天目山野外实习论文集 鸭跖草三种雄蕊作用及其与昆虫传粉相互 适应性研究 汪先薇1冯抒宇2倪琦3丁雪婷41吴正西5 (复旦大学生命科学学院,上海200433) 擴要:开花植物通常会通过色彩鲜艳的花药,花瓣和特殊的纹理等花部结构来吸引昆虫为其传粉,这种机 制能够提髙访花者的传粉效率。鸭跖草作为一种虫媒植物,其花部结枃十分特殊,两片大的蓝色花瓣,雄 蕊分化成不同的形态。两枚色花丝很长的侧生雄蕊,一枚中生雄蕊花药特化成花瓣状,三枚退化雄蕊亮黄 药呈花瓣状。这种雄蕊分化的特征与昆虫的传粉行为是密切相关的,并且对鸭跖草的传粉效率和繁 殖策略有十分重要的影响。有研究表明,侧生雄蕊主要是作为异交花粉的来源,中生雄蕊主要的作用是吸 引传粉者和提供花粉给传粉昆虫,退化雄蕊通过模拟为多花粉状吸引传粉者,同时这些雄蕊的位置还与昆 虫在花上着落和停留有关。本实验通过对野生鸭跖草种群昆虫访花行为的观察和记录,了解鸭跖草的传粉 过程和昆虫访花行为,并设计控制实验,分别摘除侧生雄蕊,中生雄蕊和退化雄蕊,观察昆虫访花行为的 变化。我们发现鸭跖草的中生雄蕊与侧生雄蕊在吸引昆虫上起到关键作用,三种雄蕊花药的位置与昆虫访 花有着很好的适应性,有利于其花粉的传播。 关键词:鸭跖草雄蕊昆虫访花 The stamens function of commelina and its adaptability to pollination Xianwei Wang, Shuyu Feng 2, Qi Ni3, Xueting Ding, Zhengxi Wus School of life Sciences, Fudan University, Shanghai china 200433 Abstract: Visual floral guides such as colored anthers, lines, dots, and UV-absorption patterns on petals are commonly observed in insect-pollinated angiosperms. Nectarless flower of Commelina communis with two large blue petals is special for its intrafloral stamen differentiations. The three stamen types, all producing pollen, occur in each of these species: two cryptically coloured 共同第一作者 Author for correspondence.E-mal09300700100 fudan. edu. cn
天目山野外实习论文集 鸭跖草三种雄蕊作用及其与昆虫传粉相互 适应性研究 汪先薇1* 冯抒宇2* 倪琦3* 丁雪婷41* 吴正西5* （复旦大学生命科学学院，上海 200433） 摘要：开花植物通常会通过色彩鲜艳的花药，花瓣和特殊的纹理等花部结构来吸引昆虫为其传粉，这种机 制能够提高访花者的传粉效率。鸭跖草作为一种虫媒植物，其花部结构十分特殊，两片大的蓝色花瓣，雄 蕊分化成不同的形态。两枚色花丝很长的侧生雄蕊，一枚中生雄蕊花药特化成花瓣状，三枚退化雄蕊亮黄 色，花药呈花瓣状。这种雄蕊分化的特征与昆虫的传粉行为是密切相关的，并且对鸭跖草的传粉效率和繁 殖策略有十分重要的影响。有研究表明，侧生雄蕊主要是作为异交花粉的来源，中生雄蕊主要的作用是吸 引传粉者和提供花粉给传粉昆虫，退化雄蕊通过模拟为多花粉状吸引传粉者，同时这些雄蕊的位置还与昆 虫在花上着落和停留有关。本实验通过对野生鸭跖草种群昆虫访花行为的观察和记录，了解鸭跖草的传粉 过程和昆虫访花行为，并设计控制实验，分别摘除侧生雄蕊，中生雄蕊和退化雄蕊，观察昆虫访花行为的 变化。我们发现鸭跖草的中生雄蕊与侧生雄蕊在吸引昆虫上起到关键作用，三种雄蕊花药的位置与昆虫访 花有着很好的适应性,有利于其花粉的传播。 关键词：鸭跖草 雄蕊 昆虫访花 The stamens’ function of commelina and its adaptability to pollination Xianwei Wang1* , Shuyu Feng 2*, Qi Ni 3* , Xueting Ding 4*, Zhengxi Wu 5* School of Life Sciences, Fudan University, Shanghai china 200433 Abstract：Visual floral guides such as colored anthers, lines, dots, and UV-absorption patterns on petals are commonly observed in insect-pollinated angiosperms. Nectarless flower of Commelina communis with two large blue petals is special for its intrafloral stamen differentiations. The three stamen types, all producing pollen, occur in each of these species: two cryptically coloured * 共同第一作者 Author for correspondence. E-mail:09300700100@fudan.edu.cn 72
