海拔对植物营养生长和生殖生长的影响 以神农架神农顶地区为例 冯尚袁祖俍周璇2张天齐1侯越2张琪2丁志浩2张越2 (1复旦大学生命科学学院,上海200433:2武汉大学生命科学学院,武汉 430072) 摘要:课题组利用神农架林区神农顶与木鱼镇之间的海拔梯度,采集样本、测量 性状数据并分析了海拔因素对植物营养生长和生殖生长的影响。所得数据大体符 合预期:随海拔升髙,植物的营养生长(体现在第一叶高度、叶片面积、植株髙 度)受到抑制,生殖生长(体现在开花情况)也受到抑制,验证了随海拔上升带 来的气温下降、氧气浓度下降、生境变化等因素对植株性状以及分布情况的调节 和限制作用。同时,课题组也获得了一些意外发现,增进了对神农架地区植被分 布、植物叶片内部结构等方面的了解。 关键词:神农架营养生长生殖生长海拔 The influence of altitude on vegetative growth and reproductive growth Illustrated by the case of Shenon Peak Scenic area Shang Feng Zuliang Yuan Xuan Zhou? Tianqi Zhang Yue Hour? Qi Zhang2 Zhihao Ding Yue Zhang School of Life Sciences, Fudan University, Shanghai 200433 School of Life Sciences, Wuhan University, Wuhan 430072 Abstract: Compared with lower altitude, areas of high altitude are experiencing lower temperature, fast-speed wind and lower density of oxygen. And with different ecological condition, the vegetation growth and reproductive growth of the same species vary from each other between low-altitude colonies and high-altitude ones. In this article, we study the effects of these high altitude factors on vegetation and reproductive growth of Sorrel, Cirsium henryi and Granium wilfordii, three normal species which spread among a large range of altitude. The prohibitive influences on both growth progress can be seen from the data we collect. Meanwhile, other interesting findings we made are also mentioned at last Keywords: Shennongjia. vegetative growth. reproductive growth. altitude
海拔对植物营养生长和生殖生长的影响 ——以神农架神农顶地区为例 冯尚 1 袁祖俍 1周璇 2 张天齐 1 侯越 2 张琪 2 丁志浩 2 张越 2 （1 复旦大学生命科学学院，上海 200433；2 武汉大学生命科学学院，武汉 430072） 摘要：课题组利用神农架林区神农顶与木鱼镇之间的海拔梯度，采集样本、测量 性状数据并分析了海拔因素对植物营养生长和生殖生长的影响。所得数据大体符 合预期：随海拔升高，植物的营养生长（体现在第一叶高度、叶片面积、植株高 度）受到抑制，生殖生长（体现在开花情况）也受到抑制，验证了随海拔上升带 来的气温下降、氧气浓度下降、生境变化等因素对植株性状以及分布情况的调节 和限制作用。同时，课题组也获得了一些意外发现，增进了对神农架地区植被分 布、植物叶片内部结构等方面的了解。 