神农架野外实习 二强雄蕊花丝退化与花粉数目关系探究 刘雨笑张潇琪1周畅2(复旦大学生命科学学院上海20083 周志霄2王一航2曾志稳2冯俊淞3徐文明3《武汉大学生命科学院武汉430z) 摘要:二强雄蕊是被子植物花中雄蕊存在的一种分化形式,常见于筒状虫媒花 鉴于花丝较强的雄蕊在传粉上具有一定位置优势,设想二强雄蕊花丝分化与花药 及花粉粒大小、数目、开裂时间等花药分化具有相关性。本次课题以花粉粒数目 为主要探究方向,小组成员选取四个科八种植物按花丝长短分别进行花粉粒数目 统计,多数与预期相符,即两对高位雄蕊的花粉粒数目优于低位雄蕊花粉粒数目, 此可能与植物更高效利用能量相关,而在实验中也观察到与预期有差异的现象, 还需进一步实验。花内雄蕊分化性状繁多,不仅可作为植物分类重要特征,且对 环境具有多种适应意义并与进化相关,涉及与植物繁殖关联的多种互作,这一领 域具有重要研究前景 关键词ε二强雄蕊,花粉计数,进化策略 The connection between the degradation of filaments and the number of pollen grains in didynamous stamen Yuxiao Liu, Xiaoqi Zhang, Chang Zhou School ofLife Sciences, Fudan University Shanghai 200433 Zhix iao Zhou, Yihang Wang, Zhiwen Zeng Junsong Feng, Wenming Xu School of life Sciences, Wuhan University Wuhan 430072 Abstract: Didynamous stamen is a differentiation of stamens in Angiosperm, which mostly exists in species with tubular entomophilous flowers. As the longer pair of stamens will obviously gain advantages during pollination because of their position is more closer to the edge of the flower, authors think the differences between the two pair of the stamens might not only showed in the length of filaments, but also have connections with the sizes, numbers of pollen grains and the timings of pollen cracking. In this research, the team focuses on the differences between the numbers of pollen grains in the different sizes of stamens in each species. Researchers choose 8 species in total from 4 families and collect some samples to count the number of pollen grains in each pair of stamens. Most of the results have achieved the predication that longer stamen pairs will contain much more pollen grains than those shorter ones in the same flower, and they might indicate that didynamous stamen is a