天目山野外实习论文集 lateral stamens a single cryptically coloured central stamen and three bright yellow staminodes that sharply contrast with the blue to purple corolla. The character has a tight link to the pollination behavior of visitor, will influence the foraging efficiency and play an important role in the breeding system. Lateral stamen pollen is important for cross- pollination, central stamen pollen is utilized as a pollinator reward, and the staminodes mimic large amounts of pollen to attract insects to the flowers Besides the location of anthers in the flower also related to the landing and stopping of visitors. In this study we studied the pollination condition in the wild tocks of Commelina communis, and conducted an experiment to test the different anthers impact on the pollinators by removing relative anthers. We found the central stamen and staminodes both are crucial for attracting insects the location of the anthers show good adaptation to the visitors, which is beneficial to spread the pollens Keywords: Commelina, stamens, insect pollination 引言:在大多数植物中,一朵花内的雄蕊在形态、大小、颜色等方面是基本相同的,即同型 雄蕊。但在有的植物种类中,同一朵花的雄蕊在形态、大小、颜色等方面有显著地区别,这 种雄蕊被称为异型雄蕊。雄蕊的分化通常会导致传粉过程中功能的区别,异型雄蕊通常可以 分成为传粉者提供食物的给实型雄蕊和真正起传粉、繁殖作用的传粉型雄蕊。( Dullberger R.,1981; Jesson L K,2003.) 鸭跖草( Commelina communis l.)是常见的一年生草本植物,分布广泛。花苞呈佛焰苞 状,每一个花苞中有四朵花呈聚伞花序。其雄蕊有三种不同的类型,位于花下方的对称生长 的两根雄蕊为侧生雄蕊群( lateral stamens),花朵中央的一枚雄蕊花丝很长,花丝略微向 柱头呈一定曲率弯曲,被称为中生雄蕊( central stamen),一朵花中最上方的三枚雄蕊花丝 很短,花药呈突起的花瓣状,亮黄色,在蓝色的花瓣衬托下格外醒目,被称为退化雄蕊群 (staminodes)(William C. Hrycan, 2005) 三种雄蕊都能产生花粉,但是形态和着生位置的不同使它们在传粉过程上有明显不同的 分工。侧生雄蕊群花药较小,沿轴径向裂开,花粉数量多,在裂口内的表面分布。侧生雄蕊 群的主要作用是用来进行异花授粉和传粉回报( William c. Lycan,20005)。中生雄蕊的花 药大,开裂也十分明显,产生的花粉量最大。中生雄蕊能够以其明显的花药来吸引传粉者, 也能为传粉者提供丰厚的传粉报酬。中生雄蕊与柱头的距离最近,在异花授粉受到限制的时 候,能够为柱头提供很大的自花授粉的几率,作为自花授粉机制中重要的花粉来源( William
天目山野外实习论文集 lateral stamens, a single cryptically coloured central stamen and three bright yellow staminodes that sharply contrast with the blue to purple corolla. The character,has a tight link to the pollination behavior of visitor, will influence the foraging efficiency and play an important role in the breeding system.Lateral stamen pollen is important for cross-pollination, central stamen pollen is utilized as a pollinator reward, and the staminodes