接骨草孕性花和不孕性花的分布规律和功能特点 顾金涛',胡玮琦',罗婧',涂宜帅,许明,尹泽斌?,于可颖 (作者按姓名拼音排序) (1复旦大学生命科学学院,上海200433:2武汉大学生命科学学院武汉430027) 摘要:接骨草,忍冬科接骨木属多年生草本,复伞型花序。单株花序上有孕性花和不孕性 花两种花型,结构特征等差异显著,在自然界中较少见。本文试以虫媒花的花部特征和开放 样式对访花昆虫行为的影响为线索,运用平面图建模分析和昆虫访花两种方法探究两种花型 分布的规律性和功能特点。平面建模得岀的结果推翻了我们对花序分布规律性的猜想。昆虫 访花的考察结果则印证了我们的猜想:与颜色相比,不孕性花的花蜜气味对昆虫有更大的吸 引力。 关键词:接骨草;孕性花;不孕性花;昆虫访花:随机分布 The distribution regularities and function analysis of sambucus chinensis' fertile flowers and sterile flowers Jin-tao Gu, Wei-qi Hu, Jing Luo, Yi-shuai Tu, Ming Xu, Ze-bin Yin, Ke-ying Yu2 (arranged by surname) 1. School of life Sciences, Fudan University, Shanghai 200433 2. School of life Sciences, Wuhan University, Wuhan 430072 Abstract: Sambucus chinensis Lindl is a species of perennial herb in the family Adoxaceae with compound umbel inflorescences. There are fertile flowers as well as a few sterile flowers within the inflorescences, which have distinct structural characteristics. This paper aims to link the properties of Sambucus chinensis flowers and inflorescences with insects foraging behavior. Using 2-D geometry analysis and foraging behavior investigation, the result does NOT support our hypothesis that the sterile flowers form a regular distribution in the florescence; it's the smell of sterile flowers'nectar but not their color or shape that attract insects primarily Key words: Sambucus chinensis, fertile flowers, sterile flowers, insects' foraging, random distribution 引言:接骨草广泛分布于我国南北各省,日本亦有分布,是一味药用价值很高的中草药。 关于其营养器官的药性和化学成分,国内已有多篇研究,但针对其繁殖器官的研究非常少 见。接骨草的花可分为孕性花和不孕性花,这种分工特化亦可见于绣球科,如腊莲绣球2。但 接骨草两种花的表型差异具有极高的特异性,且分布缺少绣球科不孕性花围绕孕性花这种明 显的规律性。因此,围绕接骨草的两种花型,我们进行了一系列探究。 李胜华李爱民,伍贤进,接骨草化学成分研究, CHINESE TRADITIONAL AND HERBAL DRUGS2011,42(8) 2马永红,陈洁梅腊莲绣球花部的比较解剖学研究卩西华师范大学学报(自然科学版).2010年3月
接骨草孕性花和不孕性花的分布规律和功能特点 顾金涛 1，胡玮琦 1，罗婧 1，涂宜帅 2，许明 2，尹泽斌 2，于可颖 2 （作者按姓名拼音排序） (1 复旦大学生命科学学院，上海 200433； 2 武汉大学生命科学学院 武汉 430027) 摘 要：接骨草，忍冬科接骨木属多年生草本，复伞型花序。单株花序上有孕性花和不孕性 花两种花型，结构特征等差异显著，在自然界中较少见。本文试以虫媒花的花部特征和开放 样式对访花昆虫行为的影响为线索，运用平面图建模分析和昆虫访花两种方法探究两种花型 分布的规律性和功能特点。平面建模得出的结果推翻了我们对花序分布规律性的猜想。昆虫 访花的考察结果则印证了我们的猜想：与颜色相比，不孕性花的花蜜气味对昆虫有更大的吸 引力。 