神农架野外实习 二强雄蕊花丝退化与花粉数目关系探究 刘雨笑 1 张潇琪 1 周畅 2 （复旦大学生命科学学院 上海 200433） 周志霄 2 王一航 2 曾志稳 2 冯俊淞 3 徐文明 3 （武汉大学生命科学学院 武汉 430072） 摘要：二强雄蕊是被子植物花中雄蕊存在的一种分化形式，常见于筒状虫媒花。 鉴于花丝较强的雄蕊在传粉上具有一定位置优势，设想二强雄蕊花丝分化与花药 及花粉粒大小、数目、开裂时间等花药分化具有相关性。本次课题以花粉粒数目 为主要探究方向，小组成员选取四个科八种植物按花丝长短分别进行花粉粒数目 统计，多数与预期相符，即两对高位雄蕊的花粉粒数目优于低位雄蕊花粉粒数目， 此可能与植物更高效利用能量相关，而在实验中也观察到与预期有差异的现象， 还需进一步实验。花内雄蕊分化性状繁多，不仅可作为植物分类重要特征，且对 环境具有多种适应意义并与进化相关，涉及与植物繁殖关联的多种互作，这一领 域具有重要研究前景。 关键词：二强雄蕊，花粉计数，进化策略 The connection between the degradation of filaments and the number of pollen grains in didynamous stamen Yuxiao Liu1 , Xiaoqi Zhang1 ,Chang Zhou2 School of Life Sciences, Fudan University, Shanghai 200433 Zhixiao Zhou2 , Yihang Wang2 , Zhiwen Zeng2 , Junsong Feng3 , Wenming Xu3 School of Life Sciences, Wuhan University, Wuhan 430072 Abstract：Didynamous stamen is a differentiation of stamens in Angiosperm, which mostly exists in species with tubular entomophilous flowers. As the longer pair of stamens will obviously gain advantages during pollination because of their position is more closer to the edge of the flower, authors think the differences between the two pair of the stamens might not only showed in the length of filaments, but also have connections with the sizes, numbers of pollen grains and the timings of pollen cracking. In this research, the team focuses on the differences between the numbers of pollen grains in the different sizes of stamens in each species. Researchers choose 8 species in total from 4 families and collect some samples to count the number of pollen grains in each pair of stamens. Most of the results have achieved the predication that longer stamen pairs will contain much more pollen grains than those shorter ones in the same flower, and they might indicate that didynamous stamen is a