mimic large amounts of pollen to attract insects to the flowers. Besides, the location of anthers in the flower also related to the landing and stopping of visitors. In this study, we studied the pollination condition in the wild stocks of Commelina communis, and conducted an experiment to test the different anthers’ impact on the pollinators by removing relative anthers. We found the central stamen and staminodes both are crucial for attracting insects, the location of the anthers show good adaptation to the visitors, which is beneficial to spread the pollens. Keywords: Commelina, stamens, insect pollination 引言：在大多数植物中，一朵花内的雄蕊在形态、大小、颜色等方面是基本相同的，即同型 雄蕊。但在有的植物种类中，同一朵花的雄蕊在形态、大小、颜色等方面有显著地区别，这 种雄蕊被称为异型雄蕊。雄蕊的分化通常会导致传粉过程中功能的区别，异型雄蕊通常可以 分成为传粉者提供食物的给实型雄蕊和真正起传粉、繁殖作用的传粉型雄蕊。（Dullberger R., 1981; Jesson L K,2003.） 鸭跖草(Commelina communis L.)是常见的一年生草本植物，分布广泛。花苞呈佛焰苞 状，每一个花苞中有四朵花呈聚伞花序。其雄蕊有三种不同的类型，位于花下方的对称生长 的两根雄蕊为侧生雄蕊群(lateral stamens)，花朵中央的一枚雄蕊花丝很长，花丝略微向 柱头呈一定曲率弯曲，被称为中生雄蕊(central stamen)，一朵花中最上方的三枚雄蕊花丝 很短，花药呈突起的花瓣状，亮黄色，在蓝色的花瓣衬托下格外醒目，被称为退化雄蕊群 (staminodes)（William C.Hrycan，2005）。 三种雄蕊都能产生花粉，但是形态和着生位置的不同使它们在传粉过程上有明显不同的 分工。侧生雄蕊群花药较小，沿轴径向裂开，花粉数量多，在裂口内的表面分布。侧生雄蕊 群的主要作用是用来进行异花授粉和传粉回报（William C.Hrycan，20005）。中生雄蕊的花 药大，开裂也十分明显，产生的花粉量最大。中生雄蕊能够以其明显的花药来吸引传粉者， 也能为传粉者提供丰厚的传粉报酬。中生雄蕊与柱头的距离最近，在异花授粉受到限制的时 候，能够为柱头提供很大的自花授粉的几率，作为自花授粉机制中重要的花粉来源（William 73
天目山野外实习论文集 C. Aryan,20005)。退化雄蕊群又被称成为“炮灰雄蕊群”,因为它们的主要功能并不是传 播花粉,但其传粉意义暂时并没有一个明确的说法,一般认为与昆虫造访相关( McCollumet al., 1984: Kevan and Lane, 1985). 本实验对野生鸭跖草种群昆虫访花行为进行观察和记录,并设计控制实验,分别摘除侧 生雄蕊,中生雄蕊和退化雄蕊,观察昆虫访花行为的变化,试图对鸭跖草异型雄蕊与昆虫访 花的相互适应进行验证 实验地点 浙江省杭州市临安市临安西天目山(30°31′N,119°45′E,400ma.s.1.) 二.实验方法 在鸭跖草花期内,选择一天上午对鸭跖草自然种群进行连续观测,观察访花昆虫行为, 并统计在样方内活动的传粉昆虫的数量及其连续访花频率,辅以拍照和捕捉访花昆虫。设计 控制实验,分别摘除中生雄蕊、侧生雄蕊和退化雄蕊,与完整花进行对比,观察昆虫访花的 差异 2.1传粉者类型及访花行为的观测 于20127.11鸭跖草的盛花期,选择分布于西天目上的一个野外鸭跖草种群作为实验样 方(样方大小:2×0.5m),在鸭跖草的开花时间对前来访花的昆虫进行观察,记录各种昆 仲的访花过程并进行拍照,捕捉昆虫并制成标本用于鉴定。 2.2传粉者访花频率统计 访花频率 visiting frequency)定义为一朵花在单位时间内被昆虫访问过的次数。于 2012.7.11对样方中开放的花进行编号并挂上吊牌,在鸭跖草的花朵开放到闭花的整个过程 中,从05:00-11:00连续观测,以半小时为一个时间段,记录每个时间段内每朵花被昆虫访问 的次数以及每次访花的昆虫的种类,以此得到传粉者访花频率 2.3鸭跖草花部特征与昆虫结构 与2012.7.11在样地采集19朵自然状态下的完整花,以特质的卡纸作为标准参考物,用 相机以卡纸为平面进行拍照。利用软件对照片进行统一处理,测量出花柱到各个雄蕊的距离 对采集的昆虫标本也进行拍照,测量出昆虫的口器到腹部的距离。 2.4控制实验 于2012.7.12,在相同实验样地上对当天新开的花进行控制实验。在花瓣打开后,分别 选10朵摘除中生雄蕊,10朵摘除退化雄蕊,10朵除侧生雄蕊,另选10朵完整花作为对照。从