关键词：接骨草；孕性花；不孕性花；昆虫访花；随机分布 The distribution regularities and function analysis of Sambucus chinensis’ fertile flowers and sterile flowers Jin-tao Gu1 , Wei-qi Hu1 , Jing Luo1 , Yi-shuai Tu2 , Ming Xu2 , Ze-bin Yin2 , Ke-ying Yu2 (arranged by surname) 1.School of Life Sciences, Fudan University, Shanghai 200433 2. School of Life Sciences, Wuhan University, Wuhan 430072 Abstract: Sambucus chinensis Lindl is a species of perennial herb in the family Adoxaceae with compound umbel inflorescences. There are fertile flowers as well as a few sterile flowers within the inflorescences, which have distinct structural characteristics. This paper aims to link the properties of Sambucus chinensis’ flowers and inflorescences with insects’ foraging behavior. Using 2-D geometry analysis and foraging behavior investigation, the result does NOT support our hypothesis that the sterile flowers form a regular distribution in the florescence; it’s the smell of sterile flowers’ nectar but not their color or shape that attract insects primarily. Key words: Sambucus chinensis, fertile flowers, sterile flowers, insects’ foraging, random distribution 引 言：接骨草广泛分布于我国南北各省，日本亦有分布，是一味药用价值很高的中草药。 关于其营养器官的药性和化学成分，国内已有多篇研究1，但针对其繁殖器官的研究非常少 见。接骨草的花可分为孕性花和不孕性花，这种分工特化亦可见于绣球科，如腊莲绣球2。但 接骨草两种花的表型差异具有极高的特异性，且分布缺少绣球科不孕性花围绕孕性花这种明 显的规律性。因此，围绕接骨草的两种花型，我们进行了一系列探究。 1 李胜华,李爱民,伍贤进, 接骨草化学成分研究, CHINESE TRADITIONAL AND HERBAL DRUGS.2011, 42(8) 2 马永红,陈洁梅,腊莲绣球花部的比较解剖学研究[J].西华师范大学学报(自然科学版).2010 年 3 月
2015年7月武汉神农架野外实习课程论文 实验材料 1.1整体形态 接骨草( Sambucus chinensis lindl)为多年生高大草本或半灌木,高1-2米:茎有棱 条,髓部白色。羽状复叶的托叶叶状或有时退化成蓝色的腺体;小叶2-3对,互生或对生, 狭卵形,长6-13厘米,宽2-3厘米;顶生小叶卵形或倒卵形,基部楔形,有时与第一对小叶 相连,小叶无托叶,基部一对小叶有时有短柄。复伞形花序顶生,大而疏散,总花梗基部托 以叶状总苞片,分枝3-5出,纤细,被黄色疏柔毛;杯形不孕性花不脱落,可孕性花小;萼 筒杯状,萼齿三角形;花冠白色,仅基部联合,花药黄色或紫色;子房3室,花柱极短或几 无,柱头3裂。果实红色,近圆形,直径3-4毫米。3 1.2产地和分布 接骨草在我国分布广泛,陕西、甘肃、江苏、安徽、浙江、江西、福建、台湾、河南、 湖北、湖南、广东、广西、四川、贵州、云南、西藏等省区均有发现。生于海拔300-2600米 的山坡、林下、沟边和草丛中,亦有栽种。日本也有分布。 1.3两种花型 接骨草有两种花型:孕性花和不孕性花。孕性花为白色,肉眼观有明显的辐射状分布的 五个雄蕊,不产花蜜,无明显气味;不孕性花为红色,倒圆台筒状花,中间产花蜜,气味较 浓。 接骨草是一种典型的虫媒花。虫媒花的花部特征和开放样式都会对传粉者的传粉行为产 生一定的影响。花部特征包括包括花的结构、颜色、气味和花蜜产量等,开放样式则包括花 在某一时间开放的数量和在花序上的空间排布。接骨草的孕性花和不孕性花在这两个方面都 具有极大的差异。 2实验方法 2.1花部特征差异对访花昆虫的影响 鉴于实验材料和观察时间的限制,我们将花部特征分为颜色形态和花蜜气味两点,针对 这两点设计了对照实验,希望探究何者对访花昆虫的吸引更大。 接骨草为伞形花序,实验中以一个花序作为独立的实验对象进行处理和观察。观察昆虫 访花时间以20分钟为限,按蝇类、甲虫类、蚁类、蝶类、蜂类分为五类计数。由于接骨草单 个花序上有多个可育花和不可育花,同一昆虫首次访花后离开再次落在同一花序的不同花 3摘自《中国植物志》在线版http://frps.eflora.cn/frps/%e6%8e%a5%e9%aa%a8%e8%8d%89 4张红玉虫媒植物与传粉昆虫的协同进化(二四川林业科技2005年12月第26卷第6期