神农架野外实习 energy-saving strategy for plants. However, there are still some numbers beyond expectation and needs to be tested in further experiments. The differentiation within stamens involves a lot of characters, which are both important evidences in plant classification and significant components in researches in plant evaluation, and will be a promising area. Key words: didynamous stamen; pollen count; evolution strat 神农架位于湖北省西部边陲,地跨东经10956′~110°58′,北纬31°15′ 31°75′,海拔范围广,是我国中部最高峰,具有明显的过渡带特征,其独特的地 理环境造就了丰富的野生植物资源。七月中下旬正值许多被子植物花期,漫山可 见形态各异的花。形态与功能相适应,由此,花作为植物重要的繁殖器官,在将 花粉散播到可受柱头的选择压力下便进化出许多形态学性状,而雄蕊作为雄性功 能的主要承担者亦呈现出不同性状,通常情况下,其数目随物种由原始到高等趋 于减少并稳定。雄蕊分花丝和花药两部分,花丝起支撑作用,影响花药位置,花 药为花丝顶端膨大呈囊状部分内含花粉。 在神农架随老师野外学习的过程中,我们观察到许多具有二强雄蕊的花 强雄蕊是一类普遍而特殊的花内雄蕊分化,主要表现为花丝分化,典型的二强雄 蕊共四枚,形态上可分为两对不等长的雄蕊,长雄蕊的花药与柱头位置靠近,有 些植物中长雄蕊有两个,短雄蕊有多有少。随后发现此类雄蕊均存在于虫媒花中, 鉴于处于高位的花药更易接触虫体获得传粉机会,若两对异位花药间无差异是否 为一种能量浪费?在进一步观察中,部分物种的二强雄蕊不仅存在着生位置差异, 两对异位花药间也存在表观大小差异。花粉储藏于花药中,花药大小的表观差异 使我们猜测植物可能通过减少低位花药内花粉的数目以节省能量,提高对能量的 有效利用。为了探究这一课题,我们采获神农架唇形科、玄参科、紫葳科、苦苣 苔科共八种野生植物花苞进行形态观察及花粉数目统计,浅析二强雄蕊花丝分化 与花粉数目间的联系。 1材料与方法 1.1研究对象 唇形科、玄参科、紫葳科、苦苣苔科是具有二强雄蕊筒状花的代表科,同属 于唇形目,是系统发育上达到高度专化的类型。从中选取处于花期且可采集到花 蕾(如图1)的八个物种,分离其两对雄蕊。唇形科糙苏、夏枯草、鼠尾草,紫 葳科凌霄花和梓树,玄参科扭旋马先蒿,苦苣苔科鄂西粗筒苣苔和降龙草(表1)
神农架野外实习 energy-saving strategy for plants. However, there are still some numbers beyond expectation and needs to be tested in further experiments. The differentiation within stamens involves a lot of characters, which are both important evidences in plant classification and significant components in researches in plant evaluation, and will be a promising area. Key words：didynamous stamen； pollen count；evolution strategy 神农架位于湖北省西部边陲，地跨东经 109°56′～110°58′，北纬 31°15′～ 31°75′，海拔范围广，是我国中部最高峰，具有明显的过渡带特征，其独特的地 理环境造就了丰富的野生植物资源。七月中下旬正值许多被子植物花期，漫山可 见形态各异的花。