天目山野外实习论文集 C.Hrycan，20005）。退化雄蕊群又被称成为“炮灰雄蕊群”，因为它们的主要功能并不是传 播花粉，但其传粉意义暂时并没有一个明确的说法，一般认为与昆虫造访相关（McCollum et al.，1984; Kevan and Lane, 1985）。 本实验对野生鸭跖草种群昆虫访花行为进行观察和记录，并设计控制实验，分别摘除侧 生雄蕊，中生雄蕊和退化雄蕊，观察昆虫访花行为的变化，试图对鸭跖草异型雄蕊与昆虫访 花的相互适应进行验证。 一． 实验地点： 浙江省杭州市临安市临安西天目山（30°31′N,119°45′E，400m a.s.l.） 二．实验方法： 在鸭跖草花期内, 选择一天上午对鸭跖草自然种群进行连续观测，观察访花昆虫行为, 并统计在样方内活动的传粉昆虫的数量及其连续访花频率,辅以拍照和捕捉访花昆虫。设计 控制实验，分别摘除中生雄蕊、侧生雄蕊和退化雄蕊，与完整花进行对比，观察昆虫访花的 差异。 2.1 传粉者类型及访花行为的观测 于2012.7.11鸭跖草的盛花期，选择分布于西天目上的一个野外鸭跖草种群作为实验样 方（样方大小：2×0.5㎡），在鸭跖草的开花时间对前来访花的昆虫进行观察，记录各种昆 仲的访花过程并进行拍照，捕捉昆虫并制成标本用于鉴定。 2.2 传粉者访花频率统计 访花频率(visiting frequency)定义为一朵花在单位时间内被昆虫访问过的次数。于 2012.7.11对样方中开放的花进行编号并挂上吊牌，在鸭跖草的花朵开放到闭花的整个过程 中，从05:00-11:00连续观测，以半小时为一个时间段，记录每个时间段内每朵花被昆虫访问 的次数以及每次访花的昆虫的种类，以此得到传粉者访花频率。 2.3 鸭跖草花部特征与昆虫结构 与2012.7.11在样地采集19朵自然状态下的完整花，以特质的卡纸作为标准参考物，用 相机以卡纸为平面进行拍照。利用软件对照片进行统一处理，测量出花柱到各个雄蕊的距离。 对采集的昆虫标本也进行拍照，测量出昆虫的口器到腹部的距离。 2.4 控制实验 于2012.7.12，在相同实验样地上对当天新开的花进行控制实验。在花瓣打开后，分别 选10朵摘除中生雄蕊，10朵摘除退化雄蕊，10朵除侧生雄蕊，另选10朵完整花作为对照。从 74
天目山野外实习论文集 050009:00连续观测,以半小时为一个时间段,记录每个时间段内这40朵花各自被昆虫访问 的次数,以此来反映不同的雄蕊类型对昆虫访花的影响 三.实验结果 3.1昆虫访花的观测 我们的观察发现,在西天目山地区,鸭跖草的传粉昆虫主要有两种,熊蜂 ( Bombus( Pyrobombus) hypnorum)和食蚜蝇( Scaeva pyrastr)。 熊蜂工蜂后足胫节具“花粉篮”( corbiculae)。访花时,熊蜂正面飞落在花上,前、中 足落在花瓣上上,喙往花基部伸,前、中足将花粉收集到后足胫节“花粉篮”上,中生雄蕊 的花粉会附着在胸腹,侧生雄蕊的花粉会附着在足部的刚毛上。食蚜蝇在访花前往往会在花 前飞行滞留一段时间再落在花上,其采蜜动作与熊蜂类似,但是并没有专门储存花粉的“花 粉篮”,也没有收集花粉的动作,花粉通过花药与昆虫肢体的接触摩擦附着在足部以及胸腹 部的刚毛上,。 在观察的过程中,也见过一些蝶类、蛾类和蚂蚁在花间活动。但是蝶类和蛾类只会在花冠外 停留,没有产生有效的与花药和柱头的接触。蚂蚁会在苞片内行走,但在当天的观察中,也 没有看到有效的传粉行为 图1.食蚜蝇在访花前飞行滞留 图2.熊蜂采花粉中
天目山野外实习论文集 05:00-09:00连续观测，以半小时为一个时间段，记录每个时间段内这40朵花各自被昆虫访问 的次数，以此来反映不同的雄蕊类型对昆虫访花的影响。 三．实验结果 3.1 昆虫访花的观测 我们的观察发现，在西天目山地区 , 鸭跖草的传粉昆虫主要有两种 , 熊 蜂 （Bombus(Pyrobombus)hypnorum）和食蚜蝇(Scaeva pyrastri)。 熊蜂工蜂后足胫节具“花粉篮”(corbiculae)。访花时, 熊蜂正面飞落在花上, 前、中 足落在花瓣上上, 喙往花基部伸,前、中足将花粉收集到后足胫节“花粉篮”上，中生雄蕊 的花粉会附着在胸腹，侧生雄蕊的花粉会附着在足部的刚毛上。食蚜蝇在访花前往往会在花 前飞行滞留一段时间再落在花上，其采蜜动作与熊蜂类似，但是并没有专门储存花粉的“花 粉篮”，也没有收集花粉的动作，花粉通过花药与昆虫肢体的接触摩擦附着在足部以及胸腹 部的刚毛上，。 在观察的过程中，也见过一些蝶类、蛾类和蚂蚁在花间活动。但是蝶类和蛾类只会在花冠外 停留，没有产生有效的与花药和柱头的接触。蚂蚁会在苞片内行走，但在当天的观察中，也 没有看到有效的传粉行为。 图1.食蚜蝇在访花前飞行滞留 图2.熊蜂采花粉中 75
天目山野外实习论文集 3.2访花频率统计 我们在自然种群对鸭跖草传粉者的观察从早上5:00持续到中午11:00,结果显示在在 6:00-7:00这个时间段内,昆虫的访花频率达到了最大,6:00-6:30为3.41次/朵·小时 6:30-7:00为3.68次/朵·小时。08:00以后,昆虫活动减少,访花次数为0,故没有继续计算 访花频率。从05:00-08:00的访花频率达到了2.58±0.39次/朵·小时(n=31)。这个结果 显示出自然居群下的鸭跖草经历了很高的访花频率,并且传粉者每次访问之间的间隔也相对 较短,每朵花大约40分钟左右就会被昆虫访问一次。 在观察中还发现,83.74%的访花行为由食蚜蝇承担,16.26%由雄蜂承担。食蚜蝇为鸭跖 草的主要传粉者。 表1不同时间段内昆虫访花频率表 时间段05:00-05:3005:30-06:0006:00-06:3006:30-07:0007:00-07:3007:30-08:00 访花频率2.29 2.57 3.41 3.68 2.54 l.00