关键词：神农架 营养生长 生殖生长 海拔 The influence of altitude on vegetative growth and reproductive growth: Illustrated by the case of Shenong Peak Scenic Area Shang Feng1 Zuliang Yuan1 Xuan Zhou2 Tianqi Zhang1 Yue Hou2 Qi Zhang2 Zhihao Ding2 Yue Zhang2 School of Life Sciences, Fudan University, Shanghai 200433 School of Life Sciences, Wuhan University, Wuhan 430072 Abstract: Compared with lower altitude, areas of high altitude are experiencing lower temperature, fast-speed wind and lower density of oxygen. And with different ecological condition, the vegetation growth and reproductive growth of the same species vary from each other between low-altitude colonies and high-altitude ones. In this article, we study the effects of these high altitude factors on vegetation and reproductive growth of Sorrel, Cirsium henryi and Granium wilfordii, three normal species which spread among a large range of altitude. The prohibitive influences on both growth progress can be seen from the data we collect. Meanwhile, other interesting findings we made are also mentioned at last. Keywords: Shennongjia. vegetative growth. reproductive growth. altitude
小课题的前期准备 )问题的提出 在神农架考察期间,课题组成员了解到不同海拔高度地区的同一种植物在 些性状上会发生变化,以适应不同的生活环境。例如随海拔升高,气温和空气含 氧量降低会导致植株髙度减小,从而产生“矮化”现象:光照条件改变也会影响叶 片的内部结构,等等。因此,课题组成员希望通过利用神农架较大的海拔梯度, 来探究海拔高度对植物性状的影响。 (二)文献回顾 课题组査阅相关文献,了解以往研究者们对类似问题的研究结果。 其中李有忠等在发表于1995年《青海师范大学学报:自然科学版》的论文 《海拔高度的变化对植物叶片内部结构的影响》中则指出,随着海拔髙度由低到 高的增加,植物叶片内部结构亦发生变化。主要表现在: 1.有些植物的叶片随着海髙度的增加逐渐加厚.栅栏组织细胞层数的增多; 2.有些植物的叶随着海拔高度的增加叶肉细胞间隙加大.形成发达的通气 组织 3.有的植物在叶表皮上的角质层随着海拔高度的增加而加厚.柔毛增 多.表皮细胞中出现可着色的内含物等。 樊宝丽等在发表于2008年《西北植物学报》的论文《海拔对青藏髙原东部 毛茛科植物繁殖特征和资源分配的影响》中指出,毛茛科三种样本植物(条裂银 莲花、粗距翠雀花、钝裂银莲花)的株髙、结籽率均随海拔上升而下降,繁殖器 官重量也多随海拔上升而降低 宋璐璐等在发表在2011年《地理科学进展》的论文《植物叶片性状沿海拔 梯度变化研究进展》中指出,植物的光合作用、呼吸作用、蒸腾作用都直接或间 接与叶面积有关,因此叶面积相关的植物性状指标成为评价植物群落净初级生产 力、衡量群落结构是否合理的重要指标。 