2015 年 7 月武汉神农架野外实习课程论文 - 1 - 1 实验材料 1.1 整体形态 接骨草（Sambucus chinensis Lindl.）为多年生高大草本或半灌木，高 1-2 米；茎有棱 条，髓部白色。羽状复叶的托叶叶状或有时退化成蓝色的腺体；小叶 2-3 对，互生或对生， 狭卵形，长 6-13 厘米，宽 2-3 厘米；顶生小叶卵形或倒卵形，基部楔形，有时与第一对小叶 相连，小叶无托叶，基部一对小叶有时有短柄。复伞形花序顶生，大而疏散，总花梗基部托 以叶状总苞片，分枝 3-5 出，纤细，被黄色疏柔毛；杯形不孕性花不脱落，可孕性花小；萼 筒杯状，萼齿三角形；花冠白色，仅基部联合，花药黄色或紫色；子房 3 室，花柱极短或几 无，柱头 3 裂。果实红色，近圆形，直径 3-4 毫米。3 1.2 产地和分布 接骨草在我国分布广泛，陕西、甘肃、江苏、安徽、浙江、江西、福建、台湾、河南、 湖北、湖南、广东、广西、四川、贵州、云南、西藏等省区均有发现。生于海拔 300-2600 米 的山坡、林下、沟边和草丛中，亦有栽种。日本也有分布。 1.3 两种花型 接骨草有两种花型：孕性花和不孕性花。孕性花为白色，肉眼观有明显的辐射状分布的 五个雄蕊，不产花蜜，无明显气味；不孕性花为红色，倒圆台筒状花，中间产花蜜，气味较 浓。 接骨草是一种典型的虫媒花。虫媒花的花部特征和开放样式都会对传粉者的传粉行为产 生一定的影响。花部特征包括包括花的结构、颜色、气味和花蜜产量等，开放样式则包括花 在某一时间开放的数量和在花序上的空间排布。4接骨草的孕性花和不孕性花在这两个方面都 具有极大的差异。 2 实验方法 2.1 花部特征差异对访花昆虫的影响 鉴于实验材料和观察时间的限制，我们将花部特征分为颜色形态和花蜜气味两点，针对 这两点设计了对照实验，希望探究何者对访花昆虫的吸引更大。 接骨草为伞形花序，实验中以一个花序作为独立的实验对象进行处理和观察。观察昆虫 访花时间以 20 分钟为限，按蝇类、甲虫类、蚁类、蝶类、蜂类分为五类计数。由于接骨草单 个花序上有多个可育花和不可育花，同一昆虫首次访花后离开再次落在同一花序的不同花 3 摘自《中国植物志》在线版 http://frps.eflora.cn/frps/%e6%8e%a5%e9%aa%a8%e8%8d%89 4 张红玉,虫媒植物与传粉昆虫的协同进化(二)[J].四川林业科技.2005 年 12 月第 26 卷第 6 期
2015年7月武汉神农架野外实习课程论文 上,记作一次。为保证所得数据在不同实验组交叉对比分析中的可信度,实验设计时主要在 四个方面控制变量:生境,花序直径,株高和不可育花数量。 Ⅰ、生境:湖北省神农架南部木鱼镇后山同一区域,坡地,海拔约1200m,面积约2*2m 2、花序:直径在15-18cm内 3、株高:在80-110cm之间 4、不可育花数量:控制在40-60个/株。 限于天气状况,观测实验分两天进行。根据第一天收集的数据,经讨论分析,我们对第 天的实验做了改进。 第一天共设三组实验组和一组对照组: 实验组一:摘除所有红色不孕性花,留白色孕性花(表格中简称“单孕”) 实验组二:摘除所有白色孕性花,留红色不孕性花(表格中简称“单不孕” 实验组三:把单独不孕性花摘除并对应把其花蜜涂在孕性花上(表格中简称“交叉花 对照组:不做任何人为处理,花为自然状态(表格中简称“正常花”) 单独摘除的操作比较简单,但白色孕性花极易被碰掉落。实验组三相对难处理。我们尝 试了用细针管抽取和直接用手挤压红色不孕性花两种获取花蜜的方法。以获取的花蜜香味浓 度为判断依据,后者效果更好。故实地操作中,采用后者将花蜜挤压到白色孕性花上。 第二天增加一组对照组: 实验组四:将其他花序的红色不孕花花蜜涂到实验组四的白色孕性花上。(表格中简称 “均有花蜜”)该组花序与正常花序的差异在于总蜜量增加,在所有实验组中最接近自然状 2.2开放样式差异对访花昆虫的影响 开放样式是虫媒花影响访花昆虫的另一个重要方面。不同花在花序上的空间排布是开放 样式的主要差异。如果接骨草两种花的特化分工是在进化过程中不断适应环境后获得的最适 于传播生存的结果,它很有通过花序中不育花的规则分布来增加不育花吸引昆虫的效率或优 化每朵可育花被访的概率。即我们猜测两种花型的分布是具有规律性的。为验证猜想,我们 采用平面建模的方法,探究接骨草两种花在花序上的分布是否具有规律性, 由于平面建模本身的复杂性及其对变量参数要求的精密度,我们采用多种方法进行了图 像和数据的分析处理。 2.2.1照片尺寸归 将每张图的每个像素代表统一为0.28毫米(3.5 pixel/m)。由于没有条件在拍每张照片 时让标尺与花序共平面,实际处理中,先以照片中花的大小为依据,将可育花视为五角形,使 得每朵可育花的对角线平均占据100像素。其次,以一张有标尺的照片为参照,在图中随机选 择5朵可育花,计算出平均对角线长度为5.68毫米。随后在其它照片中每张随机取5朵花
2015 年 7 月武汉神农架野外实习课程论文 - 2 - 上，记作一次。为保证所得数据在不同实验组交叉对比分析中的可信度，实验设计时主要在 四个方面控制变量：生境，花序直径，株高和不可育花数量。 1、生境：湖北省神农架南部木鱼镇后山同一区域，坡地，海拔约 1200m，面积约 2*2m2 2、花序：直径在 15-18cm 内 3、株高：在 80-110cm 之间 4、不可育花数量：控制在 40-60 个/株。 限于天气状况，观测实验分两天进行。根据第一天收集的数据，经讨论分析，我们对第 二天的实验做了改进。 第一天共设三组实验组和一组对照组： 实验组一：摘除所有红色不孕性花，留白色孕性花（表格中简称“单孕”） 实验组二：摘除所有白色孕性花，留红色不孕性花（表格中简称“单不孕”） 实验组三：把单独不孕性花摘除并对应把其花蜜涂在孕性花上（表格中简称“交叉花 蜜”） 对照组：不做任何人为处理，花为自然状态（表格中简称“正常花”） 单独摘除的操作比较简单，但白色孕性花极易被碰掉落。