天目山野外实习论文集 3.2 访花频率统计 我们在自然种群对鸭跖草传粉者的观察从早上5:00持续到中午11:00，结果显示在在 6:00-7:00这个时间段内，昆虫的访花频率达到了最大，6:00-6:30为3.41次/朵·小时， 6:30-7:00为3.68次/朵·小时。08:00以后，昆虫活动减少，访花次数为0，故没有继续计算 访花频率。从05：00-08:00的访花频率达到了 2.58±0.39次/朵·小时（n=31）。这个结果 显示出自然居群下的鸭跖草经历了很高的访花频率，并且传粉者每次访问之间的间隔也相对 较短，每朵花大约40分钟左右就会被昆虫访问一次。 在观察中还发现，83.74%的访花行为由食蚜蝇承担，16.26%由雄蜂承担。食蚜蝇为鸭跖 草的主要传粉者。 表1.不同时间段内昆虫访花频率表 时间段 05:00-05:30 05:30-06:00 06:00-06:30 06:30-07:00 07:00-07:30 07:30-08:00 访花频率 2.29 2.57 3.41 3.68 2.54 1.00 76
天目山野外实习论文集 表2.不同时间段内昆虫访花频率折线图 不同时间段访花频率 访花频率 1.5 9 3.3控制实验 分别摘除鸭跖草花的侧生雄蕊、中生雄蕊以及退化雄蕊作为控制组,记录不同时间段 里正常花和控制组昆虫访花数,并作图进行比较 各控制组鸭跖草花图片(左上:LCS右上:CS左下:LS右下:LC)
天目山野外实习论文集 表2.不同时间段内昆虫访花频率折线图 3.3 控制实验 分别摘除鸭跖草花的侧生雄蕊、中生雄蕊以及退化雄蕊作为控制组，记录不同时间段 里正常花和控制组昆虫访花数，并作图进行比较。 图3.各控制组鸭跖草花图片(左上：LCS 右上：CS 左下：LS 右下：LC) 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4 不同时间段访花频率 访花频率 77
天目山野外实习论文集 表3.不同时间段内不同控制组昆虫访花数比较 时间段05:00-05:3005:30-06:0006:00-06:3006:30-07:0007:00-07:3007:30-08:00 8 12 5 lI 6 3 10 3 LCS:完整花CS:摘除侧生雄蕊群LS:摘除中生雄蕊群LC:摘除退化雄蕊群表 4.控制组实验访花数折线图 控制组访花数 10 2 05:00-05:3005:3006:0006:0006:3006:30-07:0007:00-07:3007:30-08:00
天目山野外实习论文集 表3.不同时间段内不同控制组昆虫访花数比较。 时间段 05:00-05:30 05:30-06:00 06:00-06:30 06:30-07:00 07:00-07:30 07:30-08:00 LCS 8 8 10 12 7 3 CS 5 7 11 11 6 3 LS 3 6 9 10 7 3 LC 1 2 2 4 3 3 LCS：完整花 CS：摘除侧生雄蕊群 LS：摘除中生雄蕊群 LC：摘除退化雄蕊群表 4.控制组实验访花数折线图 0 2 4 6 8 10 12 14 05:00-05:30 05:30-06:00 06:00-06:30 06:30-07:00 07:00-07:30 07:30-08:00 访花数 控制组访花数 lcs cs ls lc 78
天目山野外实习论文集 四.实验结论 通过本次实验,我们对鸭跖草三种雄蕊的功能有了初步的结论。首先退化雄蕊花粉量 极少,而中生雄蕊和侧生雄蕊花粉量较多。三种雄蕊与柱头的相对位置对于昆虫传粉的效果 也有很大的影响 退化雄蕊的主要作用是吸引昆虫访花,退化雄蕊的颜色为鲜艳的黄色,而且有三枚。摘 除退化雄蕊后昆虫访花数明显的下降,说明其对吸引昆虫访花有着十分重要的作用。同时退 化雄蕊花粉量极少,花粉活力不高( HRYCAN WC,2005),这也反映出退化雄蕊的主要作用不是 在于繁殖授粉。同时,在熊蜂的传粉过程中,退化雄蕊能够为熊蜂采集花粉提供前足的落脚 点,这有利于中生雄蕊的花粉和侧生雄蕊的花粉粘附到熊蜂的腹部和腿部,从而提供了花粉 传播的效率。 侧生雄蕊主要作用是异花传粉。侧生雄蕊颜色并不鲜艳,摘除之后,昆虫的访花次数变 化不明显,这说明侧生雄蕊的并不是吸引昆虫来访的主要原因。我们观察到昆虫访花时头胸 部位于退化雄蕊和中生雄蕊位置,而腹部和后足位于侧生雄蕊位置,大量的花粉附着于腹部 和后足的刚毛上,在昆虫进行下一次访花动作时,腹部和足部与柱头接触,从而完成了一次 异花传粉 中生雄蕊的作用较为综合,其颜色同样较为鲜艳,但是摘除中生雄蕊后访花数下降不 是十分明显。同时中生雄蕊花粉量较大,昆虫访花时一部分花粉会附着在胸部的刚毛上,下 次访花时有可能将花粉传至柱头上。熊蜂采粉时会通过前中足收集花粉,也可以将一部分花 粉收集到后足的花粉篮上,进行下次访花时的传粉。同时在鸭跖草中有长花柱和短花柱的区 别,其中短花柱柱头位置与中生雄蕊的位置相近,有利于接受传粉昆虫头胸部附着的花粉, 也有可能进行自花授粉。可以说中生雄蕊是退化雄蕊和侧生雄蕊的“折衷”方案,其在鸭跖 草结构中并不是必须的,在一部分鸭跖草样本中,中生雄蕊退化为退化雄蕊或消失,因此中 生雄蕊在鸭跖草繁殖策略中的作用还需要进一步的硏究 五.实验讨论 虽然此次实验在小组成员的共同努力下终于完成,但是在整个的实验的设计以及过程中 仍然存在许多的问题,需要我们改进 首先,我们原先设计了花粉活力检测的实验,但是由于实验操作以及试剂的原因,三次 实验都没有获得完整的数据。而花粉活力随时间的变化与不同时间段内昆虫访花频率的可能 也存在一定的关系,我们猜测在昆虫传粉的高峰期,花粉活力会达到最大值,以便达到最高 效的完成一次成功的授粉。同时不同雄蕊上的花粉之间也有可能存在花粉活力的差异,在这