形态与功能相适应，由此，花作为植物重要的繁殖器官，在将 花粉散播到可受柱头的选择压力下便进化出许多形态学性状，而雄蕊作为雄性功 能的主要承担者亦呈现出不同性状，通常情况下，其数目随物种由原始到高等趋 于减少并稳定。雄蕊分花丝和花药两部分，花丝起支撑作用，影响花药位置，花 药为花丝顶端膨大呈囊状部分内含花粉。 在神农架随老师野外学习的过程中，我们观察到许多具有二强雄蕊的花。二 强雄蕊是一类普遍而特殊的花内雄蕊分化，主要表现为花丝分化，典型的二强雄 蕊共四枚，形态上可分为两对不等长的雄蕊，长雄蕊的花药与柱头位置靠近，有 些植物中长雄蕊有两个，短雄蕊有多有少。随后发现此类雄蕊均存在于虫媒花中， 鉴于处于高位的花药更易接触虫体获得传粉机会，若两对异位花药间无差异是否 为一种能量浪费？在进一步观察中，部分物种的二强雄蕊不仅存在着生位置差异， 两对异位花药间也存在表观大小差异。花粉储藏于花药中，花药大小的表观差异 使我们猜测植物可能通过减少低位花药内花粉的数目以节省能量，提高对能量的 有效利用。为了探究这一课题，我们采获神农架唇形科、玄参科、紫葳科、苦苣 苔科共八种野生植物花苞进行形态观察及花粉数目统计，浅析二强雄蕊花丝分化 与花粉数目间的联系。 1 材料与方法 1.1 研究对象 唇形科、玄参科、紫葳科、苦苣苔科是具有二强雄蕊筒状花的代表科，同属 于唇形目，是系统发育上达到高度专化的类型。从中选取处于花期且可采集到花 蕾（如图 1）的八个物种，分离其两对雄蕊。唇形科糙苏、夏枯草、鼠尾草，紫 葳科凌霄花和梓树，玄参科扭旋马先蒿，苦苣苔科鄂西粗筒苣苔和降龙草（表 1）
神农架野外实习 图1:鼠尾草采样花苞 1.2取样地点及方式 凌霄花采于武汉大学校园内,其余均采于神农架木鱼镇、漳宝河、神农顶等 地。为保持雄蕊形态与内部结构,折取带有未开苞花蕾的小枝,分物种装进密封 袋,回到基地后立马借助解剖镜(江南JSZ5B)分离花中高位低位两对雄蕊(表 1)。每种植物取两到五株,每株取三到五个花蕾,将同一株花蕾中的两对雄蕊分 别裝进两支1.5毫升EP管,作为一组对照数据,并加入75%酒精固定保存。每 个EP管中有1-5对雄蕊。 表1:采样名称及地点 种名 样地图片 取样图片 地点 糙苏 官门山 Phlomis umbosa uRca 夏枯草 官门山 Prunella vulgaris L
神农架野外实习 图 1：鼠尾草采样花苞 1.2 取样地点及方式 凌霄花采于武汉大学校园内，其余均采于神农架木鱼镇、漳宝河、神农顶等 地。为保持雄蕊形态与内部结构，折取带有未开苞花蕾的小枝，分物种装进密封 袋，回到基地后立马借助解剖镜（江南 JSZ5B）分离花中高位低位两对雄蕊（表 1）。每种植物取两到五株，每株取三到五个花蕾，将同一株花蕾中的两对雄蕊分 别装进两支 1.5 毫升 EP 管，作为一组对照数据，并加入 75%酒精固定保存。每 个 EP 管中有 1-5 对雄蕊。 表 1：采样名称及地点 种名 样地图片 取样图片 地点 糙苏 Phlomis umbrosa Turcz. 夏枯草 Prunella vulgaris L. a b 官门山 官门山
神农架野外实习 鼠尾草 木鱼镇 satvia japonica Thunb 凌霄花 武汉大学校园 Campsis grane 梓树 木鱼镇 Catalpa ovata G 扭旋马先蒿 Pedicularis torta 神农顶 Maxim 鄂西粗筒苣苔 Briggsia speciosa 漳宝河 Hemsl. )Craib
神农架野外实习 鼠尾草 Salvia japonica Thunb. 凌霄花 Campsis grandiflora 梓树 Catalpa ovata G. Don. 扭旋马先蒿 Pedicularis torta Maxim 鄂西粗筒苣苔 Briggsia speciosa (Hemsl.) Craib c d e f g 木鱼镇 武汉大学校园 木鱼镇 神农顶 漳宝河