实验组三相对难处理。我们尝 试了用细针管抽取和直接用手挤压红色不孕性花两种获取花蜜的方法。以获取的花蜜香味浓 度为判断依据，后者效果更好。故实地操作中，采用后者将花蜜挤压到白色孕性花上。 第二天增加一组对照组： 实验组四：将其他花序的红色不孕花花蜜涂到实验组四的白色孕性花上。（表格中简称 “均有花蜜”）该组花序与正常花序的差异在于总蜜量增加，在所有实验组中最接近自然状 态。 2.2 开放样式差异对访花昆虫的影响 开放样式是虫媒花影响访花昆虫的另一个重要方面。不同花在花序上的空间排布是开放 样式的主要差异。如果接骨草两种花的特化分工是在进化过程中不断适应环境后获得的最适 于传播生存的结果，它很有通过花序中不育花的规则分布来增加不育花吸引昆虫的效率或优 化每朵可育花被访的概率。即我们猜测两种花型的分布是具有规律性的。为验证猜想，我们 采用平面建模的方法，探究接骨草两种花在花序上的分布是否具有规律性。 由于平面建模本身的复杂性及其对变量参数要求的精密度，我们采用多种方法进行了图 像和数据的分析处理。 2.2.1 照片尺寸归一 将每张图的每个像素代表统一为 0.28 毫米(3.5 pixel/mm)。由于没有条件在拍每张照片 时让标尺与花序共平面，实际处理中，先以照片中花的大小为依据，将可育花视为五角形，使 得每朵可育花的对角线平均占据 100 像素。其次，以一张有标尺的照片为参照，在图中随机选 择 5 朵可育花，计算出平均对角线长度为 5.68 毫米。随后在其它照片中每张随机取 5 朵花
2015年7月武汉神农架野外实习课程论文 计算平均对角线长度( pixel),再以100 pixel与此值得比值为比例缩放照片 2.2.2花序区域和不育花位置的标注 利用 Photoshop处理归一后的图片:叠加图层手动绘制花序区域,边界以边界花的中心 为准,舍弃部分不在焦平面的花和部分没有发育完全的花以避免尺寸偏差。在标注区域中使用 Image j多点工具手动标注不育花位置,导出坐标并四舍五入 2.2.3随机模拟 使用 Matlaba中的 unidrnd(函数,在整张图片范围内逐个随机生成点,舍弃不在花序区 域中点,直到生成和对应样本相同数量的点。详见附件中的 Matlab脚本。 2.2.4分布分析 随机生成的100个取样点使用和随机模拟相同的方法。对应的实际组和模拟组使用相同的 l组取样点,以每个取样点中心,统计501*501像素范围内的不育花(或模拟不育花)个数。 并计算其方差和平均数。方差取标准差的平方,标准差和平均数分别使用 Matlab中的stdO 和 mean(函数。详见附件中的 Matlab脚本。 3实验结果 31昆虫访花观察结果 访花昆虫调查主要有两方面,访花昆虫的种类和访花频率。实地观察中,限于时间和天 气,在第一天进行了一组,第二天进行了四组。所以下列统计,第一天数据为单组观测数 据,第二天数据为四组求平均值后的数据 3.1.1访花昆虫种类 首先,按照蝇类、甲虫类、蚁类、蝶类、蜂类五类昆虫,将两天的调査结果以饼状图显 示如图1: 第一天昆虫访花频率统计 第二天昆虫访花频率统计 蝶类,10% 墀类 蝇类 类,15% 蝇类,26% 口甲虫类 蝶类,5% □蝇类 蚁类16%- 蝶类 ■甲虫类 口蚁类 甲虫类,10% 蝇类,65% 甲虫类,19口蜂类 蚁类 图1:访花昆虫频率统计。两天的数据采自同一片接骨草。第一天的数据采自19:23-1943,第二天数据分别采 自9:02-9:22,10:24-10:44,15:27-15:47,16:03-16:23
2015 年 7 月武汉神农架野外实习课程论文 - 3 - 计算平均对角线长度(pixel)，再以 100 pixel 与此值得比值为比例缩放照片。 2.2.2 花序区域和不育花位置的标注 利用 Photoshop®处理归一后的图片：叠加图层手动绘制花序区域，边界以边界花的中心 为准，舍弃部分不在焦平面的花和部分没有发育完全的花以避免尺寸偏差。在标注区域中使用 Image J 多点工具手动标注不育花位置，导出坐标并四舍五入。 2.2.3 随机模拟 使用 Matlab®中的 unidrnd()函数，在整张图片范围内逐个随机生成点，舍弃不在花序区 域中点，直到生成和对应样本相同数量的点。详见附件中的 Matlab 脚本。 2.2.4 分布分析 随机生成的 100 个取样点使用和随机模拟相同的方法。对应的实际组和模拟组使用相同的 1 组取样点，以每个取样点中心，统计 501*501 像素范围内的不育花（或模拟不育花）个数。 并计算其方差和平均数。方差取标准差的平方，标准差和平均数分别使用 Matlab®中的 std() 和 mean()函数。详见附件中的 Matlab 脚本。 3 实验结果 3.1 昆虫访花观察结果 访花昆虫调查主要有两方面，访花昆虫的种类和访花频率。实地观察中，限于时间和天 气，在第一天进行了一组，第二天进行了四组。所以下列统计，第一天数据为单组观测数 据，第二天数据为四组求平均值后的数据。 3.1.1 访花昆虫种类 首先，按照蝇类、甲虫类、蚁类、蝶类、蜂类五类昆虫，将两天的调查结果以饼状图显 示如图 1： 图 1:访花昆虫频率统计。两天的数据采自同一片接骨草。第一天的数据采自 19:23-19:43，第二天数据分别采 自 9:02-9:22，10:24-10:44，15:27-15:47，16:03-16:23