天目山野外实习论文集 四．实验结论 通过本次实验，我们对鸭跖草三种雄蕊的功能有了初步的结论。首先退化雄蕊花粉量 极少，而中生雄蕊和侧生雄蕊花粉量较多。三种雄蕊与柱头的相对位置对于昆虫传粉的效果 也有很大的影响。 退化雄蕊的主要作用是吸引昆虫访花，退化雄蕊的颜色为鲜艳的黄色，而且有三枚。摘 除退化雄蕊后昆虫访花数明显的下降，说明其对吸引昆虫访花有着十分重要的作用。同时退 化雄蕊花粉量极少，花粉活力不高(HRYCAN W.C,2005),这也反映出退化雄蕊的主要作用不是 在于繁殖授粉。同时，在熊蜂的传粉过程中，退化雄蕊能够为熊蜂采集花粉提供前足的落脚 点，这有利于中生雄蕊的花粉和侧生雄蕊的花粉粘附到熊蜂的腹部和腿部，从而提供了花粉 传播的效率。 侧生雄蕊主要作用是异花传粉。侧生雄蕊颜色并不鲜艳，摘除之后，昆虫的访花次数变 化不明显，这说明侧生雄蕊的并不是吸引昆虫来访的主要原因。我们观察到昆虫访花时头胸 部位于退化雄蕊和中生雄蕊位置，而腹部和后足位于侧生雄蕊位置，大量的花粉附着于腹部 和后足的刚毛上，在昆虫进行下一次访花动作时，腹部和足部与柱头接触，从而完成了一次 异花传粉。 中生雄蕊的作用较为综合，其颜色同样较为鲜艳，但是摘除中生雄蕊后访花数下降不 是十分明显。同时中生雄蕊花粉量较大，昆虫访花时一部分花粉会附着在胸部的刚毛上，下 次访花时有可能将花粉传至柱头上。熊蜂采粉时会通过前中足收集花粉，也可以将一部分花 粉收集到后足的花粉篮上，进行下次访花时的传粉。同时在鸭跖草中有长花柱和短花柱的区 别，其中短花柱柱头位置与中生雄蕊的位置相近，有利于接受传粉昆虫头胸部附着的花粉， 也有可能进行自花授粉。可以说中生雄蕊是退化雄蕊和侧生雄蕊的“折衷”方案，其在鸭跖 草结构中并不是必须的，在一部分鸭跖草样本中，中生雄蕊退化为退化雄蕊或消失，因此中 生雄蕊在鸭跖草繁殖策略中的作用还需要进一步的研究 五．实验讨论 虽然此次实验在小组成员的共同努力下终于完成，但是在整个的实验的设计以及过程中 仍然存在许多的问题，需要我们改进。 首先，我们原先设计了花粉活力检测的实验，但是由于实验操作以及试剂的原因，三次 实验都没有获得完整的数据。而花粉活力随时间的变化与不同时间段内昆虫访花频率的可能 也存在一定的关系，我们猜测在昆虫传粉的高峰期，花粉活力会达到最大值，以便达到最高 效的完成一次成功的授粉。同时不同雄蕊上的花粉之间也有可能存在花粉活力的差异，在这 79
天目山野外实习论文集 次天目山的实习中,很遗憾的没有能够保存好标本完成各个雄蕊花粉活力的检测。我们的推 测是退化雄蕊的主要作用并不是传粉,那么其花粉活力应该不高,中生雄蕊和侧生雄蕊作为 主要的授粉者,可能会具有较高的花粉活力,中生雄蕊兼具了传粉回报的功能,其活力是否 会受到影响,这都值得进一步探究 其次,在一次传粉过程中,落在柱头上的花粉数目和昆虫携带的花粉数目没有统计。根 据这些数据,可以计算出鸭跖草两种传粉者各自的传粉效率。对于具有颗粒状花粉的植物来 说,移出花粉达到柱头的平均比率小于1%( Jesson L K,2005)。传粉效率的高低能够反映 出昆虫在传粉过程中的贡献。在本次的实验中,食蚜蝇访花频率远高于蜜蜂,但判断食蚜蝇 是鸭跖草的主要传粉者还是需要传粉效率的数据支持。但是由于天目山仪器的限制,不能在 天目山完成花粉计数,也没有Ep管保存访花后的昆虫标本,故没有能够计算传粉效率。 另外,实验在一些地方存在对照实验的缺失,在研究三种雄蕊的作用的实验中,不同 雄蕊附着于昆虫不同部位基本上都是靠现场的观察,并没有数据上的依据。我们可以设计摘 除不同雄蕊后设置好实验组,然后再观察昆虫的访花,捕捉第一进行访花的昆虫比较花粉附 着的区域和数量,还可以比较不同附着部位对传粉效率的影响。 致谢 在此感谢复旦大学生命科学学院组织了此次天目山实习,让我们有机会提出我们的课题 并进行相关的验证 同时,还要感谢所有带队老师对我们的关心和照顾,尤其是宋志平老师等对于我们课题 所提出的改进意见,并在具体实施上所给予的指导和帮助 感谢所有组员的辛勤付出,以及其他同学对我们实验所提供的帮助