翟新莹等在发表于2012年《草业科学》的论文《海拔对高山植物交配系统 的影响》中提到,研究者在对交配系统的进化模式硏究发现,随着海拔的升髙, 交配系统有从异交向自交演变的倾向,甚至在极端环境下植物的进化产生多倍体 以适应恶劣的环境条件。 王一峰等在发表于同年《植物生态学报》上的论文《青藏髙原3种风毛菊属 植物的繁殖分配与海拔高度的相关性》中报告称,研究者通过采样调查法和烘干 重量法,检测了不同海拔3种风毛菊属植物的繁殖分配。结果显示:①海拔与植
1 / 17 一、 小课题的前期准备 (一)问题的提出 在神农架考察期间，课题组成员了解到不同海拔高度地区的同一种植物在一 些性状上会发生变化，以适应不同的生活环境。例如随海拔升高，气温和空气含 氧量降低会导致植株高度减小，从而产生“矮化”现象；光照条件改变也会影响叶 片的内部结构，等等。因此，课题组成员希望通过利用神农架较大的海拔梯度， 来探究海拔高度对植物性状的影响。 (二)文献回顾 课题组查阅相关文献，了解以往研究者们对类似问题的研究结果。 其中李有忠等在发表于 1995 年《青海师范大学学报：自然科学版》的论文 《海拔高度的变化对植物叶片内部结构的影响》中则指出，随着海拔高度由低到 高的增加，植物叶片内部结构亦发生变化。主要表现在： 1. 有些植物的叶片随着海高度的增加逐渐加厚．栅栏组织细胞层数的增多； 2. 有些植物的叶随着海拔高度的增加叶肉细胞间隙加大．形成发达的通气 组织； 3. 有的植物在叶表皮上的角质层随着海拔高度的增加而加厚．柔毛增 多．表皮细胞中出现可着色的内含物等。 樊宝丽等在发表于 2008 年《西北植物学报》的论文《海拔对青藏高原东部 毛茛科植物繁殖特征和资源分配的影响》中指出，毛茛科三种样本植物（条裂银 莲花、粗距翠雀花、钝裂银莲花）的株高、结籽率均随海拔上升而下降，繁殖器 官重量也多随海拔上升而降低。 宋璐璐等在发表在 2011 年《地理科学进展》的论文《植物叶片性状沿海拔 梯度变化研究进展》中指出，植物的光合作用、呼吸作用、蒸腾作用都直接或间 接与叶面积有关，因此叶面积相关的植物性状指标成为评价植物群落净初级生产 力、衡量群落结构是否合理的重要指标。 翟新莹等在发表于 2012 年《草业科学》的论文《海拔对高山植物交配系统 的影响》中提到，研究者在对交配系统的进化模式研究发现，随着海拔的升高， 交配系统有从异交向自交演变的倾向，甚至在极端环境下植物的进化产生多倍体 以适应恶劣的环境条件。 王一峰等在发表于同年《植物生态学报》上的论文《青藏高原 3 种风毛菊属 植物的繁殖分配与海拔高度的相关性》中报告称，研究者通过采样调查法和烘干 重量法，检测了不同海拔 3 种风毛菊属植物的繁殖分配。结果显示：①海拔与植
株个体大小呈负相关关系;②海拔与繁殖分配呈正相关关系,将个体大小作为协 变量,去除其影响,海拔与繁殖分配仍呈正相关关系;③个体大小与繁殖分配呈 负相关关系,将海拔作为协变量,去除其影响,个体大小和繁殖分配的相关性消 失。王一峰等人的硏究表明,海拔作为外界因子对繁殖分配有显著的影响,这种 影响不依赖于植物的内部因素(如个体大小的差异) (三)研究样本的选取 1.神农架植被情况 1)原始程度高 神农架林区处于我国南部亚热带与北部暖温带的过渡地带和我国西部高原 与东部低山丘陵的过渡区域,复杂的生态地理环境孕育了多样化的植被类型,成 为我国多种植物区系成分交汇的绿色宝库。从中生代侏罗纪起,该地区的地史和 气候的变化都比较小,所受的历次冰川破坏作用的影响不大,一直处于比较稳定 的温暖湿润的气候下,因而得以保存着第三纪就已基本形成的植被类型和大批比 较古老的种属 植物区系发展历史悠久,植被类型原始性程度高,具体表现为含有大量在系 统演化上孤立的或原始的科属和孑遗植物。 据统计在全部种子植物中,单属单种的科有7个,即银杏科、水青树科、钟 萼木科、连香树科、珙桐科、杜仲科和透骨草科。这些在植物学上较为独特的科, 在双子叶植物中处于相对原始或孤立的位置。 2)垂直分布带谱明显 神农林海引人人胜的还有它绚丽多彩的垂直景观。由于林区境内自然条件复 杂,地形起伏悬殊,自然植被依据山地生态条件与植被历史发生特点,随着海拔 的增髙,演替成不同的植被带。神农架林区森林植被垂直分布带谱明显,从基带 向上依次分为:常绿阔叶、落叶阔叶林带;亮针叶落叶阔叶林带;暗针叶林带。 3)森林覆盖率大 神农架林区森林覆盖率由1977年的499%上升到1993年的6892%,16年 间增加了1902%,(参见表1)现在神农架林区森林覆盖率已达70.1%,呈明显 的上升趋势。神农架林区现有森林面积22.8万公顷,葱郁的森林植被覆盖着山 野,起着涵养水源、保持水土、调节气候的作用,在鄂西北构成了一道绿色的屏 17