2015年7月武汉神农架野外实习课程论文 从统计结果可以看出,蚁类和蝇类是调查中访花频率最髙的昆虫 其次,我们依据实验中拍摄的图片对外形特征较明显的昆虫进行了种的鉴定。鉴定出的 种包括四种蝇类、一种甲虫类、两种蝶类和两种蜂类。限于调查方式为人工观测,主要通过 拍摄照片资料作为昆虫分类依据。但照片拍摄角度单一,可能有重点分类信息的遗失。以下 列出的为外形特征较明显的昆虫,而非所有观察到的访花昆虫种类 羽芒宽盾食蚜蝇(Pν omia zonata fabricius):双翅目蚜蝇科。个体中等。头半球形,大, 头、胸、腹几乎等宽,体密被刻点。蝇体粗壮,长约11-16毫米。胸部黑色,腹部有黄 色块状条纹。复眼黑色而有条状斑纹。 ■黑带蚜蝇( Episyrphus bα Iteata de geer):双翅目蚜蝇科。体型较小。眼裸,头黑色,中胸 背板黑色,小盾片污黄色。侧板黑色,有黄色粉被,后小盾片下面毛长而密;翅后缘有1 列小的黑色骨化点。腹部无边,两侧平行,基部略收缩,第2节有黄色带,第3、4节黄 色,有黑带。数量较多。 丽蝇科某种( Calliphoridae):双翅目。体型中至大型,常有蓝绿光泽。前胸侧板和腹板具 毛。昆虫访花调查中,较少见。 ■寄蝇科某种(Tα chinidae):双翅目。头部大,且能活动,体粗壮而多毛,暗灰色,并带褐 色斑纹。昆虫访花调查中,较少见。 喀氏丽花萤( Themus Cavaleriei pic):鞘翅目花萤科。体型中等。头和前胸背板橙色, 触角橙色,端部黑色,鞘翅金属绿色,体腹面橙色,跗节黑色。触角丝状。鞘翅中部被 深刻点,基部和端部光滑。 ■绢粉蝶( poria crαα egi linnaeus):鳞翅目粉蝶科。体型较大。翅面以白色为主,基本无 斑,翅脉黑褐色,前翅翅形略成三角形,后翅反面不带黄色,一般散有黑灰色鳞。调查 中是访花频率最高的蝶类。 ■菜粉蝶( Pieris iφ pae linnaeus):鳞翅目粉蝶科。体型中等。体黑色,胸部密被白色及灰 黑色长毛。翅白色,正面翅脉端无黑斑,反面翅脉无线纹。在调查中是较常见的蝶类。 ■泥蜂科某种( Sphecidae):膜翅目。体壁坚实,裸露少毛,前胸背板不伸到翅基片,腹部 常具柄的蜂类。 ■中华蜜蜂( pis Cerana Fabricius):膜翅目。体躯较小,头胸部黑色,腹部黄黑色,全 身披黄褐色绒毛。 由于具体种的鉴定是在观察结束后进行的,且实验组较多,实地观测由多名同学同时负 责,不能给出具体的每种昆虫遇见率。但可以粗略估计的是,黑带食蚜蝇是相对而言遇见率 最高的访花昆虫。由于不同昆虫的辨色能力和嗅觉有所差异,简单的统计访花昆虫物种可能 对后续的分析起到一定的指导作用。 3.1.2访花频率 我们基于不同实验组,对蝇类、甲虫类、蚁类、蝶类、蜂类五类昆虫访花频率进行了统计
2015 年 7 月武汉神农架野外实习课程论文 - 4 - 从统计结果可以看出，蚁类和蝇类是调查中访花频率最高的昆虫。 其次，我们依据实验中拍摄的图片对外形特征较明显的昆虫进行了种的鉴定。鉴定出的 种包括四种蝇类、一种甲虫类、两种蝶类和两种蜂类。限于调查方式为人工观测，主要通过 拍摄照片资料作为昆虫分类依据。但照片拍摄角度单一，可能有重点分类信息的遗失。以下 列出的为外形特征较明显的昆虫，而非所有观察到的访花昆虫种类。 羽芒宽盾食蚜蝇(Phytomia zonata Fabricius)：双翅目蚜蝇科。个体中等。头半球形，大， 头、胸、腹几乎等宽，体密被刻点。蝇体粗壮，长约 11-16 毫米。胸部黑色，腹部有黄 色块状条纹。复眼黑色而有条状斑纹。 黑带蚜蝇(Episyrphus balteata De Geer)：双翅目蚜蝇科。体型较小。眼裸，头黑色，中胸 背板黑色，小盾片污黄色。侧板黑色，有黄色粉被，后小盾片下面毛长而密；翅后缘有 1 列小的黑色骨化点。腹部无边，两侧平行，基部略收缩，第 2 节有黄色带，第 3、4 节黄 色，有黑带。数量较多。 丽蝇科某种(Calliphoridae)：双翅目。体型中至大型，常有蓝绿光泽。前胸侧板和腹板具 毛。昆虫访花调查中，较少见。 寄蝇科某种(Tachinidae)：双翅目。头部大，且能活动，体粗壮而多毛，暗灰色，并带褐 色斑纹。昆虫访花调查中，较少见。 喀氏丽花萤（Themus Cavaleriei Pic）：鞘翅目花萤科。体型中等。头和前胸背板橙色， 触角橙色，端部黑色，鞘翅金属绿色，体腹面橙色，跗节黑色。触角丝状。鞘翅中部被 深刻点，基部和端部光滑。 绢粉蝶(Aporia crataegi Linnaeus)：鳞翅目粉蝶科。体型较大。翅面以白色为主，基本无 斑，翅脉黑褐色，前翅翅形略成三角形，后翅反面不带黄色，一般散有黑灰色鳞。调查 中是访花频率最高的蝶类。 菜粉蝶(Pieris rapae Linnaeus)：鳞翅目粉蝶科。体型中等。体黑色，胸部密被白色及灰 黑色长毛。翅白色，正面翅脉端无黑斑，反面翅脉无线纹。在调查中是较常见的蝶类。 泥蜂科某种(Sphecidae)：膜翅目。体壁坚实，裸露少毛，前胸背板不伸到翅基片，腹部 常具柄的蜂类。 中华蜜蜂（Apis Cerana Fabricius）：膜翅目。体躯较小，头胸部黑色，腹部黄黑色，全 身披黄褐色绒毛。 由于具体种的鉴定是在观察结束后进行的，且实验组较多，实地观测由多名同学同时负 责，不能给出具体的每种昆虫遇见率。但可以粗略估计的是，黑带食蚜蝇是相对而言遇见率 最高的访花昆虫。由于不同昆虫的辨色能力和嗅觉有所差异，简单的统计访花昆虫物种可能 对后续的分析起到一定的指导作用。 3.1.2 访花频率 我们基于不同实验组，对蝇类、甲虫类、蚁类、蝶类、蜂类五类昆虫访花频率进行了统计
