标出，据此标准单位各分支的长度（branch length）在图中也已经标出
陈国蓝冯溪麟刘传明刘荻朱震宇:天目山区域毛竹林优势取代阔叶林所致生物多样性降低的研究 图4象鼻山混交林群落系统发育树 Figure 4 Community phylogenetic tree of mixed forest in the Elephant Trunk Hill Polystichum tsus-simense Peridium aquilinum subsp, latiusculum Dicranopteris linearis Lindera aggregata Oplismenus undulatifolius Arthraxon hispidus Ophiopogon japonicus Smilax glab Smilax china Clematis florida Paraprenanthes sororia Erigeron annuus Conyza canadensis Symplocos stellaris Eurya nitida Paulownia tomentosa Tapiscia sinensis Mallotus japonicus Boehmeria nivea Broussonetia papyrifera Fcus relin Rubus chingii Rubus trianthus Rubus corchorifolius 混交林PD=736
陈国蓝 冯溪麟 刘传明 刘荻 朱震宇：天目山区域毛竹林优势取代阔叶林所致生物多样性降低的研究 图 4 象鼻山混交林群落系统发育树 Figure 4 Community phylogenetic tree of mixed forest in the Elephant Trunk Hill 混交林 PD=736
陈国蓝冯溪麟刘传明刘荻朱震宇:天目山区域毛竹林优势取代阔叶林所致生物多样性降低的研究 图5象鼻山阔叶林群落系统发育树 Figure 5 Community phylogenetic tree of broad-leaved forest in the Elephant Trunk Hill Osmunda japonica Polystichum tsus-simense Coptidipteris wilford peridium aquilinum Lygodium japonicum Schisandra chinensis Lindera aggregata Undera erythrocarpa Cinnamomum insularimont anum Dioscorea opposit ifolia Polygonatum odoratum Smilax glabra Smilax china Arthraxon hispidus Carex hirta Clematis henry AKebia trifoliata Macleaya cordata Pachira macrocarpa Koel euteria paniculata Rhamnus utilis Elaeagnus pungens Kerria Japonica Rubus corchorifolius Wisteria sinensis Trachelospermum jasm ino Fraxinus chinensis Rhododendron sim shi Eurya japonica Camellia fraterna Camellia japonica 阔叶林PD=1072
陈国蓝 冯溪麟 刘传明 刘荻 朱震宇：天目山区域毛竹林优势取代阔叶林所致生物多样性降低的研究 图 5 象鼻山阔叶林群落系统发育树 Figure 5 Community phylogenetic tree of broad-leaved forest in the Elephant Trunk Hill 阔叶林 PD=1072
陈国蓝冯溪麟刘传明刘荻朱震宇:天目山区域毛竹林优势取代阔叶林所致生物多样性降低的研究 24系统发育树结果统计分析 表3系统发育树结果统计表 le 3 Results and statistics of phylogenetic tree 阔叶林 混交林 毛竹林 系统发育阶元序号 branch branching branch length umber length number number length umber number 2 5 2 3 2 5 184 1072 736 540 图6阔叶林、混交林和毛竹林样地系统发育树对比:分支长度 Figure 6 Comparisons of phylogenetic trees in broad-leaved forest, mixed forest and bamboo forest: Length of branches 阔叶林、混交林和毛竹林系统发育树对比:分支长度 12345678910111213 系统发育阶元序号 阔叶林一一混交林一毛竹林
陈国蓝 冯溪麟 刘传明 刘荻 朱震宇：天目山区域毛竹林优势取代阔叶林所致生物多样性降低的研究 2.4 系统发育树结果统计分析 表 3 系统发育树结果统计表 Table 3 Results and statistics of phylogenetic tree 阔叶林 混交林 毛竹林 系统发育阶元序号 branch length node number branching number branch length node number branching number branch length node number branching number 1 2 1 2 2 1 2 2 1 2 2 5 2 5 7 2 7 3 1 2 3 8 2 4 13 4 10 4 1 2 4 14 4 10 17 3 7 9 2 7 5 24 5 15 20 2 5 15 5 10 6 27 2 5 25 4 9 20 3 8 7 36 5 14 30 4 9 25 3 8 8 46 7 17 33 3 6 28 2 5 9 52 4 10 37 2 6 29 1 2 10 54 2 4 总计 268 34 86 184 25 61 135 19 46 *4 1072 736 540 图 6 阔叶林、混交林和毛竹林样地系统发育树对比：分支长度 Figure 6 Comparisons of phylogenetic trees in broad-leaved forest, mixed forest and bamboo forest: Length of branches 0 10 20 30 40 50 60 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 branch length 系统发育阶元序号 阔叶林、混交林和毛竹林系统发育树对比：分支长度 阔叶林 混交林 毛竹林