天目山野外实习论文集 次天目山的实习中，很遗憾的没有能够保存好标本完成各个雄蕊花粉活力的检测。我们的推 测是退化雄蕊的主要作用并不是传粉，那么其花粉活力应该不高，中生雄蕊和侧生雄蕊作为 主要的授粉者，可能会具有较高的花粉活力，中生雄蕊兼具了传粉回报的功能，其活力是否 会受到影响，这都值得进一步探究。 其次，在一次传粉过程中，落在柱头上的花粉数目和昆虫携带的花粉数目没有统计。根 据这些数据，可以计算出鸭跖草两种传粉者各自的传粉效率。对于具有颗粒状花粉的植物来 说，移出花粉达到柱头的平均比率小于 1%( Jesson L K，2005)。传粉效率的高低能够反映 出昆虫在传粉过程中的贡献。在本次的实验中，食蚜蝇访花频率远高于蜜蜂，但判断食蚜蝇 是鸭跖草的主要传粉者还是需要传粉效率的数据支持。但是由于天目山仪器的限制，不能在 天目山完成花粉计数，也没有 Ep 管保存访花后的昆虫标本，故没有能够计算传粉效率。 另外，实验在一些地方存在对照实验的缺失，在研究三种雄蕊的作用的实验中，不同 雄蕊附着于昆虫不同部位基本上都是靠现场的观察，并没有数据上的依据。我们可以设计摘 除不同雄蕊后设置好实验组，然后再观察昆虫的访花，捕捉第一进行访花的昆虫比较花粉附 着的区域和数量，还可以比较不同附着部位对传粉效率的影响。 致谢 在此感谢复旦大学生命科学学院组织了此次天目山实习，让我们有机会提出我们的课题 并进行相关的验证。 同时，还要感谢所有带队老师对我们的关心和照顾，尤其是宋志平老师等对于我们课题 所提出的改进意见，并在具体实施上所给予的指导和帮助。 感谢所有组员的辛勤付出，以及其他同学对我们实验所提供的帮助。 80
天目山野外实习论文集 参考文献 [1]张大勇2004植物生活史进化与繁殖生态学科学出版社北京中 [2]周伟,王红.2009.被子植物异型花柱及其进化意义. Chinese bulletin of Botany44(6):742-751 3 Atushi Ushimaru et al. 2007. Colored floral organs influence pollinator behavior and pollen transfer in Commelina communis(Commelinaceae).American Journal of Botany 94(2): 249-258 [4]Barrett SCH. 1977. Tristyle in Eichhornia crassipes( Mart)Solms water hyacinth)Biotropcia 9(4) 230-238 [5]Barrett SCH. 1978. The Breeding System of pontederia rotundifolia L, a tristylous species. New Phytologist. 78, 209-220 [6]Barret SCH. 1992. Heterostylous Genetic Polymorphisms: Model Systems for Evolutionary Analysis. In Barret SCH. Monographs on Theorcical and Applied Genetics 15: Evolution and Function of Heterostyly. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. 1-29 [7Dullberger R. 1981. The floral biology of cassia didymobotrya and C. anriculata( Casesalpinoidcae Amer j Bot68(10):1350-1360. [8 Faden RB. 1985. Commelinaceae. In: DahlgrenRMT, Clifford HT, Yeo Pf eds. The families of the monocotyledons: structure, evolution, and taxonomy. Berlin: Springer-Verlag, 381-387 [9]Faden RB. 2000. Floral biology of Commelinaceae. In: Wilson KL, Morrison DA, eds. Monocots: systematics and evolution. Melbourne: CSIRO Publishing, 309-317 [10]Jesson L K, Barrelt SCH. 2003. The comparative biology of mirrorimage flowers. Int J Plant Sci 164:237-249 [11]Kevan PG, Lane MA. 1985. Flower petal microtexture is a tactile cue for bees. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 82: 4750-4752 [12]McCollum TM, Estes JR, Sullivan JR. 1984. Reproductive biology of Commelina erecta (Commelinaceae). In: Horner NV, ed. Festschrift for Walter W. Dalquist in honour of his sixty-sixth birthday. wichita Falls: Midwestern State University Department of Biology, 57-66 [13]Maheshwari P, Maheshwari JK. 1955. Floral dimorphism in Commelina forskalaei Vahl and C benghalensis L Phytomorphology 5: 413-422. [14hrycanW.c,DavisAr.2005.comparativeStructureandpollenprOductionofthestamensand Pollinator-deceptive Staminodes of Commelina coelestis and C. dianthifolia (Commelinaceae). Annals of botany 95: 1113-1130 81