2015年7月武汉神农架野外实习课程论文 分析。 第一天昆虫访花数量统计 16 14 口单孕性 口单不孕 口交叉花蜜 口正常花 86420 蝇类甲虫类蚁类蝶类 蜂类 图2:访花昆虫数量统计。实验方法同图1 从图2可知,柱状图中比较突出的是“正常花”,其访花昆虫数量明显高于三组实验 组。但是,由于单独一组观测数据不具有足够的说服性。同时从实际操作和观测结果可以发 现我们的实验设计存在一定的缺陷。在设计实验时,预计“交叉花蜜”这一组的访花昆虫数 应多于单独留一种花的实验组,但结果是该组访花昆虫数最少。分析原因可能是挤压花蜜的 过程中造成了花蜜的损失,同时操作过程中会碰落白色孕性花 因此,第二天的实验我们增加了“均有花蜜”的实验组。该组最接近自然状态下生长的 接骨草,差异在于其蜜量更多。 第二天昆虫访花数量统计 10 单孕性 ■单不孕 口交叉花蜜 口均有花蜜 ■正常花 2 n=3 蝇类 甲虫类蚁类 蜂类 图3:访花昆虫数量统计。实验方法同图1 图3所示柱状图是第二天四组独立实验的均值结果。相对第一天而言更具有讨论价值
2015 年 7 月武汉神农架野外实习课程论文 - 5 - 分析。 从图 2 可知，柱状图中比较突出的是“正常花”，其访花昆虫数量明显高于三组实验 组。但是，由于单独一组观测数据不具有足够的说服性。同时从实际操作和观测结果可以发 现我们的实验设计存在一定的缺陷。在设计实验时，预计“交叉花蜜”这一组的访花昆虫数 应多于单独留一种花的实验组，但结果是该组访花昆虫数最少。分析原因可能是挤压花蜜的 过程中造成了花蜜的损失，同时操作过程中会碰落白色孕性花。 因此，第二天的实验我们增加了“均有花蜜”的实验组。该组最接近自然状态下生长的 接骨草，差异在于其蜜量更多。 图 3 所示柱状图是第二天四组独立实验的均值结果。相对第一天而言更具有讨论价值。 n=3 图 2: 访花昆虫数量统计。实验方法同图 1 图 3: 访花昆虫数量统计。实验方法同图 1
2015年7月武汉神农架野外实习课程论文 从图3可以初步得出以下结论:(1)“均有花蜜”这一组吸引的访花昆虫在数量上明显优 于其他组,且在“蚁类”中优势最为明显;(2)“单不孕”实验组的昆虫访花结果非常接近 “正常组”,而这两组结果仅次于“均有花蜜”实验组:(3)“单孕性”实验组的昆虫访花数 量在各组中最少。 这三点初步结论都支持同一个实验猜想:相比于花的颜色形态,花蜜气味对访花昆虫的 吸引力最大。从接骨草孕性花和不孕性花的花部特征差异考量,红色产蜜不孕性花在吸引访 花昆虫方面做出的贡献更大。而在对访花昆虫种类的统计中,蚁类是最常见的访花昆虫。与 统计范围内其他类别昆虫相比,蚁类的嗅觉在觅食中起到的作用也远比视觉大。对照实验得 出的结论也符合这一情况。 3.2平面建模实验结果 首先,为了对拍摄的照片进行图像分析,我们对图像尺寸作了归一(图4.A详见实验方 法)。在归一化的图片上,黄色标注出花序占据的面积,标点标注出不育花的位置。花序中 不育花的密度,以每平方米的不育花数量表示(图4.B)。可见花序中不育花的密度一般比 较恒定,都在17朵/平方米左右。 B n=15 置豪隆 不育花密度(朵/m 图4:照片初步分析A照片尺寸归一演示,以标尺图片为例,手动随机选取出的5 朵可育花(蓝框中放大,将照片缩小至黄线标注的长度平均值为100像素B不育花 相对花序面积的数量统计,红色 error bar展示SEM,可见不同花序不育花密度相 差不大。 其次,为了便于分析,我们将花序占据区域和不育花的位置简化为二维平面中的坐标 (图5.A)。在二维平面上作图之后,我们发现花序分布并没有如预期呈现明显的规律性。 为了进一步证实,我们借鉴种群生态学中种群空间分布分析的方法,在平面上随机取了 100个点,在以每个点为中心画501*501像素的正方形,统计每个正方形中不育花的数目
2015 年 7 月武汉神农架野外实习课程论文 - 6 - 从图 3 可以初步得出以下结论：⑴“均有花蜜”这一组吸引的访花昆虫在数量上明显优 于其他组，且在“蚁类”中优势最为明显；⑵“单不孕”实验组的昆虫访花结果非常接近 “正常组”，而这两组结果仅次于“均有花蜜”实验组；⑶“单孕性”实验组的昆虫访花数 量在各组中最少。 这三点初步结论都支持同一个实验猜想：相比于花的颜色形态，花蜜气味对访花昆虫的 吸引力最大。从接骨草孕性花和不孕性花的花部特征差异考量，红色产蜜不孕性花在吸引访 花昆虫方面做出的贡献更大。而在对访花昆虫种类的统计中，蚁类是最常见的访花昆虫。与 统计范围内其他类别昆虫相比，蚁类的嗅觉在觅食中起到的作用也远比视觉大。对照实验得 出的结论也符合这一情况。 3.2 平面建模实验结果 首先，为了对拍摄的照片进行图像分析，我们对图像尺寸作了归一（图 4. A 详见实验方 法）。在归一化的图片上，黄色标注出花序占据的面积，标点标注出不育花的位置。花序中 不育花的密度，以每平方米的不育花数量表示（图 4. B）。可见花序中不育花的密度一般比 较恒定，都在 17 朵/平方米左右。 其次，为了便于分析，我们将花序占据区域和不育花的位置简化为二维平面中的坐标 （图 5. A）。在二维平面上作图之后，我们发现花序分布并没有如预期呈现明显的规律性。 为了进一步证实，我们借鉴种群生态学中种群空间分布分析的方法，在平面上随机取了 100 个点，在以每个点为中心画 501*501 像素的正方形，统计每个正方形中不育花的数目， 图 4: 照片初步分析. A.照片尺寸归一演示，以标尺图片为例，手动随机选取出的 5 朵可育花(蓝框中放大)，将照片缩小至黄线标注的长度平均值为 100 像素. B.不育花 相对花序面积的数量统计，红色 error bar 展示 SEM，可见不同花序不育花密度相 差不大