2 / 17 株个体大小呈负相关关系；②海拔与繁殖分配呈正相关关系，将个体大小作为协 变量，去除其影响，海拔与繁殖分配仍呈正相关关系；③个体大小与繁殖分配呈 负相关关系，将海拔作为协变量，去除其影响，个体大小和繁殖分配的相关性消 失。王一峰等人的研究表明，海拔作为外界因子对繁殖分配有显著的影响，这种 影响不依赖于植物的内部因素（如个体大小的差异）。 (三)研究样本的选取 1. 神农架植被情况 1) 原始程度高 神农架林区处于我国南部亚热带与北部暖温带的过渡地带和我国西部高原 与东部低山丘陵的过渡区域，复杂的生态地理环境孕育了多样化的植被类型，成 为我国多种植物区系成分交汇的绿色宝库。从中生代侏罗纪起，该地区的地史和 气候的变化都比较小，所受的历次冰川破坏作用的影响不大，一直处于比较稳定 的温暖湿润的气候下，因而得以保存着第三纪就已基本形成的植被类型和大批比 较古老的种属。 植物区系发展历史悠久，植被类型原始性程度高，具体表现为含有大量在系 统演化上孤立的或原始的科属和孑遗植物。 据统计在全部种子植物中，单属单种的科有 7 个，即银杏科、水青树科、钟 萼木科、连香树科、珙桐科、杜仲科和透骨草科。这些在植物学上较为独特的科， 在双子叶植物中处于相对原始或孤立的位置。 2) 垂直分布带谱明显 神农林海引人人胜的还有它绚丽多彩的垂直景观。由于林区境内自然条件复 杂，地形起伏悬殊，自然植被依据山地生态条件与植被历史发生特点，随着海拔 的增高，演替成不同的植被带。神农架林区森林植被垂直分布带谱明显，从基带 向上依次分为：常绿阔叶、落叶阔叶林带；亮针叶落叶阔叶林带；暗针叶林带。 3) 森林覆盖率大 神农架林区森林覆盖率由 1977 年的 49.9%上升到 1993 年的 68.92%，16 年 间增加了 19.02%，（参见表 1）现在神农架林区森林覆盖率已达 70.1%，呈明显 的上升趋势。神农架林区现有森林面积 22.8 万公顷，葱郁的森林植被覆盖着山 野，起着涵养水源、保持水土、调节气候的作用，在鄂西北构成了一道绿色的屏 障
表1神农架林区森林覆盖率的变化 年份 森林覆盖率(%) 1977年 49.9 1980年 63 1990年 68.5 1993年 68.92 神农架林区现有森林蓄积量为149469万立方米。从表2中可以看出,现有 活立木树龄构成中,中龄林和成熟林占有林地面积的绝大部分(达884%)。湖 北省现有近、成、过熟林蓄积,主要分布在神农架林区。从表2还可以看出,各 树龄蓄积比例接近1:3:6的理想结构,有利于保持森林资源的永续利用。 表2神农架林区树龄构成 幼龄林 中龄林 成熟林 林地面积 116 33.7 54.7 / 蓄积比例 374 60.8 /%0 2.样本的确定过程 经过在神农架实习行程中前几天的观察,课题组决定选取三种当地常见植物 作为此次研究的样本植物:酸模、刺苞蓟、湖北老鹳草。 选取上述三种植物作为研究对象的原因如下: 它们在神农架较髙海拔处均有分布,并且分布海拔范围较广,适于用作梯度 研究 它们均为常见植物,并且在考察地生长繁盛,易于大量采集样本; 它们的植株均较为矮小,易于采集和进行人工测量 附:样本植物介绍 酸模( Rumex acetosa linn.) 3/17