神农架野外实习 降龙草 木鱼镇 Hemiboeasubcapitata Clarke 1.3研究方法及使用器材 1.3.1形态学对比 观察花药位置关系与大小对比 1.3.2花粉计数 用1.5毫升离心管硏磨棒将巸管中的花药充分硏磨,确保花粉均能够外溢 到溶液中,蒸馏水定容至1.5毫升,震荡摇匀后取5微升在普通光学显微镜(奧 林巴斯CX31)10倍镜下全片计数,取三次计数后取平均值得到一支EP管中花粉 数目(图2)。计出各管花粉数后结合管内雄蕊个数计算每朵花内长短蕊的花粉 数目并绘制饼状图 图2显微镜下糙苏花粉 糙苏弱蕊花粉粒数目镜检图 糙苏强蕊花粉粒数目镜检图 2实验结果与分析 2.1形态观察结果 表1中列出各种植物的雄蕊解剖图,糙苏低位花药略小并且先裂(a),梓树 的四个雄蕊中两个完全退化(e),扭旋马先蒿花丝长度区别大但是花药大小区别 不明显(f),夏枯草和凌霄花花药位置明显区分但是大小无显著差别(b)(d) 鼠尾草花药在位置与大小上均有明显差异(c)。鄂西粗筒苣苔具有典型的二强雄 蕊,花药合生,由于时间原因大多数花药均已开裂,花粉几乎完全外散。图4
神农架野外实习 降龙草 Hemiboeasubcapitata Clarke 木鱼镇 1.3 研究方法及使用器材 1.3.1 形态学对比 观察花药位置关系与大小对比。 1.3.2 花粉计数 用 1.5 毫升离心管研磨棒将 EP 管中的花药充分研磨，确保花粉均能够外溢 到溶液中，蒸馏水定容至 1.5 毫升，震荡摇匀后取 5 微升在普通光学显微镜（奥 林巴斯 CX31）10 倍镜下全片计数，取三次计数后取平均值得到一支 EP 管中花粉 数目（图 2）。计出各管花粉数后结合管内雄蕊个数计算每朵花内长短蕊的花粉 数目并绘制饼状图。 图 2 显微镜下糙苏花粉 2 实验结果与分析 2.1 形态观察结果 表 1 中列出各种植物的雄蕊解剖图，糙苏低位花药略小并且先裂（a），梓树 的四个雄蕊中两个完全退化(e)，扭旋马先蒿花丝长度区别大但是花药大小区别 不明显(f)，夏枯草和凌霄花花药位置明显区分但是大小无显著差别（b）(d)， 鼠尾草花药在位置与大小上均有明显差异(c)。鄂西粗筒苣苔具有典型的二强雄 蕊，花药合生，由于时间原因大多数花药均已开裂，花粉几乎完全外散。图 4
神农架野外实习 为收集到的二十朵雄蕊形态较好的花,从中可看出其高低位两对花药间大小并没 有显著差异,其中的一对还出现低位花药较大的情况。 由这八种植物看,长雄蕊着生花药明显大于短雄蕊花药并不是二强雄蕊普遍 特征,但是具有花药大小明显差异的物种均是长雄蕊花药偏大,在默认同一物种 内花粉粒大小基本一致的前提下,花药的体积可以直观的说明花粉粒含量的差异。 花药大小与花丝长短相关但并非必然,紫葳科的梓树仅具有两个雄蕊而凌霄 花长短雄蕊均发达与唇形科夏枯草雄蕊特征更为相像,无法归纳体现预想的科系 特征。 图3唇形目系统发生 Lamiaceae糙苏夏枯草鼠尾草 Bignoniaceae 凌霄花梓树 Scrophulariaceae 扭旋马先蒿 LAMIALES Gesneriaceae 降龙草鄂西粗筒苣苔 Refulio-Rodriguez NFl, Olmstead RG. Phylogeny of Lamnidae. AmJ Bot. 2014 Feb; 101(2): 287-99 doi 10.3732/ajb.1300394.Fpub2014Feb8
神农架野外实习 为收集到的二十朵雄蕊形态较好的花，从中可看出其高低位两对花药间大小并没 有显著差异，其中的一对还出现低位花药较大的情况。 由这八种植物看，长雄蕊着生花药明显大于短雄蕊花药并不是二强雄蕊普遍 特征，但是具有花药大小明显差异的物种均是长雄蕊花药偏大，在默认同一物种 内花粉粒大小基本一致的前提下，花药的体积可以直观的说明花粉粒含量的差异。 花药大小与花丝长短相关但并非必然，紫葳科的梓树仅具有两个雄蕊而凌霄 花长短雄蕊均发达与唇形科夏枯草雄蕊特征更为相像，无法归纳体现预想的科系 特征。 图 3 唇形目系统发生1 1 Refulio-Rodriguez NF1, Olmstead RG. Phylogeny of Lamiidae. Am J Bot. 2014 Feb;101(2):287-99. doi: 10.3732/ajb.1300394. Epub 2014 Feb 8. 糙苏 夏枯草 鼠尾草 降龙草 鄂西粗筒苣苔 扭旋马先蒿 凌霄花 梓树