2015年7月武汉神农架野外实习课程论文 然后计算不同正方形中不育花数目的方差(s2),除以平均数(m)。考虑到花序占据区域的不 规则性,本实验设立了随机模拟形成的对照组(图5.B)。对照组在对应样本相同的区域生 成和对应样本不育花相同数量的点,并在相同的100个随机正方形进行测试。我们拍摄的15 组样本中,s2/m值都很接近1,和模拟随机分布的模拟组没有显著差异(图2.C)。即接骨 草两种花的分布是随机的。这推翻了我们之前的猜想。 图5:花序分布规则度分 析A&B.实验方法演示,原始图 片抽象为B左上角的坐标值(红 叉表示),并在同样区域(黄色) 生成蓝叉表示的随机点,数量保 持一致C结果统计,无显著差 异。其中模拟组平均为每个花序 的三个模拟组的平均值的统计 红线为SEM
2015 年 7 月武汉神农架野外实习课程论文 - 7 - 然后计算不同正方形中不育花数目的方差（s 2），除以平均数(m)。考虑到花序占据区域的不 规则性，本实验设立了随机模拟形成的对照组（图 5. B）。对照组在对应样本相同的区域生 成和对应样本不育花相同数量的点，并在相同的 100 个随机正方形进行测试。我们拍摄的 15 组样本中，s 2 /m 值都很接近 1，和模拟随机分布的模拟组没有显著差异（图 2. C）。即接骨 草两种花的分布是随机的。这推翻了我们之前的猜想。 图 5: 花序分布规则度分 析.A&B.实验方法演示，原始图 片抽象为 B 左上角的坐标值（红 叉表示），并在同样区域（黄色） 生成蓝叉表示的随机点，数量保 持一致.C.结果统计，无显著差 异。其中模拟组平均为每个花序 的三个模拟组的平均值的统计, 红线为 SEM
2015年7月武汉神农架野外实习课程论文 4分析和讨论 4.1昆虫访花 鉴于我们的调查时间和样本数量都非常有限,为了验证实验结论的可信度,我们对比了 2013年一篇关于湖北境内天鹅洲接骨草生态位研究中伴生动物的调查结果。昆虫的活动范围 相对广泛,所以同样位于湖北省境内,针对接骨草伴生动物的调査硏究具有一定的参考价 值。根据该文的调查结果,其观察到的接骨草专性有益或兼性有益的伴生动物(传粉者)包 括蝇类、蝶类、蛾类、蚁类、蜂类、甲虫类和蛛类七种。遇见率方面,羽毛宽盾食蚜蝇最 髙,达到90%,其次为毛蚁属某种,遇见率达到85%。此外,黑带食蚜蝇和黄钩蛱蝶的遇见 率也较高,达到30%以上。5大体的调查结果与我们昆虫访花的统计结果没有明显的出入 然而,反思实验设计和实验结果,我们的实验仍然存在一定的不足 1、昆虫访花的调查时间集中在早上8点到下午17点,没有收集夜间访花昆虫相应的信息 2、限于实验条件,我们使用的观察方法为人工近身观察,即观察人员离植物很近,这对蝶类 和蜂类的访花行为可能会产生比较大的负面影响 3、没有以具体的种为单位对访花昆虫和接骨草的关系进行深入研究,比如不同昆虫在接骨草 花序上的停留时间、拜访频率等。 4、虽然鉴定了遇见率最高的几种访花昆虫种类,但由于缺少每一种昆虫对应的视觉和嗅觉能 力方面的研究资料,没有达到预期对花部特征差异起到深入探讨的目的。 4.2平面建模 平面建模实验结果与我们的实验预期相反,即分析得出的结论为接骨草同一株花序上的孕 性花和不孕性花为随机分布。从进化的角度看,我们可以提出的猜想是:两种花型的分布不 会对昆虫访花的行为造成正向的差异化影响。接合昆虫访花的实际观测结果,有两点理由可 以支撑这一猜想 1、根据昆虫访花的两个实验结论“相比于花的颜色形态,花蜜气味对访花昆虫的吸引力最 大。”“负责分泌花蜜的不孕性花有着较为恒定的单株密度”可以提出假设:只要保证一定 的不孕性花密度,接骨草就能吸引足够的访花昆虫对其传粉。与之相比,两种花型的分布对 访花昆虫的影响甚小。 2、实地考察中可以观察到,接骨草最常见的访花昆虫蝇类和蚁类体型非常小,体长约在 0.3-0.8cm之间。其在接骨草花梗上的主要行进方式均为爬行,且几乎依次爬过每一个花梗 上所有的花,不同只是在不孕性花上停留时间更久。在这种爬行模式下,两种花型规律分布 的意义就相应减小了。 5秦卫华湖北天鹅洲麋鹿生境中接骨草生态位研究[D]南京:南京农业大学2013年6月
2015 年 7 月武汉神农架野外实习课程论文 - 8 - 4 分析和讨论 4.1 昆虫访花 鉴于我们的调查时间和样本数量都非常有限，为了验证实验结论的可信度，我们对比了 2013 年一篇关于湖北境内天鹅洲接骨草生态位研究中伴生动物的调查结果。昆虫的活动范围 相对广泛，所以同样位于湖北省境内，针对接骨草伴生动物的调查研究具有一定的参考价 值。根据该文的调查结果，其观察到的接骨草专性有益或兼性有益的伴生动物（传粉者）包 括蝇类、蝶类、蛾类、蚁类、蜂类、甲虫类和蛛类七种。遇见率方面，羽毛宽盾食蚜蝇最 高，达到 90%，其次为毛蚁属某种，遇见率达到 85%。此外，黑带食蚜蝇和黄钩蛱蝶的遇见 率也较高，达到 30%以上。5大体的调查结果与我们昆虫访花的统计结果没有明显的出入。 