3 / 17 表 1 神农架林区森林覆盖率的变化 年份 森林覆盖率（%） 1977 年 49.9 1980 年 63 1990 年 68.5 1993 年 68.92 神农架林区现有森林蓄积量为 1494.69 万立方米。从表 2 中可以看出，现有 活立木树龄构成中，中龄林和成熟林占有林地面积的绝大部分（达 88.4%）。湖 北省现有近、成、过熟林蓄积，主要分布在神农架林区。从表 2 还可以看出，各 树龄蓄积比例接近 1:3:6 的理想结构，有利于保持森林资源的永续利用。 表 2 神农架林区树龄构成 幼龄林 中龄林 成熟林 林地面积 /% 11.6 33.7 54.7 蓄积比例 /% 1.8 37.4 60.8 2. 样本的确定过程 经过在神农架实习行程中前几天的观察，课题组决定选取三种当地常见植物 作为此次研究的样本植物：酸模、刺苞蓟、湖北老鹳草。 选取上述三种植物作为研究对象的原因如下： 它们在神农架较高海拔处均有分布，并且分布海拔范围较广，适于用作梯度 研究； 它们均为常见植物，并且在考察地生长繁盛，易于大量采集样本； 它们的植株均较为矮小，易于采集和进行人工测量 附：样本植物介绍： 酸模（Rumex acetosa Linn.）
分类信息:植物界-被子植物门-双子叶植物纲-原始花被亚纲-蓼目-蓼科-酸模 亚科-酸模族-酸模属-酸模亚属-酸模 基本性状:多年生草本。根为须根。茎直立,高40-100厘米,具深沟槽,通 常不分枝。基生叶和茎下部叶箭形,长3-12厘米,宽24厘米,顶端急尖或圆 钝,基部裂片急尖,全缘或微波状;叶柄长2-10厘米;茎上部叶较小,具短叶柄 或无柄;托叶鞘膜质,易破裂。花序狭圆锥状,顶生,分枝稀疏:花单性,雌雄 异株:花梗中部具关节;花被片6,成2轮,雄花内花被片椭圆形,长约3毫米, 外花被片较小,雄蕊6;雌花内花被片果时増大,近圆形,直径3.5-4毫米,全 缘,基部心形,网脉明显,基部具极小的小瘤,外花被片椭圆形,反折,瘦果椭 圆形,具3锐棱,两端尖,长约2毫米,黑褐色,有光泽。花期5-7月,果期6- 8 刺苞蓟( Cirsium henryi( franch)Dies) 4/17
4 / 17 分类信息：植物界-被子植物门-双子叶植物纲-原始花被亚纲-蓼目-蓼科-酸模 亚科-酸模族-酸模属-酸模亚属-酸模 基本性状：多年生草本。根为须根。茎直立，高 40-100 厘米，具深沟槽，通 常不分枝。基生叶和茎下部叶箭形，长 3-12 厘米，宽 2-4 厘米，顶端急尖或圆 钝，基部裂片急尖，全缘或微波状；叶柄长 2-10 厘米；茎上部叶较小，具短叶柄 或无柄；托叶鞘膜质，易破裂。花序狭圆锥状，顶生，分枝稀疏；花单性，雌雄 异株；花梗中部具关节；花被片 6, 成 2 轮，雄花内花被片椭圆形，长约 3 毫米， 外花被片较小，雄蕊 6；雌花内花被片果时增大，近圆形，直径 3.5-4 毫米，全 缘，基部心形，网脉明显，基部具极小的小瘤，外花被片椭圆形，反折，瘦果椭 圆形，具 3 锐棱，两端尖，长约 2 毫米，黑褐色，有光泽。花期 5-7 月，果期 6- 8 月。 刺苞蓟（Cirsium henryi (Franch.) Diels）
分类信息:植物界-被子被子植物门-双子叶植物纲-菊亚纲-菊目-菊科管状花 亚科-蓟属-刺苞蓟 基本性状:多年生,高30-50厘米,少有高达1米的。无明显的主根,有多 数等粗的不定根。茎直立,上部通常不分枝,少有稍长的花序分枝,全部茎枝被 褐色的多细胞长节毛,上部的毛稠密。基部叶和下部茎叶全形披针形、倒披针形、 椭圆形或长椭圆形,长10-18厘米,宽4-8厘米,羽状半裂、深裂或几全裂,基 部渐狭成短或长柄,侧裂片5-8对,中部侧裂片较大,全部侧裂片半椭圆形、披 针形或三角形,边缘不等大的三角形刺齿。全部叶两面同色或几同色,绿色或下 面色淡,两面沿脉有稀疏或稠密的多细胞长节毛。头状花序通常3-5个集生于枝 端而花序极短,或花序梗稍长而作伞房花序式排列,或头状花序多数(达18个 成圆锥花序式排列,少有植株含1个头状花序而单生茎端的。总苞钟状,直径2 厘米,无毛。总苞片约6层,近等长,或最外层稍短,镊合状排列或至少不为明 显的覆瓦状排列,最外层长三角形,长1.1厘米,不包括边缘针刺宽1.5毫米; 中层及内层长三角形至披针形,长13-1.5厘米,不包括边缘针刺宽约3毫米; 最内层线状披针形,长达1.2厘米。全部总苞片向上长或短渐尖,顶端有短针刺, 边缘有平展的针刺,中外层的针刺长25-3毫米,内层及最内层的针刺稀疏且较 短。小花紫色,花冠长16厘米,檐部长6毫米,深5裂,细管部长1厘米。瘦 果浅褐色,椭圆状倒圆锥形,长4毫米,宽2.8毫米,顶端斜截形。冠毛浅褐色, 多层,基部连合成环,整体脱落;冠毛刚毛长羽毛状,向顶端渐细,长达1.5厘 米。花果期6-10月。 湖北老鹳草 分类信息:植物界-被子植物门-双子叶植物纲-原始花被亚纲-牻牛儿苗目-牻 牛儿苗科-老鹳草属-湖北老鹳草 基本性状:多年生草本,高30-60厘米。根茎粗状,具多数纤维状根和纺锤 形块根,上部围以残存基生托叶。茎直立或仰卧,具明显棱槽,假二又状分枝, 被疏散倒向短柔毛。基生叶早枯,茎生叶对生,具长柄,柄长为叶片的5-6倍, 5/17