神农架野外实习 图4鄂西粗筒苣苔 22花粉数量统计及分析 每种植物取两到五株作为株间重复,每株取三到五个花蕾作为株内重复,每 份样品取三次计数作为实验重复(附录)。统计花粉数目发现长短蕊花粉数具有 明显差异(表2)。 表2a弱雄蕊(短雄蕊) 雄蕊对数平均花粉粒种平均花粉所有样本花 数/对 粒总数 粉粒总数 唇形科 夏枯草 鼠尾草 2595 糙苏 玄参科扭旋马先蒿 18563.2 紫葳科 凌霄花 35165 13087 710617.2
神农架野外实习 图 4 鄂西粗筒苣苔 2.2 花粉数量统计及分析 每种植物取两到五株作为株间重复，每株取三到五个花蕾作为株内重复，每 份样品取三次计数作为实验重复（附录）。统计花粉数目发现长短蕊花粉数具有 明显差异（表 2）。 表 2a 弱雄蕊（短雄蕊） 科 种 雄蕊对数 平均花粉粒 数/对 种平均花粉 粒总数 所有样本花 粉粒总数 唇形科 玄参科 紫葳科 夏枯草 鼠尾草 糙苏 扭旋马先蒿 凌霄花 25 2 25 6 590 2595 18563.2 35165 13087 710617.2
神农架野外实习 苦苣苔科 梓树 鄂西粗筒苣 6160 苔 降龙草 表2b强雄蕊(长雄蕊 科 种 雄蕊对数平均花粉粒种平均花粉所有样本花 数/对 粒总数 粉粒总数 唇形科 夏枯草 鼠尾草 10050 玄参科扭旋马先蒿 24451.2 紫葳科 凌霄花 44316.5 41546.671486028.25 梓树 3817.5 苦苣苔科鄂西粗筒苣 84270 苔 降龙草 119468 图强弱蕊筏粉粞百分比 夏枯草花粉粒 凌霄花粉粒 强 42% 强 44% 58% 56%
神农架野外实习 苦苣苔科 梓树 鄂西粗筒苣 苔 降龙草 0 1 4 0 6160 2361.8 表 2b 强雄蕊（长雄蕊） 科 种 雄蕊对数 平均花粉粒 数/对 种平均花粉 粒总数 所有样本花 粉粒总数 唇形科 玄参科 紫葳科 苦苣苔科 夏枯草 鼠尾草 扭旋马先蒿 凌霄花 梓树 鄂西粗筒苣 苔 降龙草 25 2 25 6 6 1 4 453.49 10050 24451.2 44316.5 3817.5 84270 119468 41546.67 1486028.25 图强弱蕊花粉粒百分比 弱 强 44% 56% 凌霄花粉粒 弱 58% 强 42% 夏枯草花粉粒
神农架野外实习 扭转马先蒿 鼠尾草花粉粒 21% 弱 57% 梓树花粉粒 鄂西粗筒聚 苔花粉粒 弱 弱 降龙草花粉粒 全部样本花粉粒 总和 68% 98% 23数量分析 首先,以种为单位对数据进行分析,我们可以发现,虽然每个物种内强弱之 前差异并不相同,如在苦苣苔科的两种中强蕊花粉数远远大于弱蕊,而在凌霄和 扭转马先蒿中强蕊和弱蕊之前差异较小。但所统计的7个物种中,除唇形科夏枯 草出现了弱蕊中花粉粒数量大于强蕊这一超出预期的现象外,其余6个物种中强
神农架野外实习 2.3 数量分析 首先，以种为单位对数据进行分析，我们可以发现，虽然每个物种内强弱之 前差异并不相同，如在苦苣苔科的两种中强蕊花粉数远远大于弱蕊，而在凌霄和 扭转马先蒿中强蕊和弱蕊之前差异较小。但所统计的 7 个物种中，除唇形科夏枯 草出现了弱蕊中花粉粒数量大于强蕊这一超出预期的现象外，其余 6 个物种中强 弱 32% 强 68% 全部样本花粉粒 总和 弱 强 43% 57% 扭转马先蒿 弱 0% 强 100% 梓树花粉粒 弱 2% 强 98% 降龙草花粉粒 弱 7% 强 93% 鄂西粗筒聚 苔花粉粒 弱 21% 强 79% 鼠尾草花粉粒
神农架野外实习 蕊都是占据明显优势的。这首先可以定性的证实实验前的猜想—一二强雄蕊的形 态学分化于雄蕊内部花粉粒数量分化是同步的,这是一种进化的节省能量的传粉 策略。 但与实验前预想不同的是,花粉粒数量方面不仅没有统一的种内特征,也无 法与物种在进化树上的位置相吻合。由图3中系统进化树可以看出,夏枯草位于 相对进化的状态,而降龙草和鄂西粗筒聚苔则较早发生。若二强雄蕊中强蕊占据 更多的花粉粒是一种更为进化的特征,则应该会有位于进化树较高位置的物种, 更加体现这一特征,而实验结果却相反。