然而，反思实验设计和实验结果，我们的实验仍然存在一定的不足： 1、昆虫访花的调查时间集中在早上 8 点到下午 17 点，没有收集夜间访花昆虫相应的信息。 2、限于实验条件，我们使用的观察方法为人工近身观察，即观察人员离植物很近，这对蝶类 和蜂类的访花行为可能会产生比较大的负面影响。 3、没有以具体的种为单位对访花昆虫和接骨草的关系进行深入研究，比如不同昆虫在接骨草 花序上的停留时间、拜访频率等。 4、虽然鉴定了遇见率最高的几种访花昆虫种类，但由于缺少每一种昆虫对应的视觉和嗅觉能 力方面的研究资料，没有达到预期对花部特征差异起到深入探讨的目的。 4.2 平面建模 平面建模实验结果与我们的实验预期相反，即分析得出的结论为接骨草同一株花序上的孕 性花和不孕性花为随机分布。从进化的角度看，我们可以提出的猜想是：两种花型的分布不 会对昆虫访花的行为造成正向的差异化影响。接合昆虫访花的实际观测结果，有两点理由可 以支撑这一猜想: 1、根据昆虫访花的两个实验结论“相比于花的颜色形态，花蜜气味对访花昆虫的吸引力最 大。”“负责分泌花蜜的不孕性花有着较为恒定的单株密度”可以提出假设：只要保证一定 的不孕性花密度，接骨草就能吸引足够的访花昆虫对其传粉。与之相比，两种花型的分布对 访花昆虫的影响甚小。 2、实地考察中可以观察到，接骨草最常见的访花昆虫蝇类和蚁类体型非常小，体长约在 0.3-0.8cm 之间。其在接骨草花梗上的主要行进方式均为爬行，且几乎依次爬过每一个花梗 上所有的花，不同只是在不孕性花上停留时间更久。在这种爬行模式下，两种花型规律分布 的意义就相应减小了。 5 秦卫华,湖北天鹅洲麋鹿生境中接骨草生态位研究[D].南京：南京农业大学,2013 年 6 月
2015年7月武汉神农架野外实习课程论文 致谢 感谢复旦大学马志军、潘晓云、宋志平、张文驹等老师以及武汉大学汪小凡、潘明清、杜 巍等老师在野外考察中给予我们的指导,老师们的意见和建议对我们的课题研究的顺利进行 起到了极大的帮助。感谢实习小组第三组武汉大学的张琪同学协助拍摄了大量接骨草及其访 花昆虫的高清图片。感谢复旦大学物理系的王益琦同学、数学系的陈品翰、黄程同学的在数 学和软件上提供的技术指导和支持,他们的帮助弥补了我们在数学和计算机方面专业知识的 欠缺。感谢所有组员的团结和热情,作为复旦大学和武汉大学学生混编小组,正是因为所有 同学齐心协力的付出,才有了最终课题探究的成果。在本次野外实习中,比课题成果更值得 珍惜的是两校的同学和老师间结下的深厚的友谊。最后,我们感谢大自然、感谢神农架林区 给予我们的震撼的美和灵感,正是这自然之美和合作之乐,使本次野外考察终身难忘 参考文献 1.秦卫华,湖北天鹅洲麋鹿生境中接骨草生态位研究[D].南京:南京农业大学,2013年6月 2.张红玉,虫媒植物与传粉昆虫的协同进化(二)[J.四川林业科技.2005年12月第26卷第6 期 3.马永红,陈洁梅,腊莲绣球花部的比较解剖学研究[J].西华师范大学学报(自然科学版).2010 年3月 4.张振春,两种伞形科植物雄全同株性系统的生态适应对策[J].新疆农业大学.2009年5月 5.程甜甜,丰震,张林,王长宪,杨凯,张朋,孙忠奎,木绣球与荚种间杂交的初步研究[J].山东 农业科学,2014,46(6):19~22 6.张巍巍,李元胜,中国昆虫生态大图鉴[M].重庆大学出版社,2011.4 小组分工 课题提出:尹泽斌(组长) 实验设计与数据分析:罗婧(昆虫访花部分)、顾金涛(花序开放样式分析的设计) 昆虫鉴定:于可颖、涂宜帅 实地拍照:胡玮琦、许明 昆虫访花实地考察:全体组员 9
2015 年 7 月武汉神农架野外实习课程论文 - 9 - 致谢 感谢复旦大学马志军、潘晓云、宋志平、张文驹等老师以及武汉大学汪小凡、潘明清、杜 巍等老师在野外考察中给予我们的指导，老师们的意见和建议对我们的课题研究的顺利进行 起到了极大的帮助。感谢实习小组第三组武汉大学的张琪同学协助拍摄了大量接骨草及其访 花昆虫的高清图片。感谢复旦大学物理系的王益琦同学、数学系的陈品翰、黄程同学的在数 学和软件上提供的技术指导和支持，他们的帮助弥补了我们在数学和计算机方面专业知识的 欠缺。感谢所有组员的团结和热情，作为复旦大学和武汉大学学生混编小组，正是因为所有 同学齐心协力的付出，才有了最终课题探究的成果。在本次野外实习中，比课题成果更值得 珍惜的是两校的同学和老师间结下的深厚的友谊。最后，我们感谢大自然、感谢神农架林区 给予我们的震撼的美和灵感，正是这自然之美和合作之乐，使本次野外考察终身难忘。 参考文献 1.秦卫华,湖北天鹅洲麋鹿生境中接骨草生态位研究[D].南京：南京农业大学,2013 年 6 月 2.张红玉,虫媒植物与传粉昆虫的协同进化(二)[J].四川林业科技.2005 年 12 月第 26 卷第 6 期 3.马永红,陈洁梅,腊莲绣球花部的比较解剖学研究[J].西华师范大学学报(自然科学版).2010 年 3 月 4.张振春,两种伞形科植物雄全同株性系统的生态适应对策[J].新疆农业大学.2009 年 5 月 5.程甜甜,丰震,张林,王长宪,杨凯,张朋,孙忠奎,木绣球与荚蒾种间杂交的初步研究[J].山东 农业科学,2014，46( 6) : 19 ～ 22 6. 张巍巍，李元胜，中国昆虫生态大图鉴[M].重庆大学出版社，2011.4 小组分工 课题提出：尹泽斌（组长） 实验设计与数据分析：罗婧（昆虫访花部分）、顾金涛（花序开放样式分析的设计） 昆虫鉴定：于可颖、涂宜帅 实地拍照：胡玮琦、许明 昆虫访花实地考察：全体组员