5 / 17 分类信息：植物界-被子被子植物门-双子叶植物纲-菊亚纲-菊目-菊科-管状花 亚科-蓟属-刺苞蓟 基本性状：多年生，高 30-50 厘米，少有高达 1 米的。无明显的主根，有多 数等粗的不定根。茎直立，上部通常不分枝，少有稍长的花序分枝，全部茎枝被 褐色的多细胞长节毛，上部的毛稠密。基部叶和下部茎叶全形披针形、倒披针形、 椭圆形或长椭圆形，长 10-18 厘米，宽 4-8 厘米，羽状半裂、深裂或几全裂，基 部渐狭成短或长柄，侧裂片 5-8 对，中部侧裂片较大，全部侧裂片半椭圆形、披 针形或三角形，边缘不等大的三角形刺齿。全部叶两面同色或几同色，绿色或下 面色淡，两面沿脉有稀疏或稠密的多细胞长节毛。头状花序通常 3-5 个集生于枝 端而花序极短，或花序梗稍长而作伞房花序式排列，或头状花序多数（达 18 个） 成圆锥花序式排列，少有植株含 1 个头状花序而单生茎端的。总苞钟状，直径 2 厘米，无毛。总苞片约 6 层，近等长，或最外层稍短，镊合状排列或至少不为明 显的覆瓦状排列，最外层长三角形，长 1.1 厘米，不包括边缘针刺宽 1.5 毫米； 中层及内层长三角形至披针形，长 1.3-1.5 厘米，不包括边缘针刺宽约 3 毫米； 最内层线状披针形，长达 1.2 厘米。全部总苞片向上长或短渐尖，顶端有短针刺， 边缘有平展的针刺，中外层的针刺长 2.5-3 毫米，内层及最内层的针刺稀疏且较 短。小花紫色，花冠长 1.6 厘米，檐部长 6 毫米，深 5 裂，细管部长 1 厘米。瘦 果浅褐色，椭圆状倒圆锥形，长 4 毫米，宽 2.8 毫米，顶端斜截形。冠毛浅褐色， 多层，基部连合成环，整体脱落；冠毛刚毛长羽毛状，向顶端渐细，长达 1.5 厘 米。花果期 6-10 月。 湖北老鹳草 分类信息：植物界-被子植物门-双子叶植物纲-原始花被亚纲-牻牛儿苗目-牻 牛儿苗科-老鹳草属-湖北老鹳草 基本性状：多年生草本，高 30-60 厘米。根茎粗状，具多数纤维状根和纺锤 形块根，上部围以残存基生托叶。茎直立或仰卧，具明显棱槽，假二又状分枝， 被疏散倒向短柔毛。基生叶早枯，茎生叶对生，具长柄，柄长为叶片的 5-6 倍
被短柔毛;托叶三角形,长8-12毫米,宽5-6毫米,被星散柔毛;叶片五角状圆 形,掌状5深裂近茎部,裂片菱形,基部浅心形,下部全缘,上部羽状深裂,小 裂片条形,先端急尖,下部小裂片常具2-3齿,表面被短伏毛,背面仅沿脉被短 柔毛。花序腋生和顶生,明显长于叶,被短柔毛,总花梗具2花;苞片狭披针形, 长约5-6毫米,宽约1毫米:花梗与总花梗相似,不等长,长者长为花的1.5-2 倍,萼片卵形或椭圆状卵形,长6-7毫米,宽3-4毫米,外被短柔毛,先端具1- 2毫米长的尖头;花瓣倒卵形,紫红色,长为萼片的1.5-2倍,先端圆形,基部 楔形,下部边缘具长糙毛;雄蕊稍长于萼片,花丝和花药棕色;雌蕊密被短柔毛, 花柱分枝长2-3毫米,深紫色。蒴果长约2厘米,被短柔毛。花期6-7月,果期 8-9月。 (四)研究性状的选取 通过前期查询资料,课题组决定选取以下性状作为研究的变量,以反映海拔 高度对植物生活状态的影响: 叶片面积 根部到第一片叶的距离 株高 根部到第一朵花的距离 开花情况 叶片内部显微结构 其中,叶片面积反映光合作用的需求和能力;株高可以反映植物对阳光的需 求以及生境中其他植株的竞争关系;根部到第一片叶、第一朵花的距离可以反映 植物的营养生长、生殖生长的情况,选取第一片叶/花进行测量是为了保证不同 样本植株被测量的数据所反映的植株发育阶段相近,使数据更具代表性;开花情 况(包括花序、花朵数量)反映植株的繁殖能力;叶片内部显微结构(比如栅栏 组织和海绵组织的分布情况、气孔的密度等)也可以从另一个角度反映植物的光 合作用能力以及对空气氧含量、光线强度的适应。 (五)研究方法的选取 数据收集方法 卷尺测量:株髙、根部到第一片叶的距离、根部到第一朵花的距离 方格纸测量:叶片面积 6/17