在假定实验所统计出的数量关系相对正 确的前提下,可以看出花粉粒数量的差异只是植物的繁殖策略,却不能仅仅根据 差异的大小来判断进化的顺序。 当我们忽略种间差异,将重点放在样本总体上进行分析时,68%与32%之间 的差异清晰的说明了强蕊以弱蕊两倍以上的花粉粒数量而占据绝对的优势。二强 对于虫媒的管状花来说,更靠近花冠边缘,花丝更长的雄蕊能够获得更多的传粉 机会,从提高能量利用效率的角度来说,二强雄蕊花粉粒数量跟随花药分化而产 生差异的现象,是一种更加利于植物繁殖的特征。 由于所采样本量较少,同时由于条件和时间的限制,统计出的数据具有一定 的误差。为了尽可能的减少这些误差,在实验分工中,含有来自同样样本的一对 EP管(分别含有若干强蕊与弱蕊),将由同一位组员进行统计,以降低不同操作 习惯所带来的干扰。在分析数据时,我们将单个物种内所有强蕊和弱蕊内所含花 粉粒数量加合,再进行对比,将分析重点放在强弱蕊的对比关系上,以尽可能的 减少误差。 遗憾的是,在后期的资料收集过程中,没有査询到太多与本次实验所涉及物 种的雄蕊硏究相关资料以及文献,尤其是没有査询到前人所统计的花粉粒数 这使得我们在没有办法进行再次采样和试验的情况下,无法验证实验数据的可 性。但对比数量差异与花药大小差异可以发现,差异程度基本是一致的,如夏枯 草虽然出现了弱蕊花粉粒略微大于强蕊的情况,但强枯草的二强雄蕊只岀现了花 似长度的不同,几乎未出现花药体积的差异。因此可以基本认为,利用本次的实 验方法所得出的数据间相对关系,基本是准确而可信的。 3讨论与展望 通过课题可以得到初步结论,二强雄蕊内花粉粒数目与花丝长度相关,长雄 蕊内花粉数目一般多于短雄蕊,但是比例在物种间差别较大,也存在短雄蕊具有 较多花粉的情况。长雄蕊具有更易接触虫体获得传粉机会的位置优势,植物倾向
神农架野外实习 蕊都是占据明显优势的。这首先可以定性的证实实验前的猜想——二强雄蕊的形 态学分化于雄蕊内部花粉粒数量分化是同步的，这是一种进化的节省能量的传粉 策略。 但与实验前预想不同的是，花粉粒数量方面不仅没有统一的种内特征，也无 法与物种在进化树上的位置相吻合。由图 3 中系统进化树可以看出，夏枯草位于 相对进化的状态，而降龙草和鄂西粗筒聚苔则较早发生。若二强雄蕊中强蕊占据 更多的花粉粒是一种更为进化的特征，则应该会有位于进化树较高位置的物种， 更加体现这一特征，而实验结果却相反。在假定实验所统计出的数量关系相对正 确的前提下，可以看出花粉粒数量的差异只是植物的繁殖策略，却不能仅仅根据 差异的大小来判断进化的顺序。 当我们忽略种间差异，将重点放在样本总体上进行分析时，68%与 32%之间 的差异清晰的说明了强蕊以弱蕊两倍以上的花粉粒数量而占据绝对的优势。二强 对于虫媒的管状花来说，更靠近花冠边缘，花丝更长的雄蕊能够获得更多的传粉 机会，从提高能量利用效率的角度来说，二强雄蕊花粉粒数量跟随花药分化而产 生差异的现象，是一种更加利于植物繁殖的特征。 由于所采样本量较少，同时由于条件和时间的限制，统计出的数据具有一定 的误差。为了尽可能的减少这些误差，在实验分工中，含有来自同样样本的一对 EP 管（分别含有若干强蕊与弱蕊），将由同一位组员进行统计，以降低不同操作 习惯所带来的干扰。在分析数据时，我们将单个物种内所有强蕊和弱蕊内所含花 粉粒数量加合，再进行对比，将分析重点放在强弱蕊的对比关系上，以尽可能的 减少误差。 遗憾的是，在后期的资料收集过程中，没有查询到太多与本次实验所涉及物 种的雄蕊研究相关资料以及文献，尤其是没有查询到前人所统计的花粉粒数目， 这使得我们在没有办法进行再次采样和试验的情况下，无法验证实验数据的可靠 性。但对比数量差异与花药大小差异可以发现，差异程度基本是一致的，如夏枯 草虽然出现了弱蕊花粉粒略微大于强蕊的情况，但强枯草的二强雄蕊只出现了花 似长度的不同，几乎未出现花药体积的差异。因此可以基本认为，利用本次的实 验方法所得出的数据间相对关系，基本是准确而可信的。 3 讨论与展望 通过课题可以得到初步结论，二强雄蕊内花粉粒数目与花丝长度相关，长雄 蕊内花粉数目一般多于短雄蕊，但是比例在物种间差别较大，也存在短雄蕊具有 较多花粉的情况。长雄蕊具有更易接触虫体获得传粉机会的位置优势，植物倾向