天目山野外实习论文集 参考文献: [1]张大勇.2004.植物生活史进化与繁殖生态学.科学出版社.北京.中国 [2]周伟，王红. 2009. 被子植物异型花柱及其进化意义. Chinese Bulletin of Botany 44 (6): 742-751 [3]Atushi Ushimaru et al.2007.Colored floral organs influence pollinator behavior and pollen transfer in Commelina communis (Commelinaceae).American Journal of Botany 94(2): 249–258. [4]Barrett SCH.1977. Tristyle in Eichhornia crassipes (Mart) Solms （water hyacinth）Biotropcia.9（4）： 230-238 [5]Barrett SCH.1978. The Breeding System of Pontederia rotundifolia L.，A tristylous species. New Phytologist.78，209-220 [6]Barret SCH.1992. Heterostylous Genetic Polymorphisms: Model Systems for Evolutionary Analysis.In： Barret SCH. Monographs on Theorcical and Applied Genetics 15： Evolution and Function of Heterostyly. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. 1-29. [7]Dullberger R. 1981.The floral biology of cassia didymobotrya and C. anriculata(Casesalpinoidcae). Amer J Bot 68(10):1350-1360. [8]Faden RB. 1985. Commelinaceae. In: DahlgrenRMT, Clifford HT, Yeo PF,eds. The families of the monocotyledons: structure, evolution, and taxonomy. Berlin: Springer-Verlag, 381–387. [9]Faden RB. 2000. Floral biology of Commelinaceae. In: Wilson KL, Morrison DA, eds. Monocots: systematics and evolution. Melbourne: CSIRO Publishing, 309–317. [10]Jesson L K, Barrelt SCH. 2003. The comparative biology of mirrorimage flowers . Int J Plant Sci. 164:237-249. [11]Kevan PG, Lane MA. 1985. Flower petal microtexture is a tactile cue for bees. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 82: 4750–4752. [12]McCollum TM, Estes JR, Sullivan JR. 1984. Reproductive biology of Commelina erecta (Commelinaceae). In: Horner NV, ed. Festschrift for Walter W. Dalquist in honour of his sixty-sixth birthday. Wichita Falls: Midwestern State University, Department of Biology,57–66. [13]Maheshwari P, Maheshwari JK. 1955. Floral dimorphism in Commelina forskalaei Vahl and C. benghalensis L. Phytomorphology 5: 413–422. [14]HRYCAN W.C, DAVIS AR.2005.Comparative Structure and Pollen Production of the Stamens and Pollinator-deceptive Staminodes of Commelina coelestis and C. dianthifolia (Commelinaceae).Annals of Botany 95:1113-1130 81