6 / 17 被短柔毛；托叶三角形，长 8-12 毫米，宽 5-6 毫米，被星散柔毛；叶片五角状圆 形，掌状 5 深裂近茎部，裂片菱形，基部浅心形，下部全缘，上部羽状深裂，小 裂片条形，先端急尖，下部小裂片常具 2-3 齿，表面被短伏毛，背面仅沿脉被短 柔毛。花序腋生和顶生，明显长于叶，被短柔毛，总花梗具 2 花；苞片狭披针形， 长约 5-6 毫米，宽约 1 毫米；花梗与总花梗相似，不等长，长者长为花的 1.5-2 倍，萼片卵形或椭圆状卵形，长 6-7 毫米，宽 3-4 毫米，外被短柔毛，先端具 1- 2 毫米长的尖头；花瓣倒卵形，紫红色，长为萼片的 1.5-2 倍，先端圆形，基部 楔形，下部边缘具长糙毛；雄蕊稍长于萼片，花丝和花药棕色；雌蕊密被短柔毛， 花柱分枝长 2-3 毫米，深紫色。蒴果长约 2 厘米，被短柔毛。花期 6-7 月，果期 8-9 月。 (四)研究性状的选取 通过前期查询资料，课题组决定选取以下性状作为研究的变量，以反映海拔 高度对植物生活状态的影响： 叶片面积 根部到第一片叶的距离 株高 根部到第一朵花的距离 开花情况 叶片内部显微结构 其中，叶片面积反映光合作用的需求和能力；株高可以反映植物对阳光的需 求以及生境中其他植株的竞争关系；根部到第一片叶、第一朵花的距离可以反映 植物的营养生长、生殖生长的情况，选取第一片叶/花进行测量是为了保证不同 样本植株被测量的数据所反映的植株发育阶段相近，使数据更具代表性；开花情 况（包括花序、花朵数量）反映植株的繁殖能力；叶片内部显微结构（比如栅栏 组织和海绵组织的分布情况、气孔的密度等）也可以从另一个角度反映植物的光 合作用能力以及对空气氧含量、光线强度的适应。 (五)研究方法的选取 数据收集方法： 卷尺测量：株高、根部到第一片叶的距离、根部到第一朵花的距离 方格纸测量：叶片面积
示例:用方格纸测量刺苞蓟叶片面积 目测计数统计:开花情况 切片+显微镜观察:叶片内部显微结构 数据分析方法: 使用 SigmaPlot软件对采集到的数据进行分组比较并绘制图表,寻找数据之 间透露出的规律 研究结果 ()数据分析 课题组经过一天的考察与采集,共获得53份样本数据,其中刺苞蓟20份, 酸模15份,湖北老鹳草18份。 根据课题组的实际考察情况,最终选取叶片面积、第一叶髙度、植株高度和 开花情况这几种性状作为因变量,以海拔髙度为自变量进行数据分析,所得数据 分析结果如下。 1.叶片面积 课题组选取刺苞蓟、酸模和湖北老鹳草的样本进行了叶片面积的测量,得到 的数据和样本相应的海拔高度作图如下: 7/17
7 / 17 示例：用方格纸测量刺苞蓟叶片面积 目测计数统计：开花情况 切片+显微镜观察：叶片内部显微结构 数据分析方法： 使用 SigmaPlot 软件对采集到的数据进行分组比较并绘制图表，寻找数据之 间透露出的规律。 二、 研究结果 (一)数据分析 课题组经过一天的考察与采集，共获得 53 份样本数据，其中刺苞蓟 20 份， 酸模 15 份，湖北老鹳草 18 份。 根据课题组的实际考察情况，最终选取叶片面积、第一叶高度、植株高度和 开花情况这几种性状作为因变量，以海拔高度为自变量进行数据分析，所得数据 分析结果如下。 1. 叶片面积 课题组选取刺苞蓟、酸模和湖北老鹳草的样本进行了叶片面积的测量，得到 的数据和样本相应的海拔高度作图如下：
剩苞萄叶片面积变化与海拔 北老钓却时片面积变化与海 图一刺苞蓟、酸模、湖北老鹳 草叶片面积随海拔高度的变化情 况。样本量刺苞蓟20株,酸模 15株,湖北老鹳草18株。 如图可见,刺苞蓟的叶片面积随海拔高度的变化趋势较为明显,相比之下, 酸模和湖北老鹳草的变化趋势不太明显,甚至湖北老鹳草的面积变化趋势与预期 相反。正如文献所述,叶片是植物进行光合作用、呼吸作用、蒸腾作用的主要场 所,而叶片面积的大小则很好的体现了植物对于所处环境光照条件、湿度等的适 应。随着海拔的升髙,植被类型的变化,一般规律是海拔越高的地方光照条件越 好,植物越不需要大的光合面积以获取养分。又有海拔高的地方,植被较少较低 矮,阳光直射,湿度较低,所以减少水分的蒸腾也是植物对此种环境做出的适应 性改变。综上,刺苞蓟的叶片面积缩小的趋势较为符合这种解释,酸模和湖北老 鹳草不是很符合。原因有二,一是这两种植物有其它方面的适应性改变,二是我 组所采用的数据收集方法存在问题或数据样本量不够所导致。 2.第一叶高度 课题组选取刺苞蓟和酸模的样本进行了第一叶髙度的测量,得到的数据和样 本相应的海拔高度作图如下: 8/17
8 / 17 如图可见，刺苞蓟的叶片面积随海拔高度的变化趋势较为明显，相比之下， 酸模和湖北老鹳草的变化趋势不太明显，甚至湖北老鹳草的面积变化趋势与预期 相反。正如文献所述，叶片是植物进行光合作用、呼吸作用、蒸腾作用的主要场 所，而叶片面积的大小则很好的体现了植物对于所处环境光照条件、湿度等的适 应。随着海拔的升高，植被类型的变化，一般规律是海拔越高的地方光照条件越 好，植物越不需要大的光合面积以获取养分。又有海拔高的地方，植被较少较低 矮，阳光直射，湿度较低，所以减少水分的蒸腾也是植物对此种环境做出的适应 性改变。综上，刺苞蓟的叶片面积缩小的趋势较为符合这种解释，酸模和湖北老 鹳草不是很符合。原因有二，一是这两种植物有其它方面的适应性改变，二是我 组所采用的数据收集方法存在问题或数据样本量不够所导致。 2. 第一叶高度 课题组选取刺苞蓟和酸模的样本进行了第一叶高度的测量，得到的数据和样 本相应的海拔高度作图如下： 图一 刺苞蓟、酸模、湖北老鹳 草叶片面积随海拔高度的变化情 况。样本量刺苞蓟 20 株，酸模 15 株，湖北老鹳草 18 株
刺苞蓟基底段第一叶高度与海拔 皱模基端第一叶高度与海 图二刺苞蓟、酸模第一叶高度随海拔高度的变仳情况。样本量刺苞蓟20株 酸模15株 从图中可以看到,样本植物的基底端第一叶髙度随海拔高度的升髙而减小, 趋势较为明显清晰。我组认为植物基底端的第一片叶子的髙度可以从一定程度上 说明植物营养生长的情况,一方面是因为将被测量的叶子位置统一之后方便比较, 另一方面是基底端第一叶通常是植物生长早期产生的,那时植物尚未开始生殖生 长,只有营养生长。 图中这种明显的变化趋势,从一定程度上可以体现出不同海拔地区植物从破 土而出开始的营养生长策略的不同。我们推测高海拔地区植株采取的是迅速形成 叶片以充分利用高海拔地区充足光照和避免易折断的过高的茎,而低海拔地区同 种植株则是相反的营养生长策略。虽然这只是一种直观上的推测,但结合后文提 到的植株高度等体现营养生长的变化趋势,我们还是可以通过此结果得出如下结 论,海拔升髙ˆ给影响植物营养生长的各种因素带来的综合结果是负面的 3.植株高度 课题组选取刺苞蓟、酸模和湖北老鹳草的样本进行了植株髙度的测量,得到 的数据和样本相应的海拔高度作图如下。 从图中可见刺苞蓟和酸模的植株髙度都随海拔升髙而明显降低,而湖北老鹳 草的植株高度和海拔则没有明显的线性相关关系。 9/17
9 / 17 从图中可以看到，样本植物的基底端第一叶高度随海拔高度的升高而减小， 趋势较为明显清晰。我组认为植物基底端的第一片叶子的高度可以从一定程度上 说明植物营养生长的情况，一方面是因为将被测量的叶子位置统一之后方便比较， 另一方面是基底端第一叶通常是植物生长早期产生的，那时植物尚未开始生殖生 长，只有营养生长。 图中这种明显的变化趋势，从一定程度上可以体现出不同海拔地区植物从破 土而出开始的营养生长策略的不同。我们推测高海拔地区植株采取的是迅速形成 叶片以充分利用高海拔地区充足光照和避免易折断的过高的茎，而低海拔地区同 种植株则是相反的营养生长策略。虽然这只是一种直观上的推测，但结合后文提 到的植株高度等体现营养生长的变化趋势，我们还是可以通过此结果得出如下结 论，“海拔升高”给影响植物营养生长的各种因素带来的综合结果是负面的。 3. 植株高度 课题组选取刺苞蓟、酸模和湖北老鹳草的样本进行了植株高度的测量，得到 的数据和样本相应的海拔高度作图如下。 从图中可见刺苞蓟和酸模的植株高度都随海拔升高而明显降低，而湖北老鹳 草的植株高度和海拔则没有明显的线性相关关系。 图二 刺苞蓟、酸模第一叶高度随海拔高度的变化情况。样本量刺苞蓟 20 株， 酸模 15 株